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Mic?COLEourCENTRALEGrandePJean-PhilippARISExaminateurLabora-toiredevdeGUEZMaRappth?martiquesy-MalabryAppliqu?espaouxDSth?seyth?sesDt?mesLACOMMISSARIATHAMETExaminateur?vignesL'?NERrouteGIEtenaAcellulairesTOMIQUEleSerevicetd'?tudeDESLdesCo-directeurPrionsretCo-directeurdesrInfectionsRappAMOUILLET-RICHARDtypiquesDTH?SEPDErDOCTORAExaminateurTLaurenSpECP/MAS?cialit?oie:92290Math?matiques-Appliqu?esPpr?senFt?ey-aux-RosesparopulationsLENUZZAPNatacsoutenanceha16pctobrour2009obteniranle:graderdeYSDoecteurdedePl'EcoleSACenChristiantraledePParisLANGLAISSujetheldeorteurlarth?seSophie:orteurMOD?LISArTIONURENTDEascalLAPR?PLICAPERTIONBeno?tDESDPRIONSPUJO-MENJOUET:timplication2009-ECAP0032de-lavd?pdesendance-enCh?tenatailleCEA/DSV/IMETI/SEPIAdes18,agr?gatsdudeanoramaPrP92265etondel'h?t?rog?n?it?des
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010eRemerciemenremercietsth?seLapprr?dactiongr?cedetillesse.cequem?moirem'atoucenhanet??etsalien,libilm?me,estdetempstdejremercierMathieutouteselesauptanersonnestanquivm'onSEPIA,taaid?e,laencadr?ecetteouhesuppresport?ed'abpqueendanethoixcesqu'amicalequatretderni?res?ann?es.tousAcesuour-th?maticienne,ddi?reel?cellulairesduedo-sesmainequeprofessionnel,pla?preuvr?alisationedevcettesonthles?sesuratale,?t?laiss?eunem'aodesccasionetmerv?norm?meneilleuseora-desuivierenconttrerpuisetth?se.d'?cthangersesatvvrecmdeanomaill?breusees.squepversonnes."pJemomenned?tendus,sauraisbureauxpasabienlestciterersiontoutesm'asansdes?criretiellesundesnomvbredededepagespincalculable,breuxmaisscien-jelareconnaisainsiquesac?hacune!atappdirecteurort?ouruneaccconseintributionIlessen-conance,tielleinexistan?vlaPrionsnalisationexpdelacequ'ilm?moire.acceptanJeenpermisensedeuxparticuli?remenrectdi?ren?taires.moneencadranChristiantdudeMAS,th?se,oiFderni?resrancenkrespMoMath?matiquesuttanhon,depappuiouranelalesnessejoursdetssond?cisifsattitudemonsurplemesplanJescienreconnaissancetiquel'?quipetechtraumain.en-PquatrearesesleurencouragemenputscepMerciermanen?riat,ts,pilcaf?s,m'deaceuxbtraeaucoupetaid?!??trouv,er2madeplacevauma-seinquideiniti?esonmonde?quip?quationseneettceluiaautomatessuag?rerecmestangoipatiencessetsgend'uneMercifa?onourtr?snompaternelle.conseils,Jetluitiquessaissurgr?,th?seenl'apr?s-th?se,trequeautres,ourdebiensoneillanceentoutethousiasmee?Jec?galemenhercJean-PhilippherDeslys,di?rendutespcm'aoloirla-ueilbauorationsdedansinstitution.unm'domainefaitautremalgr?queconnaissancesletessien,j'adeaissalesconanceetenbiologiemoi?rimen(quelquefoisetplusgrandegrandeert?quem'alaenmienne),tetth?sedeco-tutellesapr?servd'ae?henderdemokleenex...deJ'aiherc?norm?mentr?sttsapprcompl?meniDesj?remerciesontconSaguez,tact,onsableetlabptoireourdereprendrevunerphraseceslueann?es,r?cemmenordttandansqued'autresonsableremerciemenl'optionts,Appliqu?es,j'espen?retqueco-directeurccetteetteSonth?sepserarm?nladepuishauteurpremiderstoutetceencouragemenqu'ilonm'a?t?appquanort?.?Sicundejooursuiurel'o?tudesccasionth?se.m'estt?moignedonn?ead'pluse?ncadrere?vmonlaquelletour'aidesv?tpudidanancests,ann?j'espC'?resta?vpr?senceoirj'ailamenerm?mebienentravieail.et?leCharvm?meletalenetit-th?sard",tourquecesluices!tsJespleenptenseplusaussicescjets,haldoutesecesureusemenpartag?stM?rciPFascalAubryLaurenpt,tousmonco-encadran
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010cettecespleinsfanptastiquesmemtrisde?tquatreplustub?es,?cesJeinnommobrableslptillesse,oinreptsVincend'sujetinourterrogationBeno?tenpmaccept?anipaccept?ouviennen?assurenlaDolor?scanEvtineplaisi!partieMercigr?ce?J'eMarl?neGabriel,Rebilsoulr?activit?pconourdesonr?exions.calme,oirsonvaccend'?tretMiccethan?galementanaussitconstanetpleduplaisirduqu'elleDurand,prendascal?straevhailler,memsiHudelotcommvunicatifcollab!aMercijet?deVirginieMarieNouvaideeL'enlpreuv,u,pdeouronsaregains?Jer?nit?fortemen?panouieetqueplusjeourluihaleureusemenepnimm?-vieuertanmot,Sophiepourourdeset?r?tstrag?teaux,tettrasavjoieolym?risationdedansvivrenequ'ellelabpartagetoutesatvbecLyliannousCapucinetousal,!L'Erario,MerciThomas,?JeChrist?ler?d?ricPicoli,Ficppouretsam'aformatio?ga-nbexp??rimenUnetalece?demonsurarrivon?eHateemaueclabduo,depremercieourmemtousCalvcesetr?sultatsourpartag?s,qu'essenetproaussidonuntpvis-?-viseuepqueourlesontininimitableorationbagrandemenv?aroisthousiasmeauxproframrbvoises,assodonrttoutesj'paiteerthame,nnaeusilaaurecettecollab!nousMercifait?t,MicconkacceptanaelbreEterpi,jurymonbcollabhardorateurLanglais,tempvoraire,rapppth?seourourseons?dilutionsail.et?sesquiblaguesconsid?rer(parfois)ailli-ourmites,publi?ainsidequeucptr?sourpagesson...).inoubliert?r?tdesinexpliqu?quipJeourplesquig?nesoum?nagersencoreetfonctionnemenlestpEmmanelucyhesVlumineusestelle!FMerci,?Marc?,euxVincenpanimaliers,ourencoretousplcestpuvretitsCorreia,momenNathaliets,Zhoucetteleurth?pr?sencsebn'auraitquotidiennepastan?t?Merccetqu'elleduaMAS,?t??cialemensansDeville,eux...3J'aigrande?galemendettrapass?ailuneth?sepaoserunetioratieiniti?e,de?monZaag,tvempslesdansbreslespromBANGursl'INRIA.denCencertainstrale.sesDerri?rebres,matsoi-ez,disanDoumictPierreexcuseppleurourplusnetiellepascetrajet.vtrainailler,tseoncacfaitheel'?quipd'unenouvMASBIO,apleineainsid'enleurthousiasmeetetsouhaitdconeuerbcollabonnefructueusehtumeur.tJ'aitribu?notamunmend'en-tpunemonpjet.ens?eles?memercieuem'apoirourtSoniaci?eBenhamida,leurs??sultatsl'origine?deleurscetteJeth?se.enseOutreparticuli?remence?proPjetpdenousrevcaccueillihercchetg?niald?butqu'ellelam'aoration,appourort?asuroirunconanceplateau,diatemenjeetluioursuistininni-enmenttmemreconnaissandetende!m'aremercieveaucoupoirMouillet-Rictendueetlahelmainpquandaj'enoiraid'?treeuorteursbcetteesoin.pluridisciplinaire,Sonpsuivil'inpqu'ilsermanentt,ort?m?memondevloinMerciettapr?sLaurenunePujo-Menjouet,r?orienatationdeprofessionnelle,cerestevtr?s(etimpportanatoir?lemesd?leypeux.nJel??eremerciet,?galemenutilis?tlesFquiran?oisetXaJeviersauraispleourersonneladeuxvoratoiresoirm'onconaccueillie.tribu?remerciepluslesqu'activersonnesemenSEPIA,ton?assur?fairequidetMAS-leBIOonunet?quipb?timenePrion,dynamique.Challier,Lesuer?unionsComoqu'elle,aDehen,misesal?rieenChris-oDuveuvreSophiesonreire,tJouy?Pierrel'origineDominiqued'?cPhangesMorin,scienttiqueslesenricethissand'autrests.aremercievuecparticuli?remenlesFautresAdo?,ctoranelynetGuillaumeshet,deLescoutra,l'?quipteXu:ourAur?liegenCotillard,leurSylve,ainleurFonneouliumeurard,quietfaitFtr?dr.?riqueiBralemenvin.auxMercibres?laeuoratoirexetd'aspvtoJulieirC?line?t?l?!
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010encouragemenet?reV?roniqueLenLetorth?v,tplesoursonleurslaencouragemelongtempsnttspeteleurilplaisir?re?!tratienvtailler.etEnn,JejemonsoNarcisseumalhaouritenterminermecesdremerciemenvtscomparceunmahommageLeur?etmaremonfamillebienetcette?tmesouramis.plusMercith?se??re,Florianetd'aJ'aivdoirtrouvtoujoursjustes?t?ri?cesmesalorsc?t?s,vetsidea.m'adev?normeso?gard,ir?appparort?tplusvque4dulgr?r?confort.distance.J'espsou-?reinconditionnelqu'illeursmetspardonnetenra?cesplusquelquesquenth?se,uicomptents?norm?mendeprelecturemoi.ind?dieterminablparticuli?remenecettes.?Mercip?Jacquesmauzza,m?re,??Moumi.Tunonieu,e??Manerumotsetp??cFranntousyremercieme,ts,?j'espmesquegrands-parenoustspardonnerezMadeleine,maladresseBernardyetMesRom?o,ettes?reconnaissanceGa?lletet??otretousj'esplescommencerautres,lespblerourl'acleuremenpr?sencedecontratinailueetirrempla?able,
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010d'?tudeT.able.des.mati?res?A.v.an.t-propd'esposl':.pr?sencellulairetation.et.organisation.du.man.uscrit214.P.artiecellulaiI.Les.malsadies.?.Prionsv:3.2?tat.de4l'art.17.1.Description.des.maladiesph?.Prions3718.1PrionsG?n?ralit?s..ogie.du.....2.2.1.........?...3.1.....agen.......hes.........de.....4.2.de...des.Propagation.d'un.....de.....3718.1.1.Des.maladiesr?plicationh.umainesLoetvanimales..onses.......ence.....l'infection.....cellulaire.....43.de.......le....1851.2.Desprot?iquecaract?ristiques.comm.unes..........de.................4.1.souc.............de.et20he2.Mo.dicationsdemol?culairesionsau37courssdes'?cESST..........Lo.Prions...........Propagation.l'organisme.........2.es21ph2.1.La.PrP40csub.de.......2.2.?.............o.to.......2.2.2.onses...........2.3.l'infection...........M?canismes.r.v....22.2.1.1.R.?gul.ationoth?sesdudeg?ne.PRNP............29.Nature.des.ts........................22302.1.2Ph?nom?neStrsoucucture,.syn.th?se,.maturation.et.d?gradation...................23.2.1.333FOutilsonctiondes.hes.Prion.....................34.Ph?nom?ne.barri?re.?ce.d'adaptation.souc.........35.M?canismes.r?plication.Pr.et.ysiopathologie.1.de.Prions25l2.2helleLaindividuPrP.res................1.1.calisation.s.dans.organisme...................1.2.des.dans...................38.M?canismes26r2.2.1deStretucture,ysiopatholsyncellulaireth?se........2.1.calisation.cellulaire.m?canisme.con.ersion...........40.R?p.cellulaires.l'infection..............27.2.2.2.Propri?t.?s.ph41ysico-cNeurhimiques,d?g?n?rescd?tectionet.xicit?.............41.Autre.r?p.?......28.3.Description.des.agen.ts.?tiologiques.resp42onsablesSusceptibilit?de?s.ESST....................3.mol.culai29es3.1conPropri?t?sersiondes.agen.ts..................44.Hyp.sur.m?canisme.con.ersion.................44..
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010d'oTm?reABLE.DESEetMA.TI.?RES.3.2.R?gions.mol?culairesTimpliqu?esModanslala.r?plicationd?les.d'agr?gation...titre...ysiques.......64...etits.d?le45.3.2.1.R.?.le76decompla.r?gionjectifscen61tral.e.dans.levitrm?canisme.de.con.v.er3.2.2si.on66...catalytique45683.2.2tRi?1.4le.des.r?gions.N-.etcC-terminales....en...ter.......Div.......?rimen.......3.1.147.3.3.Caract?risationcondes.p.olym?res3.2de.PrP.res....la.....de.....du.d?les.....1.1.d?le...ersion.mo...du47olym?risation3.3.1.R.ec.herc.he.deDiscriminationla.particule.con.v.ertissanlote....2.2.PrP.....agr?gats.....d?les.....Mise.ou49.3.3.2ESSTR.ec.hercexphe.de5l'esp86?ce.neuroto.xique..Outils.................des.des.....61.hniques.ersion49.3.4.P.artenaires.mol?culaires.impliqu?esd?lesdans.la.r?plication..........63.atomique.res......49.3d?lisationMoPrPd?les.th?oriques.autours.des.maladiesMo?dePDesrionsour53biologique1.Ec.helle.d'une.pph?nom?neopulationled'individusl'h?t?ro.....Con.de.:.de.....1.3.a.de.le.Masel...d?les...............73.s53.1.1.Outils.exp.?rimen.taux....74.augmen.de...........de.de.........2.3.le.PrP.........Des.our.compr?hension.......7753?vidence1.2tsMotagd?les.th?oriques3.2.de.oradiques.......77.des.tales.......et.la.6.............3.1.exp.taux..............54.1.2.1.Estimation.de.la.pr?v.alence.du61vMCJM?tholi?bioph?d'?tudeuneprot?inesc.on.tamination.par.v.oie3.1.2alecimendetairev.in.o.................62.Mo.th?oriques......................54.1.2.2.Estimation.des.risques3.2.1dd?lisationedeconPrPtamination.secondaire..............6356Mo2prot?iqueEclahellerescellulaire.e.t.individuelle..........4.d?lisation.m?canisme.r?plication.1.mo.p.mimer.connaissance.................67.Un.auto.:.mo.de57di2.1.Outils.exp.?rimen.taux1.2.v.via.p.oligom?res.le.d?le.Lauren.........69.Implication.m?c.n.sme.p.:.mo.de.....70.Mo.alternatifs........57.2.1.1.Lign?es.cellulaires................2.de.mo..............................572.12.1.2d'uneMotationd?lescaleanimauxPrP...................74.Eet.l'?tat.initial.la.res...............76.Distribution.tail.des59de2.2resMo.d?les.th?oriques............3.mo.p.orien.la.biologique...............3.1.en.de.ortemen.synergiques.an.onistes.....77.Conditions.ccurrence60s3spEc.helle.prot?ique............3.3.ergence.mesures.?rimen.du.infectieux.........78.Probl?matique.ob.de.th?se...
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010MV
λ (V) V1
nI.IeImplication.de.laersiond?pmoendance.en.taille.de.l'infectiosit?.des.agr?gats.depropresPrP.88.6.G?n?ralisation.dud?lemo.d?leersiondeDistributionp.olym?risationArticlesn.ucl??e.89.1.In142troduductionde.....aluation...4.1...V.discret.?RES.est.107.r?plication.taille.res.............141.....ral...in?galit?.......des.Pro...Masel.ati...mo....89:2.Etat.deuxl'art.sur.le.moypd?leparde.ppropresolym?risation.n.artieucl??eon...taux.sur.109.e.PrP.des.de.110............90.2.1.Le.mo.d?ledediscretp.duction.........2.POD.......sur.....aux.......p.....et.....du.....base.....3.1.3..90.2.1.1.Ddeescription.du.molad?le....7...des.c...........104.des.du.tin.mo...4.2.1.v.la.......4.2.290ABLE2.1.2fonctPropri?tte?s.du.syst?meEetmacroscopiquecon.constan.dynamique...Con.endan.distribution.agr?gats.109.tail.de.Souc.i...Discussion..91.2.1.3.Propri?t.?s.du.syst?me.microscopique....112.....................7.dimension.d94n2.2InLe.mo.d?le.con.tin.u..........e.la.............2.1.l.v.........D?comp.aleurs...........3.d?le.n..95.2.2.1.D145escriptiond'obtenduvmobased?le....3.1.1.n.d?le.......3.1.2.de.............ction.r?duit.........3.1.4.la95base2.2.2.Propri?t.?s.du3.2syst?mealidation.POD...............104.Comparaison.de.appro.hes....................96.34.2Talidationauxhd'?longationoth?sesd?pmoendancontudelelad?letaille.d.es105agr?gatsEtud.des.aleurs.de.matrice.TI...........105.MA.DES.T.unePi.croissan.de.97.3.1.G?n?ralisation.du.mo.d?le.discret..5.d'un.de.v.non.t.la.de.....5.1.v.taille-d?p.te.t.en.des.de.res.5.2.en.le97agr?gats3.1.1PrPNotationset.hes.Pr.ons.....6.........................................7......97.3.1.2.D.escription.du.mo.d?le.g?n?.ral.is?.discret..............113.R?duction.la.du.d?le.e.olym?risation97ucl??e3.1.31Existenctroe.d'une.solution.p.ositiv.e............................141.Princip.g?n?.de99r?duction3.2.G?n?ralisation.du.mo.d?le.con.tin.u..........142.Une.c.assique.les.aleurs.................2.2.osition.v.propres101.3.2.1.D.escription.du.mo.d?le.con.tin.u.g?n?ralis?143.R?duction.mo.de.olym?risation.ucl??e.Prions.............3.1101c?dureHyptionoth?sesdesur?ricationleslacoPODecien.ts.......145.I.t?gration.um?rique.mo.de.............145.Cr?.on.la.POD..102.3.2.2.Conditions.de.d?clenc.hemen.ts.des.ESST..146.Constru.du.d?le..................1021484EvLiensdeenrobustessetrelales.mo.d?les.discrets.et.con.tin.us148.R?sultats.v.de.base.....................150..
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 20101.1.1T.ABLEtDES.MA.TI175?RESde3.2.1duT.aille.optimal.eEtudedePrionsla.base.de.r?ductionpar.....lign?es.........ua.......181.Mo..150.3.2.2.RIno.bu.stessetauxde.la173base.POD.vis-?-viscellulairedeseparam?tre.sopulationsd'?v.olutionons153Etude3.2.3.Rinfect?es?duction.POD.et.p.ositiviDiscussiont?.de.lamosolutio.np.....ogie...oisinage...Pr..........153exp3.2.4.R.o.bu.stesseede.la.baselaPOD.vis-?-vistde.la.propagationla.....des....155.4inConclusion.et.pcellulaireersp.ectiv.esnom.la.......2.4.2.ons...................orien.......des.division.........1.1.ate.....l'A155.P.artie8Ir?plicationI172IductionImplication.de.l'h?t?rog?n?it?.des.p.opulations.cellulaires.157.8.Les2moed?les.individus-cen.tr?s.p.our.la.biologie.cellula.ireEtude158de1.Description.de.l'appro2.1.1cl'infectionhecellulaireindividus-cen.tr?e..2.1.2.la.l'infection.....2.1.3.l'expression...........T.tes.r.........177.la158des1.1.D?nition.formelle.d'un179molad?lel'infectionindividu-cen.tr?....2.4.1.tication.de.fonction.he...............de158par1.2lulairesDi?ren.t.es.appro.c.hes.individus-cen.tr?es180.....................Conclusions.de...........183159de1.2.1dansLacellulairemicrosim1ulationd?le.................op.de...........?om?trie.et...........inuenc?s.la.des159ions1.2.21Lestroautomates.cellulaires....................................172.R?sultats.?rim.n..160.1.3.Enjeux,.a.v.an.tages.et.limites.des.MIC..........2.1.comparativ.fonctionnelle.s.cellulaires...........173.Ee.de.sur.croissance..161.2.Exemples.d'appli.c173atiEeonsdedescroissanceAsurC.p.our.la.biologie.ce174lEtudlulairede.de.PrP...................2.2163ri2.1di?renImmpunit?cellulaietes.propagation.virale................2.3.de.propagation.tercellulaire.Pri...............2.4.de.susceptibilit?.?163.2.2.Croissance.tumorale........179.Q.n.du.bre.cellules.en.de.souc.de...........................179.Stabilisation.l'h?t?rog?n?it?166susceptibilit?2.3fusiSyncel-th?se.des.r?gles.d'?v.olution.classiques......................3..............168.3.L'analyse.de.sensibilit?.comme.outil.d'?tude.des.MIC........4.:.tation.la.d?lisation..............169.3.1.D?nition.et10amd?lebitionsr?plicationdePrionsl'analyseunedeopulationsensibilit?en.186.Description.mo....................169.3.2.Les.di?ren.tes.m?tho.des187deTscroleg?n?raleeningl'autom.cellulaire.................188.G.de.C.v............170.9.P.aram?tres188cellulaires
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010220T204ABLE.DES.MA.TI.?RESM?canisme1.1.2.T.yp.e.d'?v.olution.et.?tats.perspossiblessur.orelle.des.....Discussion.....sim...PrP.des...eutiques...et.de189Prions1.22.2.1Description.d'une2.2.2cellule....Criblage.................param.......niv...3.3.......3.4.....Discussion.Annexes.Comm.9189prolif?ration1.3r?plicationR?gles.d'?v.olutionolution.l'automate.....pti.de.......202.eutique...........202.....................Choix.tres......190.1.4.Sorties205der?plicationl'ad'?quilibreut.o.mates..du...............tations.diagnostiques.........et.es.12.des.o.22.Eet.la.cellulaire.la.des......1942002EvR?sultatsspatio-temp.de.cellulaire.......200.O.misation.conditions.culture...............2.2.3.th?rap.........................3................194.2.1.Stabilit?.n.um?rique.et.robuste.sse.des.sorties.du.mo.d?le3.1.des.?.de.ulations............196.2.1.1.Q.ua.lit?3.2dudesceth?maeauxdedediscr?tisationresdes.?quations.de.Masel..206.Eet196passage2.1.2cellulesV.ariabilit?.des.sorties.de.l'automate.cellulaire............206.Orien.th?rap.et..197.2.1.3.Ee.t.du.pas.d'?v.olution207tempg?n?raleorellePdeectivl'automate209.2.Mat?riels.m?tho.213.unicati.n.Bibliographie.21972.2
tel-00453321, version 1 - 4 Feb 2010.T.able.des.gures701.1.L?sions.tissulaires.engendr?es.par.les.ESST......7.1.............la.Masel.........Exemples.en.....mo..21.1.2.Structure.de.la.PrPtation...de.............Masel...syst?me...d?le...agr?gats...PrP.6.7...des.......des.10.......M?canisme.........olution23.1.3.T.rac4.7inctracellulaire.de.la.PrPosit?c......79.......80.........Dynamique.......6.3.......6.4.o.....en......24taille1.4.V.oieorellede.signalisation.implicr?ationquan.t.laVPrP.c......151.POD.r?duit...............69.Masel................26Cin?tique1.5laMo.d?les.de.la.structures.des.protobrilles.ded'unePrPla.............4.8.infec.................Eet28sur1.6.PrP.c.et.PrP.res..M?canisme.................90.syst?me...............d'?quilibre.Masel.............du.Masel...........6.5.e.l'?quilibre..28.2.1.Hyp.oth?ses95surdistributionlagr?gatse.m?canisme.de.con.volutionersionladedesl.a.PrP..aram?tres.la.........147.propre..............44.2.2.PrincipalesRepr?senr?gionsmoimci?spliqu?edes.dans.la.con.v.ersion.de.la.PrP................4.5.de......46.2.3.Bases.structurelles.du.m?.cani.sme.de.con.v.ersion......4.6.d'?v.de.PrP........................48.3.173MoEetd?leaugmen?ge-cohortedepPrPour.l'?tude.des.tr.a.nsmissions.secondaires.du.vCJD........76.Titration55l'3.2tiMo.d?le.de.trac.cellulaire........................4.9.de.sonication.l'infectiosit?.........................6.1.de..60.3.3.Princip.e.de.l.a.PMCA..................6.2.du.de...........................92.Etats.du.de..........63.4.1.D?marc.he.de.mo.d?lisation..93.Dynamique.mo.de.microsc.pique...................94.Distribution.taill.des.?....................666.64.2deDi?renentsdesm?canismesded'agr?gationres.............111.Ev.temp.de.distribution.taille.agr?gats...........111.P.de.de.matrice.snapshots..67.4.3.Di?ren.ts.mo.d?les.d'un.m?me7.2m?canismealeurs.s.....................................7.3.tation.premiers67des4.4assoM?canismeauded?leLaurenMaselt..152..
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