Etude comparative de courbes de performance chez Elaphe longissima et Coluber viridiflavus

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èreMaster 1 année Le Hénanff Maxime Ecologie et Biologie des Populations Année 2005 / 2006 ETUDE COMPARATIVE DE COURBES DE PERFORMANCE CHEZ ELAPHE LONGISSIMA ET COLUBER VIRIDIFLAVUS Période du 18 Avril 2006 au 23 Juin 2006 Tuteur : BOUCHON Didier Sous la direction de LOURDAIS Olivier Université de Poitiers Centre National de Recherche Scientifique UFR Sciences Fondamentales et Appliquées Centre d’Etudes Biologiques de Chizé UMR CNRS 6556 – Génétique et Villiers en bois Biologie des Populations de Crustacés 79360 Beauvoir sur Niort 40 avenue du Recteur Pineau F-86022 POITIERS Cedex ________________________________________________________________ Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance SOMMAIRE INTRODUCTION...................................................................................................................... 3 MATERIELS ET METHODES................................................................................................. 7 A. Le site d’étude ................................................................................................................... 7 1) Situation géographique .................................................................................................. 7 2) Climat, topographie, géologie, pédologie ................................................................. ...

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Master 1èreannée Le Hénanff Maxime Ecologie et Biologie des Populations Année 2005 / 2006 ETUDE COMPARATIVE DE COURBES DE PERFORMANCE CHEZELAPHE LONGISSIMAETCOLUBER VIRIDIFLAVUS

Période du 18 Avril 2006 au 23 Juin 2006 Tuteur : BOUCHON Didier Sous la direction de LOURDAIS Olivier Université de Poitiers Centre National de Recherche Scientifique UFR Sciences Fondamentales et Appliquées Centre d’Etudes Biologiques de Chizé UMR CNRS 6556 Génétique et Villiers en bois Biologie des Populations de Crustacés 79360 Beauvoir sur Niort 40 avenue du Recteur Pineau F-86022 POITIERS Cedex ________________________________________________________________

Pour toute diffusion, ce mémoire doit être obligatoirement accompagné de l’attestation de soutenance

SOMMAIRE INTRODUCTION...................................................................................................................... 3 MATERIELS ET METHODES................................................................................................. 7 A. Le site d’étude ................................................................................................................... 7 1) Situation géographique .................................................................................................. 7 2) Climat, topographie, géologie, pédologie ...................................................................... 7 3) La végétation.................................................................................................................. 7 4) La faune ......................................................................................................................... 8 B. Le matériel biologique....................................................................................................... 8 1) La couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima, ...................................... 8Laurenti 1768) a) Classification.............................................................................................................. 8 b) Description ................................................................................................................. 9 c) Ecologie...................................................................................................................... 9 d) Aire de distribution .................................................................................................... 9 2) La couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus, Lacépède 1789)............................ 10 a) Classification............................................................................................................ 10 b) Description ............................................................................................................... 10 d) Aire de distribution .................................................................................................. 10 C. Protocoles expérimentaux................................................................................................ 11 1) La capture..................................................................................................................... 11 2) Les mesures biométriques............................................................................................ 11 a) Mesures de taille et masse........................................................................................ 11 b) 11Mesures de la musculature....................................................................................... 3) Les tests de performance.............................................................................................. 12 a) Le “ coup de langue ou “ tongue flicking ......................................................... 13 b) La contraction musculaire........................................................................................ 14 c) La locomotion .......................................................................................................... 14 D. Statistiques....................................................................................................................... 15 RESULTATS ........................................................................................................................... 16 A. Mesures biométriques...................................................................................................... 16 1) La taille ........................................................................................................................ 16 a) Mise en évidence du dimorphisme de taille à l’âge adulte entre les 2 espèces........ 16 b) Hypothèse d’un dimorphisme de taille à l’âge adulte en fonction du sexe ............. 16 a) Relation entre musculature et taille de l’animal....................................................... 17 b) Relation entre musculature et section du corps........................................................ 18 c) Différence de musculature inter spécifique.............................................................. 17 B. Les tests de performance ................................................................................................. 18 1) Le “ coup de langue .................................................................................................. 18 a) Durée ........................................................................................................................ 18 b) Fréquence ................................................................................................................. 19 2) La locomotion .............................................................................................................. 19 3) La contraction musculaire............................................................................................ 19 DISCUSSION .......................................................................................................................... 21 BIBLIOGRAPHIE ................................................................................................................... 25

INTRODUCTION

Les ectothermes ayant un taux de production de chaleur métabolique négligeable, leur température du corps est en grande partie dépendante de l’échange de chaleur avec l’environnement physique (Pough, 1980). L’avantage est que les dépenses énergétiques au repos restent donc très limitées car la part qui revient à la régulation thermique est infime. Or comme tous les êtres vivants, les reptiles doivent maintenir les caractéristiques de leur milieu intérieur entre des limites compatibles avec leur survie. L’animal doit donc chercher activement les températures qui lui permettront de se nourrir, de digérer la nourriture ou d’hiberner. Des changements de l’environnement vont donc affecter plus directement les animaux ectothermes que les mammifères ou les oiseaux par exemple. Cette sensibilité thermique se traduit chez un certain nombre d’amphibiens et de reptiles par un comportement cyclique, entrant dans une phase d’activité ou d’inactivité en fonction de la saison. Chez les ectothermes, la température du corps influence la performance de nombreux systèmes physiologiques tels que la locomotion, la digestion ou la croissance (Brett, 1971 ; Fry, 1971 ; Dawson, 1975 ; Huey and Stevenson, 1979 ; Huey, 1982 ; Huey and Hertz, 1984 ; Stevenson etal., 1985 ; Hailey and Davies, 1986). Plusieurs études (Park, 1954 ; Christian and Tracy, 1981 ; Hertz etal., 1982 ; Huey, 1982, Huey and Hertz, 1984) ont montré que les conséquences écologiques, physiologiques et comportementales de cette sensibilité thermique sont énormes. Face à une large gamme de températures, la relation entre la température du corps et un type spécifique de performance est décrite par une fonction asymétrique au cours de laquelle la performance est maximale à une température intermédiaire ; on parle de courbe de performance (fig.1). Figure 1 : Courbe de performance en fonction de la température chez un ectotherme (basée sur Huey et Stevenson, 1979).

L’optimum thermique est la température du corps où la performance est maximale. La zone de performance 80% (Perf 80) est la gamme de températures du corps sur laquelle la performance est supérieure ou égale à 80% du maximum. La température critique minimale (TC min) et la température critique maximale (TC max) sont respectivement les températures du corps minimale et maximale pour lesquelles une performance est possible. L’intensité de l’activité musculaire ainsi que la vitesse de locomotion sont directement liées à la température. Les serpents sont en effet pratiquement paralysés lorsque la température est inférieure à 10°C puis leur performance augmente ensuite rapidement jusqu’à un maximum atteint pour la température optimale, située généralement autour de 30°C. Passé cet optimum, la performance chute alors brutalement. Cependant, les exigences de température varient considérablement d’une espèce à l’autre et peuvent même changer pour une même espèce aux différentes périodes de l’année (Ewert, 2004) et de la journée (Shine and Madsen, 1996 ; Peterson, 1987). Ainsi, les courbes de performance vont être différentes d’une espèce à l’autre en fonction de leurs besoins thermiques (fig.2). Une espèce vivant dans une région froide aura alors un optimum thermique plus faible qu’une espèce vivant dans une région plus méridionale. L’adaptation thermique est donc une notion très importante à prendre en compte. Figure 2 : Courbes de performance obtenues pour 2 espèces ayant des besoins thermiques différents et donc des optimums thermiques différents. L'espèce B est beaucoup plus thermophile que l'espèce A. La température influence la cinétique de toutes les réactions chimiques se déroulant dans l’organisme et donc le métabolisme. Lorsque la température atteint un seuil trop élevé, elle dénature toutes les enzymes responsables de ces réactions chimiques vitales (Bauchot et al., 1994). On comprend donc l’importance de maintenir la température corporelle à un niveau compatible avec la réalisation de ces fonctions vitales. Ce processus par lequel la température du corps est contrôlée et maintenue dans une fenêtre de températures donnée est appelé thermorégulation. Les serpents disposent de plusieurs moyens pour maintenir leur

température interne au niveau requis. Les uns correspondent à une adaptation physiologique (modifications du flux sanguin, augmentation du rythme cardiaque), tandis que les autres sont purement comportementaux (modifications du rythme journalier, recherche d’abris, exposition au soleil) (Bauchot etal., 1994). Les animaux ectothermes peuvent donc contrôler leur température interne et ce contrôle peut avoir des conséquences importantes dans la capacité de l’animal à exploiter au mieux les ressources environnementales (Cowles and Bogert, 1944 ; Shine and Kearney, 2001) et ainsi éviter des capacités réduites associées à une température du corps excessivement basse ou élevée (Stevenson etal., 1985). L’hypothèse de la coadaptation prédit que la température préférée d’un individu correspond à la température optimale pour la performance physiologique (Angilletta etal., 2002). Une question essentielle se pose alors : y a t-il coadaptation du comportement et de l’optimum physiologique ? Pour y répondre, il est nécessaire d’aborder ce sujet de façon intégrée, c’est à dire de clarifier l’optimum thermique, de mesurer la température préférée et de déterminer à quelle température l’animal maintient-il sa température interne dans la nature. La température préférée est celle que choisit spontanément un animal lorsque s’offre à lui une large gamme de températures. Elle varie légèrement selon l’état physiologique du serpent (digestion, mue, gravidité) mais se révèle tout à fait caractéristique d’une espèce donnée. Températures préférée et optimale ne sont pas toujours semblables. Huey et Slatkin (1976) ont proposé que le maintien à une température précise du corps par un reptile implique généralement à la fois un bénéfice à l’animal (performance physiologique augmentée) et un coût (en temps, énergie et risques dus aux comportements nécessaires pour maintenir cette température). Un compromis doit alors se faire entre performance optimale et limitation des risques. Un modèle décrivant l’évolution de la performance prédit qu’une espèce adaptée à une large gamme de températures (généraliste) aura une performance maximale plus faible qu’une espèce adaptée à une petite fenêtre thermique (spécialiste). Ce modèle est appelé : “A jack of all temperatures is a master of none (fig.3) (Huey and Hertz, 1984 ; Huey and Kingsolver, 1989).

Figure 3 : “A jack-of-all temperatures is a master of none.

Pour ce rapport, mes efforts se sont concentrés sur l’obtention de courbes de performance chez 2 espèces de couleuvres : la couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus) et la couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima). Les 2 autres volets (température préférée et thermorégulation) de cette étude seront abordés par la suite et tout ceci fera l’objet d’une publication. En fait, la performance sera mesurée sur 3 tests : l’un concerne l’état d’activité du serpent (mesure du « tongue flicking » ou « coup de langue »), les 2 autres mesurent la capacité du serpent à faire face à un danger (mesures de la locomotion et de la contraction musculaire en réponse à un stimulus). Ces deux espèces vivent en sympatrie mais semblent se caractériser par une morphologie et une écologie assez différentes. En effet, leurs besoins thermiques paraissent différents ; la couleuvre verte et jaune étant supposée beaucoup plus thermophile que l’Esculape qui vit de façon cachée. La mesure de la musculature dorsale des individus devrait également faire apparaître de fortes variations interspécifiques d’une part et certainement interindividuelles d’autre part. En effet, contrairement à la couleuvre verte et jaune, la couleuvre d’Esculape tue ses proies par constriction, ce qui devrait être avantagé par une plus grande musculature. De plus, au sein des 2 espèces, des combats entre mâles ont lieu au moment de la reproduction, ce qui devrait donc favoriser des individus plus forts que les femelles. Nous allons donc, au cours de ce mémoire, tenter de répondre à plusieurs questions : A-t-on une différence dans la musculature des couleuvres en fonction du sexe ou de l’espèce ? Comment la musculature est-elle répartie le long du corps de l’animal ? La musculature permet elle d’expliquer des résultats obtenus lors des tests de performance ? Obtient-on des courbes de performance pour les 2 espèces ? Si oui, l’optimum thermique d’une espèce est-il le même pour les différents types de performance ? Y a-t-il une différence d’optimum thermique entre les deux espèces ? Deux questions viendront ensuite compléter ces réponses : La température préférée d’une espèce est-elle identique à sa température optimale ? A quelle température l’animal régule t-il sa température dans la nature ?

MATERIELS ET METHODES

A. Le site d’étude 1) Situation géographique Située au sud du département des Deux Sèvres, à 20 kilomètres de Niort, la forêt de Chizé est un des grands massifs domaniaux de la région Poitou-Charentes. Sa superficie de 4800 hectares la place en tête des forêts de cette région devant la forêt de la Coubre (4277 ha, Charente-maritime), la forêt de Scevolles (4000 ha, Vienne) et la forêt de la Braconne (3946 ha, Charente). L'étude a été réalisée sur l'ensemble de la Réserve Nationale Intégrale de Forêt et de Chasse d'une superficie de 2614 hectares isolés par un grillage et divisés en parcelles, d'environ 17 hectares, laissées en évolution libre. 2) Climat, topographie, géologie, pédologie La proximité de la côte atlantique confère à ce site un climat de type océanique. Concrètement, cela se traduit par des hivers doux et des étés en partie chauds et souvent secs. Son ensoleillement important (2100 heures) lui donne une tendance sub-méditerranéenne. L'altitude varie entre 47 et 101 mètres. Nov. Déc. Mai Juin Juil. Août Sept. Oct.Janv. Fév. Mars Avril Temp. m (en °C)in. 4 2 122 3 3 6 8 8 13 13 11 Te (mepn. °Cm)ax. 12 16 8 10 819 23 26 25 22 18 11 Te (mepn. °Cm)o y. 7,5 5 19,5 18 16,5 13 13 17,5 7,5 115 6,5 Pluviosité 110 11090 80 70 70 70 60 50 70 80 80 (en mm)

3) La végétation Les espèces dominantes sont le Hêtre(Fagus sylvatica)et le Chêne : Chêne pubescent (Quercus pubescens)et Chêne pédonculé(Quercus robur), qui constituent des associations végétales de type Hêtraie-Chênaie dans lesquelles près de 380 espèces végétales ont été recensées. On y trouve également des Érables : Érable de Montpellier(Acer monspessulanum)

et Érable champêtre(Acer campestre),le Merisier, le Cormier et l'Alisier torminal(Sorbus torminalis).

Figure 4 : Carte de végétation de la forêt de la réserve biologique intégrale de Chizé 4) La faune La forêt de Chizé abrite de nombreuses espèces animales prédatrices des serpents. On dénombre en effet des rapaces (buse, circaète Jean-le-blanc), de nombreuses espèces de mustélidés (fouine, belette, martre), mais aussi le sanglier ou la genette. De nombreuses espèces de micromammifères (musaraigne, campagnol roussâtre, mulot) sont présentes dans le milieu et constituent avec les lézards et les oisillons des proies de choix pour les serpents. B. Le matériel biologique 1) La couleuvre d’Esculape (Elaphe longissima, Laurenti 1768) a) Classification Règne : Animalia Sous-ordre : Serpentes Embranchement : Chordata Famille : Colubridae Sous-embranchement : Gnathostomata Sous-famille : Colubrinae Classe : Reptilia Genre :Elaphe Ordre : Squamata Espèce :longissima

b) Description D’une longueur moyenne comprise entre 140 et 160 centimètres et pouvant atteindre jusqu’à 2 mètres, la couleuvre d’Esculape est parmi les plus grands serpents d’Europe. c) Ecologie Elle fréquente les biotopes ensoleillés en plaine, et les versants méridionaux en montagne. On la rencontre sur les rives des cours d’eau, dans les landes boisées dégagées, les clairières, sur le bord des terres cultivées et à proximité des zones marécageuses. Elle a besoin d’une certaine humidité et aime les climats uniformes sans grandes excursions thermiques. Elle atteint en montagne jusqu’à 1600 mètres d’altitude. C’est une espèce active de jour et au crépuscule. Elle est relativement discrète et fuit les grosses chaleurs en se mettant à l’ombre. Elle est principalement terrestre mais grimpe avec facilité dans les arbres. Lorsqu’elle est inquiétée, plutôt que de fuir, elle reste immobile ; au début quand on la saisit, elle mord mais relâche immédiatement. Elle se retire au mois de septembre dans des galeries souterraines, sous les rochers ou les troncs d’arbres pour ne réapparaître qu’en avril. La nourriture se compose de lézards, d’oiseaux et d’œufs, de chauves-souris, et surtout de rongeurs. Les proies sont rapidement tuées par constriction.

d) Aire de distribution

Du nord de l’Espagne, au centre de la France, à la Suisse, l’Autriche, l’Italie, l’Allemagne (populations résiduelles), la Tchécoslovaquie, au sud de la Pologne, à la Grèce et aux pays balkaniques ; du sud-ouest de la CEI (l’ex-URSS) à la Turquie, la Transcaucasie et au nord de l’Iran. Figure 5 : Aire de répartition deElaphe longissima (d’après l’atlas of amphibians and reptiles in Europe)

2) La couleuvre verte et jaune (Coluber viridiflavus,Lacépède 1789) a) Classification Règne : Animalia Embranchement : Chordata Sous-embranchement : Gnathostomata Classe : Reptilia Sous-ordre : Serpentes

Famille : Colubridae Sous-famille : Colubrinae Ordre : Squamata Genre :Coluber Espèce :viridiflavus

b) Description C’est une couleuvre relativement grande qui mesure en moyenne entre 120 et 150 centimètres mais qui dans le sud de son aire de répartition peut atteindre 180 centimètres. Le corps est très allongé et cylindrique. c) Ecologie Elle fréquente tous les habitats généralement secs offrant de bonnes cachettes. Les talus des routes, les ruines, les jardins en friche, et éventuellement le bord des prairies humides sont des milieux de prédilection. Elle atteint en montagne plus de 1500 mètres d’altitude. C’est une espèce diurne et assez sédentaire. Elle est assez thermophile et se chauffe volontiers au soleil. Elle est terrestre mais grimpe avec beaucoup d’agilité dans les haies et les arbustes à la recherche de nids. Lorsqu’on veut la saisir, elle fuit avec rapidité ou mord furieusement tout en fouettant de la queue. Elle hiberne d’octobre à mars dans des galeries du sol, sous les rochers, dans les arbres creux. Sa nourriture se compose de petits rongeurs, de lézards, de serpents, de grenouilles, d’œufs et d’oisillons pris au nid.

d) Aire de distribution Des Pyrénées au centre et au sud de la France, dans le sud de la Suisse, jusqu’à l’Istrie et l’Italie, ainsi qu’en Corse, en Sardaigne, à l’île d’Elbe, en Sicile, à Malte, dans quelques petites îles de la Mer Tyrrhénienne, et sur les côtes du nord de la Yougoslavie.

Figure 6 : Aire de répartition deColuber viridiflavus. (d’après l’atlas of amphibians and reptiles in Europe) 10

C. Protocoles expérimentaux 1) La capture Le suivi de couleuvres d’Esculape munies d’émetteurs montre que ces couleuvres sont rarement visibles lors de leur localisation, et ce même lorsque les conditions sont idéales pour l’observation (Gentet al. 1996 ; Naulleauet al. 1989). Les probabilités d’observation et de capture d’individus sont donc très faibles. Une des méthodes les plus utilisées en Europe occidentale est celle dite des “plaques refuges ou“abris artificiels qui consiste à déposer à même le sol de grands objets plats, de nature diverses, qui accumulent la chaleur, tout en servant d’abris et qui sont très prisés par les reptiles (Graitson et Naulleau, 2005). Dans la réserve, près de 800 plaques en fibrociment (160 cm x 90 cm) ont été ainsi disposées dans les microhabitats les plus favorables en tenant compte de l’effet lisière. Les plaques sont numérotées, cartographiées et géo-référencées sur Système d’Information Géographique. Les plaques possèdent 3 avantages pour les serpents : elles servent d’abri antiprédateur, de site de thermorégulation et sont généralement source de nourriture (les plaques étant fréquemment colonisées par des micromammifères). 2) Les mesures biométriques a) Mesures de taille et masse Lors de chaque capture, le serpent est soigneusement pesé, mesuré (longueur museau-cloaque appelée SVL et longueur totale appelée TL) et marqué si il s’agit d’une première capture. Le marquage consiste à brûler des écailles ventrales et latérales au fer à souder. Différentes mesures biométriques de la tête sont également relevées ainsi que les emplacements du cœur et du foie.

b) Mesures de la musculature Les arêtes musculaires des muscles dorsaux sont souvent visuellement distinctes, notamment pendant une contraction intense (constriction de proie). Des observations (Lourdais etal., 2005) suggèrent qu'ils soient aussi détectables par la palpation manuelle de la région dorsale. En appliquant une pression légère à ce secteur avec l'index et le pouce, il est possible de visualiser et sentir une démarcation bilatérale claire dans les muscles dorsaux

Figure 7 : Coupe d’une section de corps de serpent représentant les muscles dorsaux.