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Universit´edeNice D´epartementdeMath´ematiques
SV1,ann´ee2009-2010 Math´ematiquespourlaBiologie(semestre2)
Cours4et5:Etudedese´quilibresdunsyst`emedi´erentiel
L´etudequalitativedunsyst`emedi´erentiel(isoclines,e´quilibres,e`ches)nepermetpastoujours`a elleseuleded´eduirelecomportementdetouteslestrajectoiresdusyste`me.Parfoisilestn´ecessairede comple´terl´etude.Onpeutlefaireparexempleenrecherchantuneloideconservationcommenouslavons vupourlesyst`emedeLotka-Volterra,oubienencoreene´tudiantpluspr´ecis´ementlecomportementdu syste`meauvoisinagedechaque´equilibre.Cestcequenousallonsapprendre`afairedanscettelec¸on.
1Lin´earise´dunsyste`medi´erentiel: ∗ ∗ Supposons que (yx ,uderbiliuqe´nutiener´dime`estsyitle)so 0 x=f(x, y) (1) 0 y=g(x, y) cest-a`-direunze´rocommundefetg. Soitε >hangrlectdeemenerte`mareutceE.`etrun0paitetsp ∗ ∗ xx− ∗ variablesX:= ,Y:=a`evrntieerdraga`reolalupele´uqlibier(auvoisinagedeyx ,). En effet, ε ε ∗ ∗ lorsquexxetyyntsoedeordredlti,spsterte`ε,XetYsonabcisleaprs´eprargsuednolatedsr et donc les dessins obtenus dans le plan (X, Yrespondes(nt)corgadepeiotna`lmix, y`etrrospsehc)ed le´quilibre.Apr`escalculs,onconstatequelesyte`meobtenusouslaloupepeutse´criresouslaforme 0 X=aX+bY+o1(ε) (2) 0 Y=cX+dY+o2(ε) ou`o1(ε) eto2(ε) sont des expressions qui contiennentεen facteur et qui donc tendent vers 0 avecε. Si lonn´egligecesdeuxtermes,lesyst`emedi´erentieldevientlin´eaire(celasigniequequandonregarde a`laloupeunsyste`medi´erentielauvoisinagedundeses´equilibres,onvoitunsyste`medi´erentiel pratiquementline´aire),cest-a`-direquilpeuts´ecriresouslaforme     0 X ab X = 0 Y cd Y   a b La matriceAla= s’appellematrice jacobiennenitial,lyst`emeisudnemorbetr(A) :=a+d c d s’appelle latracede la matrice et le nombredet(A) :=adbcsond´tnminaeter. On peut calculer facilement ∗ ∗ cette matriceAleitdselea`aptrridesd´eriv´eesparfetglacl´cusaeeoiupdnt(reibilqu´ex ,y). En effet on a  ! ∂f∗ ∗∂f∗ ∗ (x ,y) (yx ,) ∗ ∗∂x ∂y A=A(x ,y) = ∂g∗ ∗∂g∗ ∗ (x ,y) (yx ,) ∂x ∂y Exemple :`tmedeLenolssesyple,prenredexemtitAru:sreocoreli´udmireupsdloV-aktote´arret 0 x= 0.8x0.4xy (3) 0 y=0.6y+ 0.2xy ∗ ∗ quiapoure´quilibrelepoint(x;= 3y= 2). On peut calculer la matrice jacobienneAaptrrieds`a de´riv´eespartiellesdef(x, y) = 0.8x0.4xyet deg(x, y) =0.6y+ 0.2xy. On trouve :   0.80.4y0.4x A(x, y) = 0.2y0.6 + 0.2x   01,2 ∗ ∗ qui,e´valu´eeaupointd´equilibre(x= 3;y= 2) donne la matriceA= .Cette matrice 0,4 0 aunetracenulleetunde´terminant´egala`0.48.
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2Naturedes´equilibres:noeud,col,foyer,centre Lese´quilibresdunedynamiquesontleplussouventdelundesmode`lesrepre´sent´essurlagureci dessous.Ilestfaciledesavoirdansquellecasdegureonsetrouve`apartirdelaseuleconnaissancede Aentds´em´eciusprqxaudsueeledceleitnts´elptetr(A) etdet(Aegure.Iesurcettyldnie´uqi)mmoc aprincipalement4typesde´quilibres(etquelquese´quilibresde´ge´n´er´essansgrandint´ereˆt),lesnoeuds, lescols,lesfoyersetlescentres.Lesnoeudsetlesfoyerssedivisenteux-mˆemeendeuxcat´egoriesselon quilssontstablesouinstables.Letypedel´equilibresappellesanature. La connaissance de la nature des´equilibresdunedynamiqueapportesouventdesrenseignementpre´cieuxsurlecomportementdes trajectoires de cette dynamique. 1.Sile´quilibreestuncentre(tr(A) = 0 etdet(A)>quiestlecaspourl0,)ec-me`tsyseaktoLede Volterra,lesdeuxpopulationsoscillentdefa¸conp´eriodiqueautourdele´quilibre. 2 tr(A) 2.Sil´equilibreestunfoyer(tr(A)6= 0 etdet(A)>), les deux populations oscillent encore mais 4 enserapprochantouense´loignantdel´equilibreselonquilsagissedunfoyer stable(ouattractif) (tr(A)<0) ou d’unfoyer instable(ou´erlspuif) (tr(A)>0). 2 tr(A) 3.Sile´quilibreestunnoeud(0< det(A)<), les deux populations tendent, sans osciller cette 4 fois,versl´equilibre(casstableouattractif,tr(A)<senbiourtca´een)0il-soscgelane´tstnamene lation (casinstableouiflsrupe´,tr(A)>0). 4.Enn,sil´equilibreestuncol(det(A)<pparestnelbmessnioutolssle),0amsibierquill´eerderoch ellesl´evitentetnalementsene´loignent.Danslecasduncol,ilya4trajectoiresparticulie`res appel´eeslocuirtadsecs´epariuqruoprecattenesr`stleuvsotsuosiap(eamtulidetrile)sfacjour menera`bienle´tudequalitative. Onavud´eja`desexemplesdesyst`emesdi´erentielsmode´lisantdeuxesp`ecesencompe´titiondutype 0 x= (α1β1xγ1y)x (4) 0 y= (α2β2xγ2y)y ou`lesconstantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2itives.Us´eesposnostpuopssme`estsyesecedivtatilauqedute´en montrequilya,enplusdesdeuxaxesdecoordonn´ees,deuxisoclines,horizontaleetverticalerespec-tivement, qui sont des droitesD1etD2ecdsevedortiuedxtionposiectirespsidaL.aurt`tqadniuseoce casdegure.Danslepremierquadrant,ilyatroise´quilibressitue´ssurlesaxesdecoordonne´es: α1α2 O= (0,0),A= (,0),B= (0,) β1β2 etdanscertainscasdegureunquatrie`me´equilibreCrsectiondesdeuxdortisee´utisetnila`D1etD2. Sur les quatres dessins ci dessous, on observe selon les valeurs des constantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2, soitlextinctiondeluneoudelautredesdeuxespe`ces,soitleurcohabitationenun´equilibrequiestun noeudstable,soitenn,lorsquecete´quilibreestuncol,lextinctiondelespe`cequiaud´epartposs`edele plusgrandeectif(saufdanslescasextrˆemementimprobablesou`leseectifsdesdeuxespe`cesseraient exactementlesmˆemesaude´part).Lesquatresdessinscorrespondentrespectivementauxchoixsuivant des constantes : 0 x= (1x/2y/3)x (5) 0 y= (1xy/2)y 0 x= (1x/2y)x (6) 0 y= (1x/3y/2)y 0 x= (2x2y/3)x (7) 0 y= (22x/3y)y 0 x= (1x2y)x (8) 0 y= (12xy)y Atitredexemple,v´erionsquedanslecasou`lasecondeesp`ecey(tapard)sisystˆıt(5),l`emeebreq´liui B= (0,cit´ebio`alacapadaueixe`ituqdeleserrdnopq()2ociute)esbsanleeecp`esmere`imerpaledecne uncolalorsquele´quilibreA= (2,0) est un noeud stable. Pour cela, on calcule la matriceApour le point 2 1 B´eterminant.Ontriusstaarecteosdn,pevuotr(A) =etdet(A) =, ce qui assure qu’il s’agit bien 3 3 d’un col. Au contraire, pour le pointA, on trouvetr(A) =2 etdet(A) = 1, ce qui assure qu’il s’agit biendunnoeudstable.Ilenre´sulteque,quelquesoientleseectifsinitiauxdesdeuxesp`eces(suppose´s strictementpositifs),ils´evoluerontense´loignantnalementdele´quilibreBet en se rapprochant de
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