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ACADEMIE D’AIX-MARSEILLE
UNIVERSITE D’AVIGNON ET DES PAYS DE VAUCLUSE




Ecole doctorale : SIBAGHE, Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie,
Géosciences, Hydrosciences, Environnement
Spécialité : Sciences Agronomiques



THÈSE

présentée pour obtenir le grade de Docteur en Sciences Agronomiques de
l’Université d’Avignon et des Pays de Vaucluse







Croissance racinaire en verger de pêchers.
Influence de la distribution de l’eau dans le sol et de la disponibilité en
assimilats carbonés.


par

Carole BÉCEL



Soutenue le 29 juin 2010 devant le jury composé de

Xavier Draye, Chargé de Cours, Université catholique de Louvain Rapporteur
Marie-Pascale Prud’Homme, Professeur, Université de Caen Rapporteur
Alain Mollier, Chargé de recherche, INRA de Bordeaux Examinateur
Huguette Salanon, Professeur, Université d’Avignon Examinateur
Loïc Pagès, Directeur de Recherche, INRA Avignon Directeur de thèse
Gilles Vercambre, Chargé de Recherche, INRA Avignon Co-Encadrant de thèse


Unité Plantes et Systèmes de Culture Horticoles
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Remerciements


Ce travail a été effectué à l’Unité Plantes et Systèmes de Culture Horticoles de
l’INRA d’Avignon. Je tiens à remercier en tout premier lieu Loïc Pagès et Gilles
Vercambre, qui m’ont suivi pendant ces trois années, pour leurs conseils, leurs discussions
et critiques constructives, leur disponibilité et leur complémentarité. J’ai vraiment
apprécié de travailler avec vous, merci pour tout ce que vous m’avez transmis.

Merci à Christophe Jourdan du CIRAD de Montpellier, Claude Doussan de l’Unité Emmah et
à Daniel Plénet de l’Unité PSH pour leurs précieux conseils amenés lors des comités de
thèse, pour avoir partagé leur connaissance, et rendu cette étude plus pertinente. Merci à
Catherine Picon-Cochard de l’INRA de Clermont-Ferrand, pour son aide scientifique et
matériel.

Merci aux membres du jury, Marie-Pascale Prud’homme de l’INRA de Caen, Xavier Draye de
l’Université de Louvain (Belgique), Alain Mollier de l’INRA de Bordeaux et Huguette
Salanon de l’Université d’Avignon, qui ont accepté d’évaluer ce travail, malgré leur
importante charge de travail.

Merci à Valérie Serra et Josiane Hostaléry, qui m’ont toujours accompagné sur le terrain
avec le sourire et la motivation, équipées de bottes ou d’un chapeau de paille pour se
protéger du fameux cagniard provençal. Pour le lavage des monolithes, le dépouillement
des filets de recolonisation, et … et… tout ça. Merci à Christian Vigne pour la conception
des outils adéquats pour les différentes expérimentations.

Merci à ceux qui ont contribué à ce travail, de près ou de loin : Fred pour son assistance
informatique, l’équipe du laboratoire d’analyse de l’Unité PSH pour leur travail et la
priorité qu’elle accorde aux doctorants, le secrétariat de PSH, l’Unité expérimentale du
domaine pour leur aide technique et l’entretien du verger, Frédérique Fabre et Olivier
Martin pour leur aide en statistiques, Bohdan Konopka pour ses conseils et pour m’avoir
accompagné au terrain pour creuser et chercher les racines (les volontaires ne courraient
pas les couloirs de l’Unité !). Merci aux adeptes de la pause-thé et à Kiki qui le préparait
avec amour.

Merci aux doctorants que j’ai côtoyé pendant ces trois années, Benoît (le calme), Capucine
(la speed), Hazem (le mystérieux), Rémy (le p’tit dernier) et surtout à ma Safaa Najla
(Safaax pour les intimes) avec qui j’ai partagé mon bureau mais surtout une grande amitié
qui n’est pas prête de s’effacer.

Merci aux avignonnais qui n’en sont pas, des autres Unité de l’INRA d’Avignon, Julie,
Marie, Myriam, Jérémy, Maxime, Albert (mon coach de la dernière ligne droite), et ceux
d’ailleurs, Camille, Isabelle (la folle), Chipo (l’étrangère), François, Julien et … et Servane
Penvern bien sûr ! aux volleyeurs, aux basketteurs…

Merci à mes parents, à mes frères, à toute ma famille en générale, qui ont été loin
géographiquement (♫ je voulais revoir ma normandie…♫) mais qui m’ont soutenu tout au
long de mon parcours avignonnais. Merci à toi aussi qui m’a accompagné dans cette
entreprise qu’est la thèse.


Merci, Merci, Merci à tous !
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TABLE DES MATIERES



Remerciements ......................................................................................................................... 1

Introduction ......................................................................................................... 7
Contextedel’étudeetquestionsscientifiques ................................................................... 9
Objectifsetdémarcheadoptéepourl’étude..................................................................... 11
Plandethèse..................................................................................................................... 11

Etude Bibliographique......................................................................................13
1. Le système racinaire des arbres : une architecture complexe.................................... 15
1.1. Polymorphismeracinaire...................................................................................... 15
1.1.1. L’ordre.......................................................................................................... 15
1.1.2. Lacouleur..................................................................................................... 15
1.1.3. Lediamètre................................................................................................... 16
1.1.4. L’âge............................................................................................................. 16
1.1.5. Lahiérarchisation......................................................................................... 17
1.2. Principauxprocessusd’édificationdusystèmeracinaire..................................... 18
1.2.1. Elongation .................................................................................................... 18
1.2.2. Croissanceradiale ........................................................................................ 21
1.2.3. Ramification ................................................................................................. 21
1.2.4. Mortalité ....................................................................................................... 22

2. Le développement racinaire influencé par des facteurs exogènes et endogènes ...... 23
2.1. Allocationenassimilatscarbonés ........................................................................ 23
2.1.1. Lesracines:organespuitsetsourcepourlecarbone .................................. 24
2.1.2. Variationdel’offreenassimilatscarbonés .................................................. 24
2.2. Régulationhormonaledudéveloppementracinaire............................................. 26
2.3. Facteurspédoclimatiques ..................................................................................... 26
2.3.1. Disponibilitéhydrique.................................................................................. 27
2.3.2. Températuredusol....................................................................................... 28
2.3.3. Densitéapparente ......................................................................................... 29
2.3.4. Fertilisationazotée ....................................................................................... 30
2.4. Croissanceracinairedanslefonctionnementintégrédelaplante........................ 30

3. La modélisation de l’architecture du système racinaire............................................. 32
3.1. Modèlesintégrantl’allocationencarbone ........................................................... 33
3.2. Modèlesintégrantlespropriétésdusol................................................................ 34





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Matériels et Méthodes.......................................................................................37
1. L’expérimentation au verger......................................................................................... 39
1.1. Conditionsenvironnementales ............................................................................. 40
1.2. Traitementsexpérimentaux .................................................................................. 41
1.2.1. Gestiondel’irrigation .................................................................................. 41
1.2.2. L’éclaircissagedesarbres............................................................................. 42
1.2.3. Dispositifexpérimental ................................................................................ 43
1.3. Méthodesd’observationdesracines..................................................................... 43
1.3.1. Lesmonolithes ............................................................................................. 43
1.3.2. Lesfiletsderecolonisation........................................................................... 45
1.3.3. Lesminirhizotrons........................................................................................ 46
1.3.4. Lescartesd’impacts ..................................................................................... 47
1.4. Caractérisationdespropriétésdusol.................................................................... 49
1.4.1. L’humidimètreneutronetledensimètregamma ......................................... 49
1.4.2. Latomographiederésistivitéélectrique ...................................................... 50
1.4.3. Larésistanceàlapénétration ....................................................................... 52
1.5. Mesuresdeladisponibilitéenassimilatscarbonésdanslesracines.................... 53
1.5.1. Prélèvementdestissuscorticauxderacines................................................. 53
1.5.2. Prélèvementsdepointesracinaires .............................................................. 54
1.6. Suividespartiesaériennes ................................................................................... 54
1.6.1. Croissancedesfruitsetrendement............................................................... 54
1.6.2. Développementdelapartieaériennevégétative.......................................... 55
1.6.3. Evolutiondelasectiondetronc ................................................................... 55
1.6.4. Evolutiondupotentielhydrique................................................................... 55

2. L’expérimentation en pots sous serre........................................................................... 56
2.1. Matérielvégétaletconditionsdeculture ............................................................. 56
2.2. Préparationdusolettraitementsexpérimentaux ................................................. 56
2.3. Suividelacultureetrécolte................................................................................. 57
2.4. Propriétésdusolremanié ..................................................................................... 58
Croissance du système racinaire et fonctionnement de la plante entière ....59
1. Fonctionnement intégré du pêcher ............................................................................... 63
1.1. Evolutiondesdisponibilitéshydriquesauverger ................................................ 63
1.2. Statuthydriquedel’arbre..................................................................................... 64
1.3. Croissanceetallocation........................................................................................ 65
1.3.1. Biomasseaérienne,végétativeetreproductive ............................................ 65
1.3.2. Biomassetotale:aériennevégétativeetracinaire........................................ 67
1.3.3. Croissancedesfruits..................................................................................... 68
1.3.4. Sectiontronc,variableintégrativedescontraintes....................................... 70
1.4. Transpirationetl’acquisitionducarbone............................................................. 71

2. Discussion........................................................................................................................ 72





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Variabilité temporelle de la croissance racinaire...........................................75
1. Introduction .................................................................................................................... 79

2. Matériel et Méthodes ..................................................................................................... 81
2.1. Plantmaterialandtreatments ............................................................................... 81
2.2. Plantmeasurements.............................................................................................. 82
2.3. Carbohydratemeasurementsinroottipandrootbark ......................................... 83
2.4. Dataanalysesandstatistics .................................................................................. 83

3. Results ............................................................................................................................. 85
3.1. Experimentalconditions....................................................................................... 85
3.2. Effectsoftreatmentsonpre=dawnwaterpotentialandfruityield....................... 85
3.3. Seasonalabove=grounddevelopmentandrootgrowth ........................................ 87
3.4. Carbohydratecontentsintheproximalpartofroots............................................ 89
3.5. Carbohydratecontentsinthedistalpartofroots.................................................. 91

4. Discussion........................................................................................................................ 91
5. Conclusion....................................................................................................................... 94
6. Acknowledgments........................................................................................................... 94
Variabilité spatiale des caractéristiques du sol et croissance racinaire.......95
1. Caractérisation des différents types de sol................................................................... 99

2. Répartition des racines au verger ............................................................................... 101
2.1. Propriétésdusol ................................................................................................. 101
2.2. Répartitionspatialedesracines .......................................................................... 103

3. Effets de la résistance à la pénétration sur les processus d’édification du système
racinaire ................................................................................................................................ 108
3.1.1. Elongation ...................................................................................................... 108
3.1.2. Ramification ................................................................................................... 111
3.1.3. Degrédehiérarchisationdusystèmeracinaire............................................... 113

4. Discussion...................................................................................................................... 115
Conclusions et Perspectives............................................................................119
1. Bilan des connaissances acquises ................................................................................ 121
2. Perspectives de recherche............................................................................................ 124
Références Bibliographiques..........................................................................127
Annexe 1: Estimation de la vitesse d’élongation ..........................................141




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Introduction

























tel-00518376, version 1 - 17 Sep 2010















tel-00518376, version 1 - 17 Sep 2010Introduction 9
Ce travail de thèse est autonome, mais intégré dans le cadre du projet européen
«IRRIQUAL». Ce projet vise à une meilleure gestion de l’irrigation en verger, avec des
objectifsd’économiedelaressourceeneau(entermesdequantité),etunvoletsurlaqualité
de l’eau (salinité, valorisation d’eau usée). La réduction de l’utilisation de la ressource
hydriqueestdéveloppéeautourde3axescomplémentaires:
(i) une meilleure compréhension du fonctionnement de l’arbre sous contrainte
hydrique jusqu’aux conséquences en termes de rendements et de qualité des
produitsrécoltés,
(ii) ledéveloppementd’outilsdediagnostic,àl’échelledelaparcelleetdel’arbre,de
ladisponibilitéeneaudusolet/oudustatuthydriquedelaplante,
(iii) l’établissement de stratégies d’irrigation permettant une meilleure efficience
d’utilisationdelaressource.
Différentesespècesd’arbresfruitierssontconcernées(pêchers,oliviers,amandiersetcitrus).
Le projet a rassemblé plusieurs équipes du bassin méditerranéen (Maroc, Liban, Grèce,
Espagne,Italie,Pays=Bas,France),dontdeuxéquipesfrançaisesducentreINRAd’Avignon
(«Plantes et Systèmes de culture Horticoles» et «Environnement Méditerranéen et
ModélisationdesAgro=Hydrosystèmes»).


CCCCoooonnnntttteeeexxxxtttteeee ddddeeee llll’’’’ééééttttuuuuddddeeee eeeetttt qqqquuuueeeessssttttiiiioooonnnnssss sssscccciiiieeeennnnttttiiiiffffiiiiqqqquuuueeeessss

Auniveaueuropéen,l’Italieetl’Espagnereprésententenviron70%delaproduction,
contre 16 % pour la Grèce et 9 % pour la France (Agreste 2008). En France, le pêcher
constitueauniveaunationalladeuxièmeespècefruitièred’importanceéconomiqueaprèsle
pommier,avecuneproductionen2008estiméeà282000tonnes.Cetteproductionen2008
était à 96 % récoltée dans les régions Languedoc=Roussillon, Rhône=Alpes, et Provence=
Alpes=Côte d’Azur qui concentraient 91% des surfaces cultivées en pêchers. Dans ces
régions, de par les précipitations estivales souvent insuffisantes et la forte demande
climatique, les apports d’eau doivent être complétés par l’irrigation en arboriculture.
Actuellement, le prix payé au producteur dépend du calibre des fruits, et très rarement des
teneursensucressolubles.Lecalibrefinalestdoncdéterminantsurlerevenuduproducteuret
dépendfortementdel’irrigationetdel’éclaircissagedesfruitsdel’arbre.Eneffet,l’irrigation,
l’éclaircissage des fruits mais aussi la taille des arbres (de formation et d’entretien)
représentent des actes techniques clefs, dans la conduite d’un verger de pêchers, qui
conditionnent les équilibres sources/puits au sein de l’arbre. Ces actes sont décisifs car i)
l’irrigationaunimpactpositifsurlerendementfinaletlecalibredesfruits,maisunimpact
négatifsurlateneurensucressolubles(Crisostoetal.1997,Naoretal.2001,Mahhouetal.
2006), et ii) l’éclaircissage a un fort impact sur le calibre des fruits et la teneur en sucres
Carole Bécel (2010), Variabilité de la croissance racinaire chez le pêcher
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