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Biostratigraphie comparée des faunes de grands mammifères et d'oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale et en URSS d'Europe - article ; n°2 ; vol.20, pg 133-144

De
14 pages
Bulletin de l'Association française pour l'étude du quaternaire - Année 1983 - Volume 20 - Numéro 2 - Pages 133-144
Au Pléistocène moyen et supérieur, les faunes de mammifères de grande taille et d'oiseaux d'Europe occidentale et d'URSS d'Europe sont très semblables. Les associations de grands mammifères sont les mêmes et concernent les mêmes genres et les mêmes espèces. II y a quelques exceptions, comme certains genres tels que Paracamelus, Tamanalces, Pontoceros pour l'URSS d'Europe et Jansofelis, Bubalus, Syncerus pour l'Europe occidentale, il y a des formes endémiques, en particulier au Caucase, et il y a quelques cas de vicariance, comme le montrent les bouquetins. Nous sommes cependant dans la même province faunique et les quelques variations constatées concernent surtout les proportions relatives de certaines espèces : la dominance de Mammuthus dans de nombreux gisements de Russie centrale et d'Ukraine est rarement constatée en Europe occidentale.
Tout comme celles d'Europe occidentale, les faunes d'oiseaux de l'URSS au Pléistocène moyen et supérieur ne comptent qu'une faible proportion de formes éteintes. D'une manière générale les avifaunes provenant de gisements de même type sont tout à fait comparables (remplissages karstiques, gisements de plein air), sauf pour les gisements préhistoriques du Caucase où se trouvent quelques genres et espèces endémiques.
During the middle and upper Pleistocene, large mammal and bird faunas are very similar in Western Europe and m the European part of the USSR. The associations of large mammals are the same, with the same species, with the exception of some particular genera (like Paracamelus, Tamanalces, Pontoceros for the USSR, Jansofelis, Bubalus, Syncerus for the Western Europe), of endemic forms, specially in Caucasus, and of some vicanants as the Ibex. We are in the same faunal province and the few established variations concern mainly the relative proportions of some species (dominance of Mammuthus in most of the sites of Central Russia and Ukraine).
As for the avian fauna of Western Europe, in middle and upper Pleistocene, the avian fauna of URSS includes a low proportion of extinct forms. In a whole, the avifaunas found in the same types of sites (karstic fillings or open air settlements) are very comparable with the exception of the Caucasian prehistoric sites which include some endemic species or genera.
12 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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Claude Guérin
Cécile Mourer-Chauvire
R Ballesio
M Faure
Evelyne Debard
Biostratigraphie comparée des faunes de grands mammifères et
d'oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur en Europe
occidentale et en URSS d'Europe
In: Bulletin de l'Association française pour l'étude du quaternaire - Volume 20 - Numéro 2-3 - 1983. pp. 133-144.
Citer ce document / Cite this document :
Guérin Claude, Mourer-Chauvire Cécile, Ballesio R, Faure M, Debard Evelyne. Biostratigraphie comparée des faunes de grands
mammifères et d'oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale et en URSS d'Europe. In: Bulletin de
l'Association française pour l'étude du quaternaire - Volume 20 - Numéro 2-3 - 1983. pp. 133-144.
doi : 10.3406/quate.1983.1458
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/quate_0004-5500_1983_num_20_2_1458Résumé
Au Pléistocène moyen et supérieur, les faunes de mammifères de grande taille et d'oiseaux d'Europe
occidentale et d'URSS d'Europe sont très semblables. Les associations de grands mammifères sont les
mêmes et concernent les mêmes genres et les mêmes espèces. II y a quelques exceptions, comme
certains genres tels que Paracamelus, Tamanalces, Pontoceros pour l'URSS d'Europe et Jansofelis,
Bubalus, Syncerus pour l'Europe occidentale, il y a des formes endémiques, en particulier au Caucase,
et il y a quelques cas de vicariance, comme le montrent les bouquetins. Nous sommes cependant dans
la même province faunique et les quelques variations constatées concernent surtout les proportions
relatives de certaines espèces : la dominance de Mammuthus dans de nombreux gisements de Russie
centrale et d'Ukraine est rarement constatée en Europe occidentale.
Tout comme celles d'Europe occidentale, les faunes d'oiseaux de l'URSS au Pléistocène moyen et
supérieur ne comptent qu'une faible proportion de formes éteintes. D'une manière générale les
avifaunes provenant de gisements de même type sont tout à fait comparables (remplissages karstiques,
gisements de plein air), sauf pour les gisements préhistoriques du Caucase où se trouvent quelques
genres et espèces endémiques.
Abstract
During the middle and upper Pleistocene, large mammal and bird faunas are very similar in Western
Europe and m the European part of the USSR. The associations of large mammals are the same, with
the same species, with the exception of some particular genera (like Paracamelus, Tamanalces,
Pontoceros for the USSR, Jansofelis, Bubalus, Syncerus for the Western Europe), of endemic forms,
specially in Caucasus, and of some vicanants as the Ibex. We are in the same faunal province and the
few established variations concern mainly the relative proportions of some species (dominance of
Mammuthus in most of the sites of Central Russia and Ukraine).
As for the avian fauna of Western Europe, in middle and upper Pleistocene, the avian fauna of URSS
includes a low proportion of extinct forms. In a whole, the avifaunas found in the same types of sites
(karstic fillings or open air settlements) are very comparable with the exception of the Caucasian
prehistoric sites which include some endemic species or genera.Bulletin de l'Association française 1983-2/3, pages 133-144
pour l'étude du Quaternaire
BIOSTRATIGRAPHIE COMPARÉE
DES FAUNES
DE GRANDS MAMMIFÈRES ET D'OISEAUX
DU PLEISTOCENE MOYEN ET SUPÉRIEUR
EN EUROPE OCCIDENTALE ET
EN URSS D'EUROPE
par C. M. GUÉRIN FAURE ** *, et C. E. MOURER-CHAUVIRÉ DEBARD * *, R. BALLESIO *,
RÉSUMÉ
Au Pleistocene moyen et supérieur, les faunes de mammifères de grande taille et d'oiseaux d'Europe occidentale et d'URSS d'Europe
sont très semblables Les associations de grands mammifères sont les mêmes et concernent les mêmes genres et les mêmes espèces II y a
quelques exceptions, comme certains genres tels que Paracamelus, Tamanalces, Pontoceros pour l'URSS d'Europe et Jansofelis, Bubalus,
Syncerus pour l'Europe occidentale, il y a des formes endémiques, en particulier au Caucase, et il y a quelques cas de vicanance, comme
le montrent les bouquetins. Nous sommes cependant dans la même province faumque et les quelques variations constatées concernent surtout
les proportions relatives de certaines espèces : la dominance de Mammuthus dans de nombreux gisements de Russie centrale et d'Ukraine
est rarement constatée en Europe occidentale.
Tout comme celles d'Europe occidentale, les faunes d'oiseaux de l'URSS au Pleistocene moyen et supérieur ne comptent qu'une faible
proportion de formes éteintes. D'une manière générale les avifaunes provenant de gisements de même type sont tout à fait comparables
(remplissages karstiques, gisements de plein air), sauf pour les gisements préhistoriques du Caucase où se trouvent quelques genres et espèces
endémiques.
ABSTRACT
COMPARATIVE BIOSTRATIGRAPHY OF MIDDLE AND UPPER PLEISTOCENE LARGE MAMMALS AND AVIAN FAUNAS OF
WESTERN EUROPE AND EUROPEAN USSR.
During the middle and upper Pleistocene, large mammal and bird faunas are very similar in Western Europe and m the European
part of the USSR. The associations of large mammals are the same, with the same species, with the exception of some particular genera
(like Paracamelus, Tamanalces, Pontoceros for the USSR, Jansofelis, Bubalus, Syncerus for the Western Europe), of endemic forms, specially
in Caucasus, and of some vicanants as the Ibex. We are in the same faunal province and the few established variations concern mainly the
relative proportions of some species (dominance of Mammuthus in most of the sites of Central Russia and Ukraine).
As for the avian fauna of Western Europe, in middle and upper Pleistocene, the avian fauna of URSS includes a low proportion of
extinct forms. In a whole, the avifaunas found in the same types of sites (karstic fillings or open air settlements) are very comparable with
the exception of the Caucasian prehistoric sites which include some endemic species or genera.
* Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoécologie de l'Université Claude Bernard, associé au CNRS (LA 1 1), 27-43 boulevard du
11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).
** Département des Sciences de la Terre, Université Claude Bernard, 27-43 boulevard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex
(France). 134
La comparaison des faunes pleistocenes de l'Eu occidentale, alors que des formes comme marxi,
rope occidentale et de l'URSS a été tentée briève wusti ou latipes n'y sont jamais décrites ; il est normal
de considérer que si les chercheurs avaient eu toutes ment à plusieurs reprises, notamment par
H.D. Kahlke (1975) et M.F. Bonifay (1979a, b et c). les facilités d'accès au matériel, certaines de ces
Nous nous y sommes intéressés à notre tour du fait formes auraient été mises en synonymie depuis
de la participation de l'un d'entre nous (C.G.) au longtemps. Le même problème se retrouve dans bien
programme de coopération franco-soviétique sur la d'autres familles et nécessiterait plusieurs études
dynamique des interactions entre le milieu naturel particulières.
et les sociétés préhistoriques. Pour sa composante — difficultés portant sur l'homogénéité et la
française ce programme a été mis sur pied par le similitude des ensembles à comparer : pour des
Professeur Henry de Lumley, que nous sommes raisons géographiques (superficie comparée, condi
heureux de remercier ici; il nous a permis de visiter tions climatiques intervenant dans les phénomènes
de nombreux gisements paléolithiques au Caucase, de fossilisation et de conservation des gisements) on
en Crimée, en Russie centrale et en Ukraine, de voir connaît relativement moins de gisements en URSS
rapidement les riches collections des Musées de qu'en Europe occidentale. En revanche on connait
Moscou, Leningrad, Kiev et Tbilissi, de nouer de en URSS de très importantes formations fossilifères
nombreuses relations parmi les collègues soviétiques dites « complexes » (le plus célèbre étant le com
et d'avoir accès à une abondante documentation plexe de Tiraspol) qui ont rarement leur équivalent
bibliographique. en Europe occidentale.
La comparaison établie ci-après porte sur les On trouvera en bibliographie les principaux
mammifères terrestres de grande taille (rongeurs, ouvrages où nous avons trouvé les listes fauniques
lagomorphes, insectivores, chéiroptères et mammifèr des gisements-repères; il s'agit essentiellement de
es marins étant exclus) et sur les oiseaux. Elle se deux livrets guides des réunions de travail franco-
limite d'une part à l'Europe occidentale, d'autre part soviétiques sur la dynamique des interactions du
à la partie européenne de l'URSS. Elle ne concerne milieu naturel et de la société préhistorique, publiés
que le Pleistocene moyen et supérieur. Notons que à Moscou en 1978 et 1981 sous la responsabilité de
pour le inférieur et moyen les Rongeurs A. Velitchko, I. Ivanova, V. Lioubine, N. Praslov,
ont fait l'objet d'une synthèse à l'échelle de toute la E. Fridenberg et P. Dolukhanov, de l'étude pluridis
région holarctique (Chaline, 1977). ciplinaire du complexe de Tiraspol (Nikiforova et
Une comparaison de cet ordre se heurte d'emblée alii, 1971), du travail de synthèse de L.I. Alexeieva
à des difficultés de trois types : (1977) et du tout récent « Catalogue des mammifères
pliocenes à actuels de l'URSS » publié en 1981 par —portant sur les corrélations strati-
G. F. Barychnikov et alii sous la direction de graphiques : la limite plio-pléistocène et les subdi
I.M. Gromov & G.I. Baranova. Pour les gisements visions du Pleistocene ne font pas l'objet d'un
d'Europe occidentale on se reportera aux travaux de accord unanime, et une même appellation ne corre
B. Kurten (1968), C. Mourer-Chauviré (1975), spond pas forcément au concept. L'Eopléisto-
C. Guérin (1980). cène de nos collègues soviétiques correspond à un
ensemble regroupant le Villafranchien supérieur et Le tableau 1 donne la succession stratigraphique
le Pleistocene moyen très ancien; a fortiori, Pleisto des gisements-repères. Il est bien évident que la
cene inférieur, et supérieur, dont les défini position relative de certains d'entre eux est suscepti
tions sont discutées en Europe occidentale, sont des ble d'être modifiée dans un avenir plus ou moins
expressions qui n'ont pas le même sens en URSS. proche, en fonction de l'accroissement des connais
sances. Les corrélations utilisées sont fondées sur la — difficultés portant sur les corrélations zoologi
biozonation proposée par C. Guérin (1980 et 1981) : ques : quelques monographies de groupes zoologi
sont considérés comme contemporains des gisements ont récemment paru, mais ont été réalisées soit
contenant la même association faunique repère, sur un matériel provenant essentiellement d'Europe
révélant l'apparition des mêmes taxons et montrant occidentale, soit sur du matériel provenant essentie
le même degré d'évolution des représentants de llement d'Europe orientale et d'URSS; pour des
certaines lignées phylétiques. raisons évidentes, les chercheurs n'avaient guère la
possibilité d'étudier la totalité du matériel disponi
ble; citons à titre d'exemple les travaux sur les
1. Grands mammifères Equidae réalisés d'une part en Europe occidentale
(F. Prat, V. Eisenmann, M. Levine, C. Mourer- 1.1. Canidae Chauviré) et d'autre part en Europe orientale
(V. Gromova, R. Musil) dans lesquels des formes Au début du Pleistocene moyen, deux espèces
comme vireti, piveteaui, germanicus ou gallicus ne particulières de Canis, C. tamanensis à Siniya Balka
sont pratiquement jamais signalées hors d'Europe et C. tengisi à Achalkalaki, existent en URSS; les 135
Tableau 1. — Tentative de corrélation des principaux gisements i faune d'Europe occidentale et d'URSS d'Europe.
Table 1. — Tentative correlation of main sites with fauna in Western Europe and European URSS.
Timonovka Solutré
Kostienkill Méjiritch Romanelli p.p. Akhtchyr sup. sup. Solutré Apiantcha sup.
Jaurens Avdéiévo Khotylévo 2
Kostienki 21,17,1
Zone 26 Sakajia Molodova S p.p. moy. Kent's Hole p.p. (Wiinn
= Valdai) Molodova 1
Zaskalnaia
ValdiGiianap.p. Tsona supérieur
Observatoire Khotylévo 1
inf. Castillo Koudaro 1 supérieur Mont Do! 3
Pair Non Pair Akhtchtyr inférieur'
Pjouroutschoula Santenay
Zone 25 Barrington Tchoutchvaly
(Eemien Dford Selsey Koudaro 1 inf. = Mikoulino) Taubach Grays Tsona -, inférieur • *, . Binagady ^ Fontéchevade
Koudaro 3 inf. Swanscombe
Torralba Grimaldi p.p. Zone 24 L- FaBe Châtillon-St-Jean Khazar p.p. (Riss) Pechdel'Azép.p.
Orgnac El p.p.
Steinheim
Zone 23 Clacton
(Holstein Lunel-Viel Syngyl
= Likhvine) Cannstadt
Montoussé classique
Arago Azykh inférieur
St-Estève-Janson Zone 22 Vergranne inférieur (Mindel = Oka) Abbeville ancien
Mosbach supérieur Tiraspol supérieur
Mauer Zone 21 Tiraspol moyen (Cromérien) Cromer Forest Bed
Solilhac
sup. Mosbach inférieur Tiraspol inférieur
Durfort Achalkalaki Zone 20
(Giinz)
Taman supérieur (Siniaya Balka) inf. Sainzelles
Vallonnet 136
relations de ces canidés avec leurs contemporains 1.3. Felidae
d'Europe occidentale (Canis sp. de Durfort et
Le genre Panthera est bien représenté tant en Sainzelles, Canis lupus mosbachensis et C. etruscus)
Europe occidentale qu'en URSS d'Europe; le Pandemandent à être précisées.
thera sp. de Siniaya Balka peut être rapproché de Canis lupus, signalé à Azykh, est très vite présent celui du Vallonnet. P. pardus, sporadique, est signalé partout; notons la sous-espèce particulière apschero- pour la première fois dans nos gisements repères nicus à Binagady. d'une part à Mosbach, d'autre part à Azykh.
Une autre espèce particulière à l'URSS est Canis P. spelaea est attesté d'une part à Mosbach, volgensisâe Syngyl * qui survivra jusque dans l'Holo- d'autre part à Tiraspol, et sera par la suite largement cène. répandu, sous deux formes distinctes en Europe
Canis aureus jamais retrouvé avec certitude en occidentale (Ballesio, 1975, 1979), peut-être sous une Europe occidentale est fréquemment signalé dans le seule forme en URSS. On remarquera la présence de
Paléolithique du Caucase (par exemple Tzoutsh- P. tigris à Achalkalaki. Jansofelis gombaszoegensis ne
vaty = Tchoutchvaty). semble pas exister dans la faune de l'URSS.
Cuon alpinus n'existe que sporadiquement en Lynx, reconnu entre autres à Achalkalaki, n'est Europe occidentale dans les zones 25 et 26 (Fonté- pas rare.
chevade, Observatoire), et n'est pas fréquent en Acinonyx, disparu d'Europe occidentale après le URSS (Moustérien de Koudaro I) où le genre est Villafranchien, est connu en URSS à Binagady. toutefois signalé dès Tiraspol.
Homotherium, encore présent dans la zone 24 en Vulpes vulpes se rencontre partout; Vulpes corsac France (Montmaurin-grotte Boule) et dans la est connu en URSS, par exemple à Méjiritch et zone 26 en Grande-Bretagne (Kent's Hole) n'est plus Zaskalnaya. Vulpes sp. a été trouvé à Tiraspol. signalé à cette époque en URSS.
Alopex se trouve localement dans nos biozones 24
à 26 (Suard-la-Chaise, Fontéchevade, Observatoire, 1.4. Hyaenidae
Arcy-sur-Cure, Jaurens) (Ballesio, 1979), et plus
Crocuta spelaea est présente partout : elle existe fréquemment en URSS.
en URSS dès le complexe de Tiraspol, en Europe
1.2. Ursidae occidentale elle est répandue du Pleistocene moyen
jusqu'à la fin du Wiirm (Ballesio, 1979). Dans La lignée d"1 Ursus arctos est présente en Europe quelques gisements d'Europe occidentale (Lunel- occidentale dans la zone 24 (par exemple en France Viel, Montmaurin) existe une Hyaena, H. prisca; il à Achenheim et Orgnac) et aussi sporadiquement serait intéressant de lui comparer la Hyaena sp. dans la zone 26 (Jaurens). En URSS U. arctos attesté signalée dans quelques gisements d'URSS comme à Khazar et à Binagady (avec la sous-espèce parti Nogaisk et Tiraspol. Notons la présence à Achalculière binagadensis) devient l'ursidé dominant dans kalaki d'une Crocuta cf. sinensis. le Paléolithique d'Ukraine et de Russie centrale (Av-
déievo, Dobranitchevka, Kostienki 11 et 21, Pouch- 1.5. Mustelidae
kari), alors que Ursus spelaeus domine dans le Paléoli
Pour ne parler que des Mustelidae de grande thique du Caucase (Sakajia, Koudaro 3) comme la
lignée deningeri-spelaeus domine en France, avec taille, rappelons la présence constante de Mêles
l'espèce spelaeus bien établie en fin de zone 24. En (avec à Binagady la sous-espèce minor); l'existence
URSS U. deningeri est connu à Tiraspol et U. spelaeus sporadique de Gulo dans le Pleistocene moyen et
signalé dans les niveaux anciens d'Azykh persiste supérieur d'Europe occidentale, et sa fréquence en
encore en Géorgie au Mésolithique. Une petite es URSS (par exemple à Kostienski 11 et 17); enfin
pèce steppique, Ursus rossicus, signalée dans l'Acheu- l'existence en URSS de Vormela, à Achalkalaki,
léen de Koudaro 3 et dans le Pleistocene moyen Binagady, dans l'Acheuléen de Koudaro 1 et le
récent de l'Ukraine du Sud, du Caucase du Nord et Moustérien de Tchoutchvaty (Caucase).
de l'Oural, est particulière à l'URSS; il serait intéres
1.6. Rhinocerotidae sant de la comparer aux petits ursidés contemporains
d'Europe occidentale (Plionarctos, Ursus dehmi, U. Tant en Europe occidentale, (Guérin, 1980), qu'en stehlini,...). URSS d'Europe (Siniaya Balka, Achalkalaki, TirasThalassarctos est connu au Pleistocene supérieur pol, Koudaro 1) se trouve la forme évoluée post-
en URSS et aussi en Europe occidentale (Anglet Villafranchienne de Dicerorhinus etruscus, D. mercki, erre). qui n'est pas rare dans le Pleistocene supérieur
d'Europe occidentale, où il traduit un milieu à * Cette orthographe correspond à la transcription anglaise du
nom du gisement, qui est la plus connue en Occident, la trans dominante forestière, semble assez fréquent en
cription française est Senguilei. URSS d'Europe (Tiraspol, Syngyl, Khazar) alors que 137
D. hemitoechus, forme de prairie plus fréquente que de Syngyl et de Khazar; deux espèces particulières,
la précédente en Europe occidentale, paraît moins P. meridionaloides et P. turcmenicus, ont été décrites
souvent citée en URSS : Binagady (sous le nom de dans le Pleistocene moyen ancien de la Volga et de
Rhinoceros binagadensis) et Caucase (Apiantcha, l'Ukraine.
Sakajia). La lignée des Mammuthus est beaucoup plus
Coelodonta antiquitatis apparaît au début de la importante : les derniers M. meridionalis évolués du
zone 24, aussi bien en Europe occidentale qu'en Pleistocene moyen ancien sont signalés à Kair,
URSS d'Europe (Khazar), devient très vite le rhino- Nogaisk et Siniaya Balka (avec dans ce dernier
cerotidé généralement dominant, en Europe occi gisement la sous-espèce tamanensis); le M. trogon-
dentale comme en URSS (où cependant les rhinocé therii d' Achalkalaki se retrouve à Tiraspol (sous le
ros sont absents des gisements paléolithiques de nom d'espèce synonyme de wustî); les M. trogon-
Géorgie occidentale). Le genre Elasmotherium est therii « progressifs » et M. primigenius « primitifs »
très classique en URSS avec E. caucasicum, survivant de Khazar nous paraissent correspondre à notre M.
du Villafranchien à Siniaya Balka et Nogaisk, puis intermedius (Beden & Guérin, 1975); M. primigenius
E. sibiricum, douteux à Syngyl mais certain à apparaît dans la zone 25 et devient pendant la
Tiraspol et à Khazar, qui subsiste sans doute jusqu'à zone 26 l'un des principaux chefs de file de la faune
la zone 26 (moulins à os de la Volga). Le genre a très wurmienne; cette succession de quatre espèces du
probablement fait quelques apparitions timides en genre Mammuthus au Pleistocene moyen et supé
Europe occidentale (Abbeville ancien, Fossé rhé rieur constitue une anagenèse simple que l'on r
nan). etrouve aussi bien en Europe occidentale qu'en URSS
d'Europe. Dans le Paléolithique d'URSS M. primi
1.7. Equidae genius est très souvent, et de très loin, l'espèce
dominante pour de nombreux gisements de Russie Au Pleistocene moyen Equus suessenbornensis centrale et d'Ukraine (mais cette dominance peut fréquent en Europe occidentale est signalé en URSS aussi se retrouver en Europe occidentale, comme par d'Europe à Siniaya Balka, Achalkalaki et Tiraspol. exemple en France au Mont Dol) alors que cette Les Equus du groupe caballus comme E. mosba- espèce est en principe absente des gisements de chensis et E. steinheimensis sont bien représentés en Géorgie occidentale. Notons qu'une forme naine de Occident et E. mosbachensis est connu à Tiraspol. mammouth a été décrite dans le Paléolithique moyen Un Equus cf. sivalensis a été signalé à Kair (Cherson) de Khotylévo 1. dans le Pleistocene moyen ancien. Le petit asinien
Hydruntinus est présent sporadiquement en Europe 1.9. Suidae occidentale pendant le Pleistocene moyen et supé
rieur; il paraît relativement rare en URSS (niveaux Au Pleistocene moyen et surtout au Pleistocene
anciens d'Azykh, Binagady, Aurignacien de Sakajia). supérieur Sus scrofa existe dans de très nombreux
A la fin du Pleistocene moyen et au Pleistocene gisements d'Europe occidentale, sans toutefois y être
supérieur il n'y a pratiquement rien de commun très abondant (Faure & Guérin, 1982). En URSS
entre les listes fauniques d'Equidés établies en d'Europe deux espèce particulières ont été décrites;
Europe occidentale (E. cf. mosbachensis, E. wernerti, S. tamanensis à Siniaya Balka et S. apscheronicus à
Binagady, et les rapports de S. tamanensis avec le E. aff. steinheimensis, E. piveteaui, E. germanicus, E.
Sus strozzii du Villafranchien supérieur d'Europe gallicus) et celles d'Europe orientale (E. hipparionoi-
occidentale seraient intéressants à élucider; S. scrofa des à Achalkalaki, E. chosaricus et E. missi de
est signalé à Azykh et à Khazar, puis très fréquemKhazar, E. uralensis dans le Pleistocene supérieur de
Perm, E. latipes de Méjiritch et Kostienki 11). Cette ment au Pleistocene supérieur, période pendant
distorsion pourra-t-elle être réduite par la mise en laquelle, pour des raisons probablement écologi
synonymie de certaines de ces formes lorsque l'i ques, il est plus rare en Ukraine et Russie centrale
nformation circulera mieux ? La solution devra aussi (Méjiritch) qu'en Crimée et au Caucase (Djrout-
passer par la redéfinition de plusieurs de ces taxons schoula, Tzoutschvaty).
qui sont actuellement mal connus, leurs crânes ou
1.10. Hippopotamidae des éléments importants de leurs squelettes post
crâniens n'ayant jamais été décrits (V. Eisenmann, En 1837, G. Fischer de Waldheim a décrit (p. 1 15 comm. orale). et pi. Ilia) un bassin d'hippopotame trouvé dans les
environs de Volokolamsk. Par ailleurs, selon 1.8. Elephantidae M. F. Bonifay (1979c, p. 12) « le genre Hippopotamus
Palaeoloxodon antiquus existe localement en est connu dans le complexe de Moldaw (Villafran
Europe occidentale au Pleistocene moyen, et est chien inférieur) après quoi il disparaît définitivement
encore fréquent dans le Sud pendant les zones 25 et d'URSS ». Un Hippopotamus est toutefois connu
26; il est peu signalé en URSS d'Europe, en dehors dans le gisement d'Achalkalaki qui se situe dans 138
notre échelle au Pleistocene moyen (Tabl. 1). Il s'agit Pleistocene moyen et supérieur d'Europe occident
de H. georgicus Vekua, 1959, dont H.D. Kahlke ale, est présent à Tiraspol, et Alces alces à Khazar;
(1975) fait une simple sous-espèce de H. major ce dernier, toujours rare en Europe occidentale, est
fréquent en Europe occidentale pendant les zones 20 bien plus commun dans le Pleistocene supérieur
et 21 (Faure, 1983). Il pourrait s'agir en fait du d'URSS d'Europe (Molodova 1 et 5, Koudaro), et
représentant le plus oriental de H. major (Faure, une espèce particulière, A. caucasica, est signalée à
sous presse, tabl. 13b). En revanche il n'est pas Apiantcha. Rangifer, déjà présent en Europe occi
actuellement possible de savoir si l'autre espèce dentale dans la zone 22 (Arago) est signalé à Khazar.
d'hippopotame récemment définie et reconnue en
Europe occidentale jusqu'au début de la dernière 1.13. Bovidae
glaciation, a vécu en URSS.
Parmi les petits bovidés, l'expansion des genres
1.11. Camelidae Copra au début du Pleistocene moyen, et Rupicapra
un peu plus tard, paraît synchrone pour l'Europe Cette famille inconnue dans le Quaternaire d'Eu occidentale et l'URSS d'Europe. Par la suite les rope occidentale est représentée en URSS d'Europe bouquetins montrent un bel exemple de vicariance : par les Camelus cf. kujalnikensis de Siniaya Balka, à Capra ibex fréquent en Europe occidentale répond C. knoblochi de Khazar, et de Paracamelus sp. de Capra caucasica, susceptible de dominer dans cerTiraspol. Le genre Camelus est encore signalé à tains gisements (Sakajia); Capra aegagrus est signaKhorochevski et dans la faune des moulins à os de lée au Caucase (Djroutschoula), ainsi d'ailleurs que la Volga. Ovis cf. ammon, connu aussi à Binagady.
Le genre Gazella disparu d'Europe occidentale au 1.12. Cervidae
Villafranchien supérieur (Heintz et alii, 1974) per
Les Cervus elaphoides et C. acoronatus largement siste en URSS à Siniaya Balka et est cité par
répandus en Europe occidentale dans la première H.D. Kahlke (1975) à Tiraspol (mais Alexéieva 1977
moitié du Pleistocene moyen sont présents à Tiras ne l'y annonce pas).
pol. Cervus elaphus déjà attesté à Tiraspol devient Notons la présence à Tiraspol de l'antilope Ponto- ensuite très fréquent (notons la sous-espèce binaga- ceros ambiguus qui n'a pas d'équivalent en Europe densis à Binagady), tant en Europe occidentale qu'en occidentale, pas plus que les Strepsicerotini indét. URSS d'Europe. Un Eucladoceros figure avec ré annoncés à Siniaya Balka. serve dans la liste faunique de Siniaya Balka, il serait
Saïga, plutôt local en Europe occidentale (en sans doute intéressant de le comparer au dernier
France par exemple on le connaît surtout dans le Eucladoceros connu en Europe occidentale, E.
Sud Ouest mais il existe aussi ailleurs, comme à mediterraneus de Lunel-Viel.
Solutré), est largement répandu en URSS où on le Capreolus, connu en URSS à Tiraspol, existe aussi connaît à Khazar et à Binagady (sous-espèce particulen Europe occidentale à partir de la zone 20; le ière) et surtout dans les gisements paléolithiques. genre n'est pas rare mais jamais très abondant.
Parmi les grands Bovidés, l'apparition des genres Praedama suessenbornensis est connu à Tiraspol. Bos et Bison marque le début de la zone 20, en Dama apparaît plus tard (Azykh) comme en Europe Europe occidentale comme en URSS (Vallonnet, occidentale où il peut être très abondant (Fontéche- Siniaya Balka). Bison priscus est présent partout, vade). avec la sous-espèce longicornis à Khazar; Bison
Megaceros est aussi signalé avec doute à Siniaya schoetensacki est plus sporadique, donnant encore
Balka et Nogaisk, et avec certitude à Khazar et des sous-espèces particulières en URSS comme la-
Azykh; au Pleistocene supérieur, en Europe occident genocornis à Tiraspol. En Europe occidentale comme
ale comme en URSS d'Europe, le genre est fréquent en URSS Bos primigenius est moins fréquent, et ce
sans être jamais très abondant. Praemegaceros est jusqu'à la zone 26. Deux espèces du genre Bos
connu à Siniaya Balka, Achalkalaki et Tiraspol, paraissent particulières à l'URSS avec B. volgensis à
donc dans les mêmes périodes qu'en Europe occi Syngyl et B. mastanzadei (qui serait proche de B.
dentale. Quant aux rapports du Tamanalces caucasi- namadicus) à Binagady.
cus de Siniaya Balka et des Alcinés contemporains Ovibos et Praeovibos sont rares en Europe occid'Europe occidentale : Libralces ou Alces gallicus du dentale (Crégut & Guérin, 1979) et plus fréquents Villafranchien supérieur et terminal, Alces carnuto- en URSS; par exemple Ovibos existe à Dobranyt- rum du Pleistocene moyen ancien de Saint-Prest et chevka. peut-être de Mosbach, ils ne pourront être précisés
qu'à la suite de la découverte de matériels nouveaux 1.14. Primates (Heintz & Poplin, 1981).
Ceux-ci sont toujours très rares : signalons par Alces latifrons classique sans être fréquent dans le 139
exemple un macaque à Orgnac III et un autre dans Espèces :
l'Acheuléen de Koudaro 3. Gyps melitensis LYDEKKER
Falco antiquus MOURER-CHAUVIRÉ
Tetrastes praebonasia JANOSSY
2.2. Oiseaux Perdrix palaeoperdix
Grus primigenia MILNE-EDWARDS 2.1. Proportions de formes éteintes Strix intermedia JANOSSY
Apus submelba Les faunes d'oiseaux d'URSS comportent propor
Corvus pliocaenus (PORTIS) tionnellement très peu de formes éteintes et semblent antecorax MOURER-CHAUVIRÉ se rattacher, dans leur majorité, aux espèces actuell
es. On observe la même chose dans les faunes Sous-espèces :
d'oiseaux d'Europe occidentale où les faunes du Aquila chrysaëtos bonifacti Pleistocene moyen renferment quelques espèces ou Buteo rufinus jansoni sous-espèces éteintes mais qui sont les ancêtres Accipiter gentilis brevidactylus MOURER-CHAUVdirects des formes actuelles et dont elles ne se IRÉ distinguent souvent que par de petites différences Falco tinnunculus atavus JANOSSY dans les dimensions ou dans les proportions des os. Lagopus lagopus noaillensis MOURER-CHAUVIRÉ Cette situation, valable au moins pour la partie ouest mutus correzensis du continent eurasiatique, est très différente de celle Lyrurus tetrix longipes qu'on observe en Amérique du Nord où les faunes Alectoris graeca mediterranea MOURER-CHAUVd'oiseaux, même relativement récentes, comportent IRÉ une grande proportion de formes éteintes. Alectoris graeca martelensis MOURER-CHAUVIRÉ
Sur le continent eurasiatique et en particulier en Stercorarius pomarinus philippi
France, mais aussi en Pologne ou dans le bassin des
Carpathes, les glaciations se sont fait sentir dans la Columba livia occitanica
composition de l'avifaune dès le Pleistocene infélivia minuta
rieur, comme le montre la présence du lagopède des Columbia livia lazaretensis MOURER-CHAUVIRÉ
saules (Lagopus lagopus) au Pleistocene inférieur en Nyctea scandiaca gallica
Bourgogne et de la chouette harfang (Nyctea scan- Bubo bubo davidi
diaca) au Pleistocene inférieur dans le Languedoc. Athene noctua lunellensis
La Méditerranée et les chaînes alpines ont constitué Dendrocopos major submajor JANOSSY
une barrière et les formes tertiaires ont probable Pica pica major JANOSSY
ment disparu à une époque beaucoup plus ancienne Pyrrhocorax pyrrhocorax primigenius MILNE-ED
qu'en Amérique du Nord. WARDS graculus vêtus KRETZOI Les formes éteintes d'oiseaux signalées au Plei
Corvus pliocaenus janossyi MOURER-CHAUVIRÉ stocene moyen et supérieur en URSS et en France
sont les suivantes : II faut cependant noter qu'en URSS les faunes du
Pleistocene inférieur sont encore assez mal connues
URSS (Burcaj-Abramoviô, 1975) et les déterminations d'oiseaux sont souvent données
de façon préliminaire. Par exemple pour les gisEspèces :
ements du Sud de l'Ukraine, Tichonowka et Sinja- Struthio sp. (partie orientale de l'URSS) kovo, on trouve Perdix cf. perdix, Coturnixcî. coturnix, Anser azerbaïdzanicus SEREBR. Lyrurus cf. tetrix etc. (Burôak-Abramovic, 1975). Gypaëtus osseticus BURC Lorsque ces formes seront étudiées plus en détail, il Gallus sp. s'avérera peut-être qu'elles correspondent à des forLeucogeranus bogatschevi (SEREBR.) mes éteintes. Philomachus binagadensis
Bubo binagadensis BURC 2.2. Conditions de gisement
Sous-espèces : Le plus riche gisement d'oiseaux d'URSS est celui
Pelecanus crispus palaeocrispus SEREBR. de Binagady (fin du Pleistocene moyen ou début du
Cygnus olor bergmanni SEREBR. Pleistocene supérieur), dans la presqu'île d'Apsché-
Anas platyrhynchos palaeoboschas SEREBR. ron, au Caucase, qui a livré 106 espèces d'oiseaux.
Aythya marila asphaltica SEREBR. Ce gisement provient de bassins d'eau marécageuse
ou de lacs dans lesquels s'est infiltré du pétrole et
FRANCE (Milne-Edwards, 1867-71; Mourer-Chau- où les oiseaux se sont englués (Burôak-Abramovic,
viré, 1975 a et b; Clot et alii 1976) 1966). La faune comporte également de très nom- 140
breux restes de mammifères. L'avifaune est compos au Pleistocene, et de restes osseux de Struthionidés,
ée en grande partie de formes aquatiques : Péléca- datés du Pleistocene (Burcak-Abramovic, 1975).
Jusqu'à présent les restes d'autruches ne sont pas niformes (cormorans, pélicans), Ardéiformes (hé
connus au en Europe occidentale. rons, cigognes, ibis, spatules), Ansériformes (cygnes,
oies, tadornes, canards, sarcelles), Ralliformes (foul Les faunes d'oiseaux du Pleistocene d'URSS
ques, marouettes, grues), Charadriiformes (pluviers, renferment également des espèces qui y vivent
vanneaux, bécassines, chevaliers, barges, courlis, encore actuellement et ne sont pas connues en
goélands) et comprend également beaucoup de Europe. Ces formes sont :
rapaces, surtout diurnes (faucons, busards, milan, Tetraogallus caucasicus (PALL.), tétraogalle du pygargue, aigles, buse, percnoptère, etc.). Un autre Caucase, gisement où les oiseaux ont été pris dans l'asphalte Lyrurus mlokosiewiczi (TACZ.), tétras-lyre du est celui de Karmalki, du début du Pleistocene
Caucase, supérieur, dans la république de Tatarie Carpodacus rubicilla rubicilla (GULD.) grand rose- (Burôak-Abramovic, 1975). On peut comparer ces lin tacheté du Caucase, gisements à ceux de Rancho La Brea, en Californie, Phasianus colchicus L., faisan de Colchide. du Pleistocene supérieur, où les oiseaux ont égale
Les deux premières espèces sont des formes ment été pris dans l'asphalte.
montagnardes endémiques du Caucase. Tetraogallus Ce type de gisement n'existe pas en Europe caucasicus vit dans la chaîne principale, de 1 800 à occidentale où les oiseaux proviennent principale 4 000 m ou jusqu'à la limite des neiges, dans les ment de formations karstiques, soit de remplissages canyons, les pentes pierreuses, les prairies alpines les naturels d'avens, soit d'habitats préhistoriques. Les plus hautes. Lyrurus mlokosiewiczi vit dans les régisements les plus riches, aussi bien en ce qui gions alpines du Grand et du Petit Caucase, généconcerne le nombre d'espèces que le nombre de ralement entre 1 500 et 3 000 m. Carpodacus rubicilla restes, sont la grotte de l'Escale à Saint-Estève- rubicilla est la sous-espèce endémique du Caucase de Janson (Bouches-du- Rhône, France), du Pleistocene l'espèce Carpodacus rubicilla. Il est migrateur et moyen (Mindel), avec 65 espèces, la grotte des hiverne en Transcaucasie. L'espèce niche à haute Abîmes de la Fage à Noailles (Corrèze, France), du altitude, entre 4 000 et 5 000 m, dans les buissons de Pleistocene moyen (Riss), avec 104 espèces (Mou- genévriers (Hue & Etchecopar, 1970). rer-Chauviré, 1975a et b) et la grotte de Romanelli
Enfin les faunes d'URSS renferment également (Pouilles, Italie), du Pleistocene supérieur, avec 115
Phasisnus colchicus, le faisan de Colchide, qui ne vit espèces (Cassoli et alii, 1977).
pas en Europe à l'état sauvage. Les points où il a été
trouvé correspondent à son aire de répartition 2.3 Taxons différents
actuelle : Caucase, Koudaro 1 (Pleistocene moyen);
En dehors de la ressemblance générale qui est la Géorgie, Cholodny Grot supérieur et faible proportion des formes éteintes, les faunes Holocène); Crimée, Sjuren 1 moyen et
d'oiseaux d'URSS diffèrent des faunes d'Europe par supérieur); Kazakstan, Karaungur (Paléolithique) la présence d'un certain nombre de taxons. (Burcak-Abramovic, 1975).
En particulier on constate assez fréquemment la
présence d'une petite forme du genre Gallus. Ce 2.4. Proportion d'espèces «froides »
genre existe actuellement à l'état sauvage unique
Les faunes d'oiseaux du Pleistocene d'Europe ment dans la province orientale, en Inde et en Asie
du Sud-Est. Une forme fossile, de taille petite ou occidentale renferment très souvent une forte pro
moyenne, a été trouvée en Crimée à Kiik-Kobai portion d'espèces correspondant à un climat nett
ement plus froid que le climat actuel. Ces formes (Pleistocene moyen), dans le Caucase à Koudaro 1 moyen) et à Gwardshilas-Klde (fin du peuvent être arctiques (Lagopus lagopus, le lagopède
Pleistocene supérieur) en Moldavie à Trinki (fin du des saules, ou Nyctea scandiaca, chouette des neiges supérieur), dans la région de Wladimir ou harfang), alpines (Pyrrhocorax graculus, chocard)
ou arctico-alpines (Lagopus mutus, lagopède des à Sungir (Pleistocene supérieur) et en Ukraine à
Nishnije Kriwtsche (Pleistocene supérieur). Une Alpes).
forme éteinte de Gallus a également été trouvée dans On constate qu'en URSS ces formes sont géné
le Pleistocene moyen et supérieur d'Angleterre (Gall ralement beaucoup moins abondantes que dans les
us europaeus HARRISON, 1978) mais jusqu'à gisements contemporains d'Europe occidentale. Les
présent ce genre n'a pas été signalé au Pleistocene lagopèdes représentent presque toujours les deux
de façon certaine en Europe continentale. espèces les plus abondantes dans les gisements du
En dehors du cadre de ce travail on peut signaler Pleistocene supérieur de France. En URSS ils sont
la présence en Transbaïkalie de coquilles d'oeufs connus en Crimée, en Moldavie, en Ukraine et dans
la Sibérie de l'Ouest mais ne sont pas connus d'autruche (Struthio sp.), datés du Pliocène supérieur