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Th`ese de Doctorat de l’Universit´e de la M´editerran´ee
Sp´ecialit´e: Neurosciences
Rˆole fonctionnel des interactions lat´erales dans
l’int´egration du mouvement visuel :
´etude en imagerie optique au niveau du cortex
visuel primaire du singe ´eveill´e
Alexandre Reynaud
Th`ese pr´esent´ee en vue de l’obtention du titre de
Docteur de l’Universit´e de la M´editerran´ee - Aix-Marseille II
Soutenue le 10 d´ecembre 2010 devant la commission d’examen compos´ee de :
Pr John Conrath - Universit´e de la M´editerran´ee, Marseille - Pr´esident
Pr Yves Fr´egnac - CNRS, Gif-sur-Yvette - Rapporteur
Dr Henry Kennedy - INSERM, Bron - Rapporteur
Dr Jean Lorenceau - CNRS, Paris - Examinateur
Dr Dirk Jancke - Ruhr-University, Bochum - Examinateur
Dr Fr´ed´eric Chavane - CNRS, Marseille - Directeur de th`eseR´esum´e
La th´ematique principale de nos travaux est l’´etude de l’int´egration du mouve-
ment au niveau de la population du cortex visuel primaire du singe ´eveill´e : de
l’identification des circuits corticaux impliqu´es dans le traitement du mouvement,
jusqu’`a l’identification et l’´emergence d’un signal de mouvement. Nous avons ainsi
principalement utilis´e deux protocoles (mouvement r´eel ou apparent).
La r´eponse neuronale de population a` l’entr´ee du syst`eme (V1) a ´et´e compar´ee a`
une r´eponse comportementale en sortie, la r´eponse de suivi oculaire r´eflexe (OFR).
L’activit´e de population dans le cortex visuel primaire est enregistr´ee par imagerie
optique de compos´es sensible au potentiel.
Nous avons alors montr´e que la r´eponse au contraste dans V1 est contrˆol´ee par
un bassin de normalisation dynamique qui ´evolue lentement via un recrutement
progressif et polysynaptique des circuits r´ecurrents locaux. Ce bassin re¸coit des
aff´erents horizontaux li´es au contraste qui suppriment graduellement le gain au
contraste et a` la r´eponse neuronale.
Ensuite, en comparant l’activit´e de population de V1 avec la r´eponse de suivi oc-
ulaire r´eflexe avec un stimulus dont l’´echelle interm´ediaire active a` la fois l’entr´ee
et la sortie du syst`eme, nous avons identifi´e deux m´ecanismes distincts, impliqu´es
dans les interactions contextuelles ´etudi´ees : un m´ecanisme pr´ecoce et rapide agis-
sant sur les entr´ees fortes provenant majoritairement de MT et un m´ecanisme lent
et soutenu plus visible sur les entr´ees faibles provenant majoritairement de V1.
Finalement, en ´etudiant l’int´egration et la repr´esentation du mouvement apparent
a` la surface de V1, nous avons observ´e que la dynamique de l’activit´e corticale
g´en´er´eepardesstimulidemouvementapparentinduitunesuppressionnon-lin´eaire
a` la surface du cortex qui permet a` la population de V1 de ne repr´esenter qu’un
seul stimulus a` la fois, et ferait donc´emerger un signal de mouvement non-ambigu.¨
Pour conclure, nos exp´eriences montrent que les interactions non-lin´eaires en-
tre et parmi les aires corticales entraˆınent la normalisation, la modulation et
l’´emergence de diff´erents signaux de mouvement.Merci `a...
Fr´ed´eric Chavane bien ´evidemment,
Nono, Orca et Wallace, dont je viens juste de remarquer que les initiales
´ecrivent NOW ou WON...
Merci tout le monde, c’est pas que je vous aime pas mais je d´ecrirai plus
pr´ecis´ement quand j’aurai le temps, c’est a` dire apr`es-demain.
Merci ´egalement au projet FACETS (IST-2004-15879),
et a` la F´ed´eration des aveugles et handicap´es visuels de France.Table des mati`eres
1 Introduction 1
Introduction g´en´erale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.1 Les interactions lat´erales dans le champ visuel . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.1 Dans l’espace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1.2 Dans et le temps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.2 Concepts, r´eponses et codage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.1 Notion de champ r´ecepteur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.2.2 R´eponse de population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.2.3 R´eponse comportementale, suivi oculaire r´eflexe . . . . . . . . . 28
1.3 Les champs r´ecepteurs `a l’entr´ee du syst`eme visuel . . . . . . . . . . . . 31
1.3.1 Le syst`eme, de l’entr´ee r´etinienne a` la sortie comportementale . . 31
1.3.2 Champs r´ecepteurs sous-corticaux . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.3.3 r´ classiques de V1 . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.3.4 Structure centre/p´eriph´erie des champs r´ecepteurs de V1 . . . . 43
1.4 Anatomie fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1.4.1 Entr´ees thalamiques et connectivit´e locale . . . . . . . . . . . . . 51
1.4.2 Connexions horizontales longue distance internes a` V1 . . . . . . 53
1.4.3 Sorties vers les aires sup´erieures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
1.4.4 Connexions r´etrogrades provenant des aires sup´erieures . . . . . 58
1.4.5 Substrat anatomique des propri´et´es fonctionnelles des champs
r´ecepteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
1.4.6 Substrat anatomique des interactions lat´erales en perception vi-
suelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
iii`TABLE DES MATIERES
1.5 V1, r´ef´erentiel spatial fonctionnel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
1.5.1 Cartes corticales fonctionnelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
1.5.2 V1 r´ef´erentiel de repr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
1.6 Interactions lat´erales et int´egration spatiale au niveau de la population . 75
1.6.1 Champ cortical de r´eponse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.6.2 Propri´et´es fonctionnelles de la r´eponse de population . . . . . . . 81
1.6.3 Suppression p´eriph´erique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
1.6.4 Substrat physiologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
1.7 Code de mouvement dans le r´ef´erentiel r´etinotopique V1 . . . . . . . . . 93
1.7.1 Encodage du mouvement dans V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
1.7.2 Mouvement illusoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
1.8 D´ecodage du mouvement : de V1 `a MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
1.8.1 Mod`eles d’´energie de mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
1.8.2 L’aire MT - propri´et´es des champs r´ecepteurs . . . . . . . . . . . 105
1.8.3 Convergence V1-MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
1.9 Sortie perceptive du syst`eme - complexe MT-MST-OFR . . . . . . . . . 117
1.9.1 R´eponse de population de MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
1.9.2 MST - int´egration de MT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
1.9.3 OFR - r´eponse comportementale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
1.9.4 Champ r´ecepteur comportemental . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
2 Approche de l’´etude 129
2.1 Questions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
2.1.1 Etude VSDI vs. OFR chez le singe ´eveill´e . . . . . . . . . . . . . 130
2.1.2 Lien entre les ´etudes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
2.2 Pr´esentation des techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
2.2.1 Imagerie optique intrins`eque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
2.2.2 de colorants sensibles au potentiel (VSDI) . . . 134
2.2.3 R´eponse de suivi oculaire r´eflexe (OFR) . . . . . . . . . . . . . . 139
2.3 Pr´esentation des ´etudes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
2.3.1 D´eveloppement d’un mod`ele lin´eaire . . . . . . . . . . . . . . . . 142
2.3.2 Caract´erisation de la dynamique de la r´eponse de population . . 142
iv`TABLE DES MATIERES
2.3.3 Dynamique de l’int´egration dans V1 . . . . . . . . . . . . . . . . 143
2.3.4 Transformations dans la boucle visuo-oculmomotrice . . . . . . . 144
´2.3.5 Emergence du signal de mouvement . . . . . . . . . . . . . . . . 145
3 Materiel et m´ethodes 149
3.1 Pr´eparation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.1.1 Chirurgies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
3.1.2 Entretien et Coloration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
3.1.3 Sortie du protocole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
3.2 Dispositifs exp´erimentaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
3.2.1 Enregistrement optique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
3.2.2t des mouvements oculaires . . . . . . . . . . . . . 159
3.2.3 Stimulation visuelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
3.2.4 Contrˆole comportemental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
3.3 Protocole exp´erimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.1 Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.2 R´eglages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
3.3.3 D´eroulement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
3.4 Analyse des donn´ees . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
3.4.1 Traitement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
3.4.2 Mod`ele lin´eaire pour l’analyse de d´ecours temporels en VSDI . . 166
3.4.3 Recalage d’atlas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
3.4.4 Analyses de second ordre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
4 R´esultats 181
4.1 Caract´erisation de la dynamique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
4.1.1 Cartographie de V1 en imagerie intrins`eque . . . . . . . . . . . . 182
4.1.2 R´eponse de population au contraste . . . . . . . . . . . . . . . . 183
4.1.3 Propagation horizontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
4.2 Mod`ele lin´eaire pour le signal VSDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
4.2.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
v`TABLE DES MATIERES
4.2.2 Article sous presse - Linear model decomposition for voltage-
sensitive dye imaging signals : application in awake behaving
monkey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
4.3 Dynamique de la normalisation intra-corticale . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.3.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.3.2 Article en pr´eparation - Dynamics of intra-cortical interactions
implementingvisualinputnormalizationinawakebehavingmon-
key V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
4.4 Origine corticale des modulations contextuelles dynamiques . . . . . . . 221
4.4.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
4.4.2 Article publi´e - Input-output transformation in the visuo-oculo-
motor loop : comparison of real-time optical imaging recordings
in V1 to ocular following responses upon center-surround stimu-
lation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
4.4.3 Article en pr´eparation - Cortical origin of the dynamical contex-
tual modulations in motion integration : linking V1 population
response to the behavioral ocular following response . . . . . . . 234
4.5 Direction de mouvement `a partir de la population de V1 . . . . . . . . . 257
4.5.1 Pr´esentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
4.5.2 Article en pr´eparation - Decision about motion direction from a
population of V1 neuron . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
5 Discussion 263
5.1 Apports de l’´etude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
5.1.1 Nouveaut´es m´ethodologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
5.1.2 Dynamique intra-corticale de normalisation de l’entr´ee . . . . . . 264
5.1.3 La r´eponse OFR est-elle sous contrˆole de V1? . . . . . . . . . . . 266
´5.1.4 Emergence d’un signal de mouvement dans V1 . . . . . . . . . . 267
5.2 Rˆole fonctionnel des interactions lat´erales dans l’int´egration du mouve-
ment visuel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
5.2.1 M´ecanisme d’action de la propagation horizontale . . . . . . . . 269
5.2.2 Rˆole fonctionnel de l’activit´e sous liminaire . . . . . . . . . . . . 271
5.2.3 Transformer les images en code spatio-temporel . . . . . . . . . . 274
vi