CONTRIBUTION E.E.G. A L'ÉTUDE DES POTENTIELS ÉVOQUÉS CHEZ L'HOMME AU NIVEAU DU VERTEX

Jean Bancaud, Vincent Bloch Et Jacques Paillard

Description

REVUE NEUROLOGIQUE Tome 89 — N° 5 — 1953 (pp. 399-418) CONTRIBUTION E.E.G. A L'ÉTUDE DES POTENTIELS ÉVOQUÉS CHEZ L'HOMME AU NIVEAU DU VERTEX PAR MM. Jean BANCAUD, Vincent BLOCH et Jacques PAILLARD Au cours d'une étude comparée des réponses corticales et des réponses « psychogalvaniques » à différentes catégories de stimulations, il nous a fréquemment été donné d'observer des potentiels bien différenciés localisés électivement à la région du vertex et paraissant associés à la présentation des stimuli (fig. 1). Ce phénomène était particulièrement net sur les dérivations à grandes distances interélectrodes que nous avions utilisées dans ce travail pour la recherche des activités E.E.G. d'origine profonde. Il s'agit en fait du « on effect » décrit, d'une part, par P. Davis dès 1939 dans son étude concernant les effets des stimulations sonores sur l'activité E.E.G. chez des sujets éveillés, et rapproché d'autre part du complexe K dans une étude ultérieure sur le sommeil par H. Davis et coll. L'association fréquente de cette réponse avec des mouvements de sursaut et des clignements palpébraux pouvait, à première vue, la faire considérer comme un artefact. Ce doute nous semble avoir été insuffisamment levé par P. Davis elle-même, et il nous est apparu intéressant de reprendre l'étude systématique de ce phénomène, que nous appellerons désormais le potentiel vertex (V) pour la simplification de cet exposé (*). Nous nous sommes tout d'abord ...

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Extrait

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PAR MM. 

CHEZ L'HOMME AU NIVEAU DU VERTEX

  R EVUE N EUROLOGIQUE   Tome 89  N° 5  1953 (pp. 399-418)  

Jean BANCAUD, Vincent BLOCH et Jacques PAILLARD 

(*) Ce travail était commencé lorsqu'une communication de H. Gastaut à la Société Française de Psychologie nous a informé des travaux antérieurs de P. Davis et nous a appris que des recherches sur ce sujet étaient également reprises par M me  Y. Gastaut à Marseille. Nous remercions M me  Gastaut de nous avoir tenu au courant de l'état d'avancement de ses recherches. La confrontation de nos résultats nous a permis de constater notre accord sur les principaux faits observés.

 

DES POTENTIELS ÉVOQUÉS

CONTRIBUTION E.E.G. A L'ÉTUDE

2SOCIÉTÉ D'ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE   Nous avons étudié ses relations avec l'activité corticale de base et d'autres types de réponses, motrice et végétative. Enfin, nous avons recherché un rapprochement possible de ce potentiel évoqué avec certains éléments considérés comme pathologiques.

TECHNIQUES Cette recherche s'est poursuivie parallèlement sur deux plans :  recherche expérimentale portant sur dix sujets normaux (dont les expérimentateurs eux-mêmes) soumis chacun à plusieurs enregistrements ;

  Fig. 1.  Effets d'une stimulation sonore (stim.) sur le tracé d'un sujet au repos psychosensoriel (rythme alpha). Artefact oculaire (clignement palpébral accompagnant un sursaut) sur la pre- mière dérivation. Potentiel diphasique à phase initiale négative sur la deuxième et troisième dérivation. Blocage de l'alpha (réaction d'arrêt) sur les troisième et quatrième dérivations. Réaction électrodermale (dérivation palmaire) avec une latence normale de l'ordre de deux secondes (temps : 1 sec ; amplitude : 50µv).

 et à la faveur d'examens cliniques portant sur une centaine de malades. Le sujet était soit assis dans un fauteuil et isolé dans une cabine insonore, soit couché sur un lit dans la pièce d'enregistrement. I.  E NREGISTREMENT .   E.E.G. : Appareil enregistreur à 8 ou 10 plumes. Montages habituels au moyen de 18 électrodes en dérivations bipolaires jumelées ; les études de champ électrique ont été faites avec 30 électrodes soit en bipolaires jumelées, soit en référentielle commune (en utilisant surtout la N.C. R. E. de Stephenson et Gibbs), soit en combinant les deux méthodes au cours du même montage. Quelques expériences ont été faites en adjoignant des électrodes pharyngées.

            S   NCÉADUE  D 2EMÉC                                                         39135RB E                        

II.  S TIMULATION . Stimulations lumineuses brèves au moyen d'un stroboscope. Stimulations sonores par décharges de condensateur. Le haut parleur était relié aux oreilles du sujet par un stéthoscope. Le claquement bref des mains constitue un stimulus aisément utili- sable au cours de l'examen clinique ordinaire. Il est facile de le transcrire sur le tracé en utilisant le haut parleur comme microphone. Stimulations algogènes par chocs électriques cutanés. Stimulations tactiles. Dispositif électronique de distribution automatique des stimuli. Enre- gistrement des stimuli sur le tracé.

RÉSULTATS

  Electrodermographie(E. D. G.) : Potentiels cutanés (effet Tarchanoff) recueillis au moyen d'électrodes larges à gel impolarisable avec double dérivation sur les paumes des mains ou les plantes des pieds ; transcrip- tion directe sur l'électroencéphalographe, selon une technique antérieure- ment décrite (Bloch et Paillard, 1952). Electrooculographie; Electrodes d'argent en forme de cupules fixées au collodion sur la région périoculaire, pour l'étude du clignement palpébral. Une série d'expériences a été réalisée avec enregistrement sur un oscillo- graphe cathodique à double faisceau (*).

(*) Nous remercions M. le P r  Fessard de nous avoir offert l'hospitalité de son laboratoire pour cette partie de notre travail .

I.  C ARACTÈRES GÉNÉRAUX DU PHÉNOMÈNE . A)Conditions d'apparition.   Au cours de notre recherche expérimentale, nous avons pu évoquer le potentiel V chez tous les sujets étudiés. Pendant les examens cliniques il nous a été donné de l'observer seulement chez 50 p. 100 environ des sujets. Si les stimulations sonores se montrent généralement les plus efficaces, nous avons pu, comme d'ailleurs Davis et coll., obtenir également des réponses avec différentes catégories de stimuli, nociceptifs, tactiles ou lumineux, ordre d'efficacité décroissante que nous avons le plus géné- ralement constaté, compte tenu des différences individuelles. La facilité d'obtention du phénomène ne paraît pas liée à l'intensité du stimulus, mais à ses conditions de présentation ; ce sont les stimuli brefs et soudains, ceux qui « surprennent » le sujet, qui apparaissent comme les plus efficaces, bien que les comptes rendus introspectifs ne confirment pas toujours cette affirmation. Une étude systématique des latences d'apparition du potentiel V pour diverses catégories de stimuli nous a donné des valeurs de 50 à 65 msec pour la stimulation auditive et tactile sur la face, de 70 à 85 msec pour

 

4SOCIÉTÉ D'ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE   la stimulation visuelle, de 95 à 110 msec pour la stimulation nociceptive (choc électrique sur le tiers inférieur de la face interne de la jambe). Il semble évident que ces différences représentent les écarts imputables aux temps variables de transmission des informations périphériques pour les diverses modalités sensorielles (fig. 2). Pour des stimuli identiques, la superposition de 2.0 réponses successives à l'oscillographe cathodique permet de constater la relative stabilité de ces latences (fig. 3, 1 ).   Le potentiel V peut apparaître spontanément, tout au moins sans qu'il soit possible de le rapporter à un stimulus précis. (A cet égard, l'enregistre- ment direct sur les tracés E.E.G. des bruits de la pièce d'expérience

  Fig. 2.  Latence des réponses évoquées suivant les diverses catégories de stimulations (entre 50 et 100 msec). Noter la présence d'un important artefact oculaire (4 e  dérivation) pour les stimuli auditif et tactile entraînant un léger déphasage entre les déflexions recueillies sur les deux premières dérivations. Ce déphasage serait en faveur d'une légère précession de l'artefact oculaire sur le potentiel vertex. En effet, pour le stimulus visuel où le clignement est faible et   pour le stimulus nociceptif où il est inexistant, les deux déflexions sont alors en phase. apporte des indications précieuses sur les causes d'apparition fréquente de réponses accidentelles.) Mais l'évocation de ces potentiels est essentielle- ment liée au niveau de l'activité corticale de base. Cette relation sera examinée plus loin. Nous avons, en général, employé des cadences de stimulations infé- rieures à 10 par seconde. Deux stimuli successifs sont encore efficaces pour des écarts un peu inférieurs à la seconde chez le sujet vigile. (Davis et coll. donnent une seconde comme valeur de la période réfractaire.) Notons toutefois que les pointes vertex spontanées recueillies au cours des pre- mières phases du sommeil peuvent se succéder à des intervalles beaucoup plus brefs. Nous avons également dû tenir compte de l'atténuation pro- gressive de la réponse dans le cas de série de stimuli régulièrement dis- tribués (Pampiglione, 1953).

SÉANCE DU 2 DÉCEMBRE1953 5

B)Morphologie. 

Le phénomène très variable dans sa morphologie se manifeste le plus fréquemment sous la forme d'une onde monophasique négative en surface (fig. 6). Son amplitude très variable peut atteindre et même dépasser 100 µV. Sa durée varie entre 80 et 400 millisecondes. Nous n'avons pas été en mesure de systématiser ces modifications en relation avec les diverses catégories de stimulations. Certaines altérations caractéristiques de la forme ont cependant pu être identifiées en fonction de l'activité corticale de base. (Voir plus loin.)

  Fig. 3. A droite: Trois exemples d'enregistrement à l'oscillographe cathodique. Le déclenche- ment du balayage est effectué par le stimulus sonore. Chaque trait de la base de temps repré- sente 10 msec. En 1 : superposition de vingt réponses recueillies à partir d'une dérivation vertex-temporale. On note la déflexion caractéristique qui apparaît avec une latence de l'ordre de 50 msec. En 2 : Enregistrement simultané d'un potentiel V sur la première ligne et des potentiels associés au clignement palpébral (électrodes périoculaires) sur la 2 e  ligne. La latence du V est très voi- sine de celle des premières spikes électromyographiques qui précèdent l'onde lente de l'oculogramme. En 3 : Superposition de cinq réponses recueillies simultanément à plus grande vitesse de balayage dans les mêmes conditions de dérivation que précédemment. Noter la faible pente initiale du potentiel V (1 re  ligne) qui rend difficile l'appréciation de la latence (de l'ordre de 50 msec). Les spikes électromyographiques apparaissent avec moins de constance dans la latence et une plus grande irrégularité d'amplitude. A gauche: Trois extraits de tracés : en A, aspect ordinaire de répartition du champ du V avec pré- dominance en Rg Vertex et Rd, la présence de l'artefact oculaire en pFm et l'absence de réponse en Pg et Ppm (référence commune : sterno-épineuse). En B : nette identification du V avec inversion de phase autour du vertex. En C : on note la limitation des pointes occipitales d'origine musculaire. En D : limitation de l'artefact de clignement aux régions frontales. Au centre: Représentation schématique des champs respectifs de l'artefact oculaire (clignement palpébral) et du potentiel V, avec, au-dessous, courbes de répartition en amplitude le long de la ligne médiane. Noter les déplacements du champ du V dans le sens antéro-postérieur.

6SOCIÉTÉ D'ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE  

C)Extension du champ électrique.  Les études de champ, faites sur plusieurs sujets, se sont montrées très concordantes quelles que soient les méthodes utilisées ; les potentiels appa- raissent avec une amplitude maximum au niveau du vertex et leur champ s'étend de part et d'autre sur les deux hémisphères avec une extension souvent plus antérieure que postérieure (fig. 3). Il est parfois très étroit mais il peut s'agrandir quand l'amplitude du potentiel évoqué s'accroît. Nous avons également constaté le déplacement du foyer en avant ou en arrière du vertex sans pouvoir rattacher ce fait à un facteur contrôlable. Nos enregistrements effectués avec électrodes pharyngées ne nous ont apporté aucune indication complémentaire.

II.  I NDIVIDUALISATION DU PHÉNOMÈNE .

L'apparition du phénomène est fréquemment associée à une réaction musculaire de sursaut dont le clignement palpébral constitue la première manifestation (Landis et Hunt, 1939). Ces réactions musculaires sont une source importante d'artefacts. Il nous est, par conséquent, apparu essentiel d'en identifier les caractères et d'en définir les modes d'expression électrographiques. A)Artefacts liés aux mouvements de la tête.   Les potentiels électromyographiques dus à la contraction des muscles de la nuque sont fréquemment associés au V, spécialement dans les cas de stimulations brusques ou nociceptives accompagnées de réaction de défense. Leur champ de distribution reste localisé aux régions postérieures et ne recouvre pas le champ du potentiel V (fig. 3). Leur morphologie et leur signe en permettent, en général, l'identification ; de plus, il est souvent facile de les modifier ou de les faire disparaître en changeant la position de la tête du sujet.

B)Artefacts liés au clignement palpébral.  Le clignement palpébral, très fréquemment associé au V, se traduit par l'artefact oculaire, bien individualisé à l'E.E.G. sur les dérivations frontales et dont le champ a été établi par des techniques rigoureuses. (Zao, Gelbin et Rémond, 1952; Monnier et Hufschmid, 1951.) L'électrooculogramme s'atténue progressivement à partir du front pour devenir presque négligeable au niveau du vertex où son amplitude dépasse rarement 5 µV. Son champ n'est donc pas identifiable à celui du potentiel V (fig. 3). Au-dessus d'une ligne horizontale passant par les yeux, la phase principale de l'oculogramme est toujours positive alors que le V a, comme nous l'avons vu, une composante négative caractéristique. On ne pouvait toutefois rejetera prioril'hypothèse d'une propagation directe intracrânienne du phénomène oculaire, du type de celle que Cobb et Morton (1952) ont invoquée pour expliquer l'inversion de polarité du rétinogramme sur les régions occipitales.

SÉANCE DU 2 DÉCEMBRE1953 7 L'étude des latences, effectuée sur l'oscillographe cathodique, montre que l'électrooculogramme est précédé de l'électromyogramme palpébral dont la latence est souvent très voisine de celle du potentiel V (fig. 3). Cependant une série d'enregistrements E.E.G. à grande vitesse (25 cm par sec) semble indiquer une latence de l'artefact oculaire en général plus brève que celle du potentiel V. L'électromyogramme palpébral, peu respecté par les constantes de temps de l'appareil E.E.G. intervient vraisemblablement dans la définition de la latence de l'artefact oculaire (fig. 2). L'électrooculogramme lui-même est de morphologie assez variable. On peut le modifier artificiellement soit par compression mécanique des globes, soit par changement d'orientation de la source sonore (réflexe d'orientation) sans influencer en rien la forme du potentiel V.

III.  P OTENTIEL V ET AUTRES MANIFESTATIONS CORTICALE , MOTRICE ET VÉGÉTATIVE .

A)Concomitance.  L'apparition du potentiel V, liée en général à l'irruption soudaine du stimulus dans le champ perceptif, s'associe à un certain effet de surprise. Il nous a paru intéressant d'étudier ce phénomène corrélativement à d'autres manifestations dont la signification psychologique est mieux connue :     le blocage de l'activité alpha habituellement considéré comme le signe d'une réaction attentive à une stimulation ;     les réponses électrodermales qui constituent un bon indice des décharges sympathiques accompagnant les réactions émotionnelles ;  les manifestations musculaires du sursaut (« startle pattern ») qui carac-    térisent la réponse à un stimulus sonore brusque. 1°Relation avec la réaction d'arrêt.   S'il est vrai qu'il existe une assez forte corrélation statistique entre ces deux manifestations, une dissociation absolue reste possible. Le V peut ne pas interrompre un fuseau d'ondes alpha et se manifester par une simple accentuation d'une onde du fuseau. Ces faits ne paraissent pas étayer l'hypothèse récemment formulée par Larsson (1953) à propos de ce potentiel évoqué qui ne représenterait pour lui qu' «une courte bouffée avortée d'alpha ». 2°Relation avec les réponses électrodermales (R.E.D.)   La concomitance du V et de la R.E.D. est fréquente, mais comme dans le cas précédent, l'association de ces deux réactions n'est pas stricte, leur amplitude respective n'admet pas de rapport de proportionnalité. Nombreux sont les cas où le V est présent sans R.E.D. (fig. 4) et où la R.E.D. se produit seule. De plus, les pointes V spontanées sont rarement accompagnées de réponses électrodermales. 3°Relation avec le sursaut.   L'étude comparée des latences dont nous avons donné les résultats plus haut (voir p. 402) n'apporte pas de preuve décisive d'une précession en faveur

8SOCIÉTÉ D'ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE   de l'une ou de l'autre de ces manifestations. Leur indépendance apparaît déjà avec netteté dans le non-parallélisme des variations d'amplitude observables lorsqu'elles coexistent. Nous notons, en effet, des potentiels V de grande amplitude associés à de très faibles réactions de sursaut et inversement. La dissociation se manifeste avec plus d'évidence encore dans le cas des potentiels V accompagnant les stimuli algogènes ou lumineux alors que la réaction typique du sursaut n'y apparaît pas associée.

B)Etude comparative des caractéristiques d'adaptation.  Il existe une caractéristique commune aux diverses manifestations dont nous avons envisagé le rapprochement ; c'est leur adaptation progressive à la répétition de stimuli homogènes, de même nature, régulièrement distribués (fig. 4). Elles s'atténuent pour disparaître progressivement ; le changement de nature du stimulus suffit à les faire réapparaître avec une grande netteté. Nous avons cherché les rapports éventuels pouvant exister dans l'évolution temporelle de cette adaptation progressive des réponses à des stimuli répétés. Nous avons constaté, suivant les catégories de stimulations, des évolutions pratiquement indépendantes de ces quatre types de réponses qui s'adaptent chacune suivant une cinétique propre dont le déterminisme n'a pu être précisé jusqu'ici en fonction des facteurs expérimentaux contrôlés.

IV. P OTENTIEL V ET ÉTAT FONCTIONNEL .

L'importance essentielle de l'état fonctionnel du sujet sur les modalités d'apparition des potentiels V et de ses variations morphologiques nous est apparue dès le début de cette étude. Nous voulons schématiquement montrer le rôle d'un certain nombre de facteurs psychophysiologiques et pathologiques que l'on sait intervenir de façon nette sur l'activité corticale. A)   F ACTEURS PSYCHOPHYSIOLOGIQUES . 1°Evolution au cours du sommeil.   Les modifications du tracé E.E.G. suivant les différents degrés de profondeur du sommeil sont maintenant classiques et ont servi de base à notre étude (fig. 5 et 6). a) État vigile. Le potentiel V peut être observé au stade vigile de repos psychosensoriel (rythme alpha) comme à l'état « vigile actif » (caractérisé par un tracé plat de réaction d'arrêt quasi permanente). Il est parfois possible de le recueillir alors que le sujet a les yeux ouverts. Il est toutefois assez rare de l'observer dans ce dernier cas, comme il nous est apparu de toute évidence lorsque l'un d'entre nous se prêtait à l'expérience et restait attentif à son déroulement .

Noter : lamplitude de V à la 5 e  répétition, limportance de loculogramme et la présence dune R.E.D. sur le tracé E.D.G. avec sa latence normale ; ladaptation progressive de la réponse oculaire pour les 11 e  et 13 e  répétitions avec disparition des R.E.D., mais persistance du V qui ne sadaptera que beaucoup plus tardivement dans cette expérience.

Fig. 4.  Adaptation des réponses à un stimulus sonore répété toutes les 15 secondes.

Temps : 1 seconde : 50 µV. Le stimulus est reporté sur les tracés par enregistrement microphonique (Stim.)  

On peut remarquer également en comparant les tracés 11 et 13 les effets dun changement dorientation de la source sonore (à droite du sujet dans les premiers essais et à gauche en 13) sur la morphologie de loculogramme.

 

 

  9                                     1953           ECD  U 2ÉDECBMER ANSÉ

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                    SOCIÉTÉ D'ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIE  

  Fig. 5. 1)Etat vigile actif: choc électrique K évoquant un V de faible amplitude et une réaction électro-dermale de grande amplitude. 2)   Etat vigile de repos psycho sensoriel :choc sonore S avec réaction d'arrêt, V de moyenne amplitude et importante R. E. D. (blocage des amplificateurs). 3) Etat subvigile(stade A de Loomis) : stimulus lumineux L suivi d'un V et d'une réaction d'éveil ; plus de R. E. D. 4)Début de l'endormissement: potentiels V de grande amplitude provoqués par des stimuli lumineux et sonores. 5)Stade B de Loomis: après un potentiel spontané, un stimulus lumineux évoque un V. Noter leur similitude morphologique et topographique. 6)Sommeil léger: V provoqués de grande amplitude avec postdécharge rythmique. 7)Stade C de Loomis: V provoqués (choc électrique) et séries de réponses spontanées (pointes de Hess). 8)Réveil progressif: V « spontané » avec réaction d'éveil suivi de V provoqués d'amplitude moyenne Le stimulus lumineux provoque une réaction d'éveil. 9)Etat vigile: La stimulation sonore provoque un V de très faible amplitude, une réaction d'arrêt et une R, E, D, (Temps : 1 sec ; amplitude : 100 µV).

SÉANCE DU 2 DÉCEMBRE1953 11

b)Endormissement. A la période de préendormissement, que caractérise une activité E.E.G. déprimée et labile, le potentiel V est très facile à évoquer. Son amplitude s'accroît et il s'associe en général aux réactions d'éveil banales (réapparition de l'alpha). C'est également à ce stade que l'on peut recueillir un grand nombre de potentiels V apparemment spontanés. c)Sommeil. Au stade du sommeil léger, caractérisé par un ralentissement du rythme de base, l'apparition de spindles et de pointes de haut voltage, les potentiels V peuvent être évoqués avec une grande facilité. Leur morphologie, leur amplitude, leur champ, leur tendance répétitive, les rendent superposables aux éléments pointus spontanés. La période réfractaire consécutive apparaît ici très diminuée. On doit noter que ces potentiels provoqués ou spontanés apparaissent en même temps qu'une modification passagère du rythme de fond qui devient plus rapide. Il existe une relation certaine entre le nombre des pointes enregistrées et la durée de l'accélération du rythme de fond qui les accompagnent. Tout se passe comme si la stimulation provoquait une réaction d'éveil avec retour momentané à un stade antérieur. On peut également signaler qu'à ce stade, la stimulation est dans certains cas encore susceptible de provoquer l'apparition de R.E.D. alors que le clignement palpébral a complètement disparu. A un stade de sommeil plus profond (G et D de Loomis), la réponse à une stimulation est représentée par le complexe K dont la composante lente nous paraît, comme l'ont montré Davis et coll., assimilable au potentiel V de l'état de veille « modifié et prolongé » par le sommeil, alors que la composante rapide représenterait une réaction d'éveil partielle. L'apparition de complexes K spontanés ou sans cause extérieure contrôlable est bien connue. Nous n'avons pas étudié le champ du complexe K, mais M. Brazier (1949) étudiant celui des spindles et des ondes lentes qui le constituent, en donne une représentation qui recouvre parfaitement celle du potentiel V et en a discuté par ailleurs les interprétations possibles.