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MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE  ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Section des Sciences de la Vie et de la Terre  THESE DE DOCTORAT Milieux, Organismes et Evolution  Présenté par Bruno FERRARI Pour l’obtention du grade de Docteur de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes
 Etude Synécologique dePosidonia oceanicaet deSarpa salpale long de la côte rocheuse des Albères (Pyrénées-Orientales, France) ; influence d’une aire marine protégée  Soutenue le 22 décembre 2006 devant le jury composé de : Charles-François BOUDOURESQUE Examinateur René GALZIN Examinateur Laurence LE DIREAC’H Rapportrice Marie-Laure LICARI Examinatrice          Enrique MACPHERSON Rapporteur Serge PLANES : planes@univ-perp.fr                                Directeur de thèse        Thèse préparée au laboratoire des écosystèmes aquatiques Tropicaux et Méditerranéens, EPHE -UMR CNRS 8046 – Université de Perpignan, 52 Av. de Villeneuve 66860 Perpignan Cedex.  RESUME  Onze herbiers dePosidonia oceanica Albères ont fait l’objet d’un le long de la côte rocheuse des répartis suivi en juillet et en octobre 2003. L’étude des caractéristiques phénologiques a permis de mettre en évidence des variations temporelles et spatiales. Les différences les plus importantes observées entre les herbiers, apparaissent entre les sites de la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls, qui ont des longueurs de feuilles, des surfaces foliaires, des concentrations en sucres totaux dans les rhizomes et un nombre de fleurs faibles, et ceux hors réserve. Durant l’été 2003, l’étude de l’écologie et de l’éthologie du poissonSarpa salpa, les onze herbiers dans précédemment définis, montre elle aussi des variations spatiales. Dans les sites de la réserve, le nombre deSarpa
salpa est beaucoup plus élevé, avec des valeurs cinq à six fois supérieures, que dans les sites hors réserve. Il en est de même pour la taille, qui est jusqu'à deux fois plus grande, le temps passé à mangerPosidonia oceanicaet les surfaces prélevées par minute/saupe. Les faibles prélèvements par la pêche et l’absence de chasse sous-marine couplés à un faible niveau de dérangement ont un effet bénéfique sur les saupes de la réserve. Parallèlement, le suivi journalier de saupes, entre 2002 et 2005, dans le site de Tancade a permis de déterminer en été la formation d’un banc dont l’abondance, les déplacements et l’éthologie sont similaires d’une année sur l’autre. Lors de ce suivi, une zone de repos nocturne et une zone de broutage diurne ont pu être déterminées. En rassemblant les résultats des études précédentes, des corrélations ont été observées entre le nombre et la longueur des saupes et les surfaces foliaires des posidonies. Cette constatation semble indiquer que cet herbivore exerce un contrôle sur le développement de l’herbier dans la réserve. Dans un des sites de la réserve où le broutage est particulièrement intense (Tancade), la mise en place de cages a permis de confirmer l’influence des saupes sur la baisse importante de la surface foliaire rendant impossible le stockage des substances de réserves dans les rhizomes durant l’été. Les caractéristiques phénologiques observées dans les herbiers de la réserve semblent donc être représentatives de l’adaptation des posidonies à la pression du broutage des saupes dans ces sites. Cependant, la survie de ces herbiers ne semble, pour l’instant, pas être remise en cause puisque des observations en plongée faites les années suivantes ne semblent pas indiquer de régression des posidonies. Il existe malgré tout un paradoxe en terme de gestion, dans la mesure où un espace protégé, comme la réserve naturelle marine de Cerbère-Banyuls est susceptible d’avoir une influence négative sur le développement dePosidonia oceanicaqui est une espèce protégée.  MOTS CLES : salpaPosidonia oceanica - SarpaAlbères – Aire marine protégée - Synécologie Côte des  – -Phénologie – Ecologie – Ethologie – Herbivore – Cages.       SOMMAIRE  INTRODUCTION 1  CHAPITRE I : CARACTERISTIQUES DE LA ZONE D ETUDE13  1- Présentation générale 14 1.1- La côte rocheuse des Albères 14 1.2- La Réserve Naturelle Marine de Cerbère Banyuls 15 1.3- Le contexte météorologique et hydrologique 16 2 Choix des sites d’études 17 - CHAPITRE II: LES POSIDONIES DE LA COTE ROCHEUSE DES ALBERES27  1- Introduction 28 1.1- Description dePosidonia oceanica28 1.2- Ecologie 33                                                                                                                 1.3- L'herbier édificateur de paysages 34 1.4- Importance de l’écosystème posidonie 35 1.5- L’herbier de posidonies menacé 38 1.6- Protection légale de l'herbier de posidonies 40
1.7- Contexte local 42 1.7.1- Les herbiers àPosidonia oceanica 42de la Côte Rocheuse des Albères 1.7.2- Les herbiers de la réserve naturelle marine de Cerbère Banyuls 44 2- Matériel et méthodes 47 2.1- Etude des herbiers àPosidonia oceanicain situ 48 2.2- Etude phénologique 49 2.2.1- Densité de l'herbier 49 2.2.2- Biométrie foliaire 50 2.2.3- Densité des fleurs 52 2.3- Protocole de dosage des sucres totaux 53 2.3.1- Présentation des sucres                                                                               54 2.3.2- Principe de l'analyse                                                                                     54 2.4- Traitement des données 55 3 Résultats 57 -3.1- Analyse descriptive multi-variée 61 3.2- Densité des faisceaux 61                                 3.2.1- Densité des herbiers de la côte rocheuse des Albères 61 3.2.2- Densité des herbiers de la réserve naturelle marine 63 3.3- Evolution des paramètres de biométrie foliaire 65   3.3.1- Nombre de feuilles par faisceau 65 3.3.2- Longueurs des feuilles 69 3.3.3- Largeurs des feuilles 71 3.3.4- Longueurs des pétioles 74 3.3.5- Surfaces foliaires 75 3.3.6- Indices foliaires globaux 79 3.3.7- Coefficient A 80                                                              3.4- Densités des fleurs 88 3.5- Concentrations en sucres totaux dans les rhizomes 89 3.6- Récapitulatif des résultats phénologiques, des densités de fleurs et des concentrations en sucres totaux dans les rhizomes 90 3.7- Corrélations entre les variables caractéristiques des posidonies 92 4- Discussion 97 5- Conclusion 114  CHAPITRE III : ECOLOGIE DES SAUPES118  1- Introduction 119 2- Contexte loca 124 l 3- Matériel et méthodes 126 3.1- Approche comparative spatiale des caractéristiques écologiques et  éthologiques deSarpa salpa126 3.1.1- Estimation du nombre de saupes 127 3.1.2- Estimation de la taille des saupes 129 3.1.3- Biomasse des saupes 129 3.1.4- Estimation du temps passé à manger des posidonies ou des algues  et du temps passé en pleine eau 129 3.1.5- Nombre de morsures par minute par saupe 130 3.1.6- Estimation de la surface de morsures des saupes 130 3.2- Approche comportementale du banc de saupes de Tancade 130 3.3- Traitement des données 132                                         4- Résultats 133 4.1- Approche comparative spatiale deSarpa salpa133 4.1.1- Abondance, longueur totale, biomasse de saupes 133 4.1.2- Activités des saupes 135
4.1.3- Caractéristiques du broutage des saupes 137 4.2- Corrélations entre les variables caractérisant les saupes 139 4.3- Approche comportementale du banc de Tancade 141                        4.3.1- Essai de suivi journalier du banc principal de Tancade : le 31.07.2002 142  4.3.2- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 03.07.2003 145 4.3.3- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 20.07.2003 145 4.3.4- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 28.07.2003 148 4.3.5- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 02.08.2003 148 4.3.6- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 11.08.2003 151 4.3.7- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 27.08.2003 151 4.3.8- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 15.07.2004 154 4.3.9- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 19.08.2004 154 4.3.10- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 13.07.2005 157 4.3.11- Suivi journalier du banc principal observé de Tancade : le 21.08.2005 157 4.3.12- Suivi nocturne du banc principal observé de Tancade : le 07.07.2003 160 4.3.13- Suivi nocturne du banc principal observé de Tancade : le 22.08.2003 160 4.3.14-Bilan synthétique du comportement du banc de Tancade 163 4.3.15- Nombre de saupes 165 4.3.16- Distance parcourue par les saupes en une heure 167 5- Discussion 169 6- Conclusion 183  CHAPITRE IV : INTERACTIONS SAUPES/POSIDONIES185  1- Introduction 186 2- Matériel et méthodes 189 2.1- Etude phénologique 191 2.1.1- Densité de l'herbier 191 2.1.2- Biométrie foliaire 9 1 2 2.1.3- Densité des fleurs 193 2.2- Sucres totaux 93 1 2.3- Traitement des données 94 1 3- Résultats 195 3.1- Approche comparative spatiale des interactions saupes/posidonies 95 1 3.2- Approche expérimentale dans le site de Tancade 199 3.2.1- Densités des faisceaux 200 3.2.2- Nombre de feuilles par faisceau 200 3.2.3- Longueurs des feuilles par faisceau 204 3.2.4- Largeurs des feuilles par faisceau 206 3.2.5- Longueurs des pétioles par faisceau 209 3.2.6- Surfaces des feuilles par faisceau 0 21 3.2.7- Indice foliaire global 3 21 3.2.8- Pourcentages d’apex de feuilles absents et entiers 214 3.2.9- Nombre de fleurs m2217 3.2.10 Concentrations en sucres totaux 218 -4- Discussion 220                            5- Conclusion 230  DISCUSSION GENERALE232  CONCLUSION GENERALE246  
par