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UNIVERSITÉ LOUIS PASTEUR – STRASBOURG

THÈSE

Pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ LOUIS PASTEUR
Discipline : Sciences du Vivant
Domaine : Physiologie et biologie des organismes

Présentée et soutenue publiquement par

François REICHARDT

Le 21 Novembre 2008


Ingestion spontanée d’argiles chez le rat :
rôle dans la physiologie intestinale.


Jury
Professeur Jean-Louis GENDRAULT, Université de Strasbourg Président
Professeur Jocelyne BRENDLÉ, Université de Haute-Alsace Rapporteur
Docteur Vassilia THEODOROU, INRA Toulouse
Docteur Nicole LIEWIG, CNRS Strasbourg Directeur de Thèse
Docteur Jean-Hervé LIGNOT, Université de Strasbourg Examinateur
Docteur Norbert CLAUER, CNRS Strasbourg Examinateur
Docteur Yvon LE MAHO, CNRS Strasbourg Membre Invité
REMERCIEMENTS


Merci aux membres du jury d’avoir accepté de lire mon manuscrit de thèse et d’assister à ma
soutenance.

Merci à Nicole Liewig et Jean-Hervé Lignot pour m’avoir permis de faire cette thèse sur un
sujet si intéressant, pour m’avoir fait confiance, conseillé et soutenu à chaque moment durant
ces trois années.

Merci à Fabielle Angel pour son aide dans la finalisation de ces travaux et la rédaction de ce
manuscrit.

Merci à Yvon Le Maho et à Stéphane Blanc pour nous avoir soutenus au cours de ces trois
années et de nous avoir permis de justifier l’intérêt de la pluridisciplinarité.

Merci à Valérie Demais pour sa patience, son implication et son aide essentielle dans les
analyses microscopiques et la rédaction de ce manuscrit.

Merci à Jean-Patrice Robin pour m’avoir apporté une grande aide dans les analyses de
composition corporelle comme dans la rédaction de ce manuscrit.

Merci à Caroline Habold pour sa contribution essentielle à ce projet et ses précieux conseils.

Merci à Laurence Sabatier et Bertrand Chaumande pour leur collaboration dans ce projet
passionnant et pour m’avoir fait confiance.

Merci à Sylvie Massemin, Anne Boos et Monique Miehe pour leurs gentillesses et leurs aides
précieuses.

Merci à Alain Ackermann pour son aide et ses excellentes remarques.

Merci à Jaqueline Brenckle, Brigitte Gaillard et Martine Schneider pour leurs gentillesses,
leurs disponibilités et l’aide précieuse qu’elles m’ont apportée au cours de ces trois années.

Merci à Aurélie Hranitsky et Sophie Calibre pour s’être occupées avec amour des rats
géophages, et à Lucille Mouyen, Luc Harr et Steven Winling pour leurs aides précieuses sous
la hotte et à l’animalerie.

Merci au D.E.P.E et à tous ses occupants, humains ou non.

Merci au G.F.A. et à la S.E.B. pour nous avoir permis de présenter nos travaux à de
nombreuses reprises.

Merci à Jean-Marc Péquignot pour son enthousiasme il y a quatre ans et ses conseils.

À Caroline, Isabelle, Valérie, Alexandre, Damien, Nicolas et Yannick.
À ma famille.


SOMMAIRE

SOMMAIRE.......................................................................................................................................................... 1
LISTE DES ABRÉVIATIONS ............................................................................................................................ 3
INTRODUCTION................................................................................................................................................. 5
DONNÉES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................................................... 7
1. L’INGESTION D’ARGILE............................................................................................................................. 9
2. ARGILES ET MINERAUX ARGILEUX........................................................................................................ 19
3. LA PHYSIOLOGIE DE L'ABSORPTION INTESTINALE............................................................................ 29
BUT DE L’ÉTUDE ............................................................................................................................................. 51
MATÉRIELS ET MÉTHODES ........................................................................................................................ 53
4. EXPÉRIMENTATION ANIMALE ................................................................................................................ 55
5. MÉTHODES ANALYTIQUES ...................................................................................................................... 61
RÉSULTATS....................................................................................................................................................... 71
6. CONSOMMATIONS – GAIN DE MASSE.................................................................................................... 73
7. OBSERVATIONS MICROSCOPIQUES....................................................................................................... 83
8. DOSAGES .................................................................................................................................................. 137
DISCUSSION............................... 141
9. DISCUSSION ............................................................................................................................................. 143
CONCLUSION – PERSPECTIVES................................................................................................................ 175
CONCLUSION............................................................................................................................................... 177
PERSPECTIVES................................................................................................................... 181
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES........................................................................................................ 183
LISTE DES FIGURES ..................................................................................................................................... 201 TABLEAUX................................................................................................................................. 203
ANNEXES ......................................................................................................................................................... 205
TABLE DES MATIÈRES................... 219
1 2LISTE DES ABRÉVIATIONS






Vocabulaire technique :
Codes animaux
Apo-AI apolipoprotéine AI
Apo-AIV apolipoproAIV NF Normally-Fed
CSEM conventional scanning electron nourriture standard ad libitum
microscopy P3 phase III du jeûne
microscopie électronique à balayage Kao complémenté en kaolinite ad libitum
en mode haut vide MMT complémenté en montmorillonite ad
ESEM environnemental scanning electron libitum
microscopy
microscopie électronique à balayage NF14 nourriture standard pendant 14 jours
en mode pression variable NF28 nourriture standard pendant 28 jours
EDX energy dispersive X-Ray spectrometry NF14(-) nourris pendant 14 jours avec 75 %
spectrométrie en dispersion d'énergie de la quantité de nourriture ingérée
de photon X par les NF14
ELISA enzyme-linked Immuno Sorbent Assay NF+P3 jeûné jusqu’en phase III sans
dosage immuno-enzymatique sur complémentation
support solide RéaNF normalement nourris pendant la
FABP fatty acid binding protein réalimentation
protéines de transport des lipides dans RéaNF(-) réalimentés avec la même quantité de
les entérocytes croquettes que celle ingérée par les
FATP fatty acid transport protein RéaKao2
protéine de fixation des lipides dans
les entérocytes Kao7 complémenté en kaolinite pendant 7
ICP-MS Inductively Coupled Plasma – Mass jours
Spectrometer Kao14 normalement nourris en présence de
spectromètre de masse à source kaolinite pendant 14 jours
plasma. Kao14(-) nourris pendant 14 jours en présence
MEB microscopie électronique à balayage de kaolinite avec 75 % de la quantité
Kao kaolinite de nourriture ingérée par les NF14
MC microscopie confocale Kao28 complémentés en kaolinite pendant
MET microscopie électronique par 28 jours
transmission Kao7+P3 complémentés en kaolinite pendant 7
MMT montmorillonite jours puis jeûne jusqu’en phase III
MP microscopie photonique Kao7+P3Kao complémentés en kaolinite pendant 7
PBS phosphate buffer solution jours puis jeûne jusqu’en phase III en
solution de tampon phosphate présence de kaolinite
PFA paraformaldéhyde
PYY peptide YY RéaKao1 réalimentés avec complémentation en
RER réticulum endoplasmique rugueux kaolinite durant l’expérience 3a
REL réticulum endoplasmique lisse RéaKao2 réalimplémentation en
kaolinite durant l’expérience 3b
RéaKao fusion des groupes RéaKao1 et
RéaKao2

MMT28 complémentés en montmorillonite
pendant 28 jours



3


Code des expériences :

Expérience 1a alimentation standard complémentée en kaolinite ad libitum pendant 7 et 28 jours
(NF28, Kao7 et Kao28)
Expérience 1b alimentation standard complémentée en kaolinite ou en montmorillonite ad libitum pendant 28
jours
(NF28, Kao28 et MMT28)
Expérience 2 jeûne jusqu’en phase III avec complément en kaolinite ad libitum
(NF+P3, Kao7+P3Kao et Kao7+P3)
Expérience 3a réalimentation libre avec complément en kaolinite ad libitum après un jeûne jusqu’en phase III
(RéaNF et RéaKao1)
Expérience 3b réalimentation avec complément en kaolinite ad libitum après un jeûne jusqu’en phase III
(le groupe témoin a une alimentation restreinte contrôlée/imposée)
(RéaKao2 et RéaNF(-))
Expérience 4 alimentation restreinte de 25 % avec complément en kaolinite ad libitum
(NF14, Kao14, NF14(-), Kao14(-))

4
INTRODUCTION


Depuis toujours, le monde vivant a su tirer profit des sols riches en argiles, sur lequel il vit
et dont il se nourrit. Dans la Nature, l’utilisation des éléments du sol est ainsi un
comportement spontané largement répandu, observé chez de nombreux animaux y compris
l’Homme. Composants universellement répandus, les argiles et minéraux argileux sont
utilisés dans le monde animal au travers de pratiques variées, démontrant notamment leurs
propriétés curatives. L’une des plus décrites est l’application cutanée d’argiles humides sur
des tissus blessés afin d’en faciliter la cicatrisation, propriété que l’on retrouve en médecine
humaine dans les cataplasmes depuis maintenant plus de deux millénaires (Tateo et Summa,
2006). Une autre utilisation naturelle des argiles, fréquemment observée, est la géophagie ou
l’ingestion volontaire de terre. Beaucoup d’études faites sur l’Homme comme sur l’animal
ont montré que la pratique de la géophagie permettait de traiter des troubles digestifs divers,
et pouvait ainsi expliquer sa persistance au cours de l’évolution.

Si l’ingestion spontanée d’argile dans le milieu naturel a été et est abondamment décrite et
si son utilisation en médecine humaine semble évidente, il existe cependant peu de réponses
quant aux mécanismes mis en jeu lors du passage des argiles dans l’intestin, organe essentiel
dans la digestion et responsable de l’absorption des aliments. Le fait que la consommation
d’éléments issus des sols ne semble ni involontaire ni fortuite, mais recherchée et variable
selon l’état physiologique du sujet justifie l’intérêt scientifique pour ce comportement, dont
les bénéfices sont décrits avec abondance dans la littérature. Aujourd’hui, la « géologie
médicale » apparaît comme un domaine de recherche et de connaissances nouveau permettant
d’établir des relations de cause à effet entre l’environnement géologique et les problèmes de
santé chez les humains, les animaux et les plantes (Gomes et Silva, 2007).

Le but de cette étude est d’essayer d’apporter des connaissances nouvelles sur la nature
des interactions entre les argiles et la muqueuse intestinale et leurs rôles dans la
physiologie digestive après ingestion spontanée chez des rongeurs, et d’acquérir ainsi un
nouvel éclairage sur une pratique ancestrale et empirique, mais pourtant capable d’offrir de
multiples applications médicales.
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