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Sur la physiologie do cervelet. Le cervelet est-il l'organe ou le foyer de la force musculaire nécessitée par les mouvements volontaires ? Étude de critique expérimentale. - article ; n°1 ; vol.1, pg 635-644

De
11 pages
Bulletins de la Société d'anthropologie de Paris - Année 1890 - Volume 1 - Numéro 1 - Pages 635-644
10 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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J.-V. Laborde
Sur la physiologie do cervelet. Le cervelet est-il l'organe ou le
foyer de la force musculaire nécessitée par les mouvements
volontaires ? Étude de critique expérimentale.
In: Bulletins de la Société d'anthropologie de Paris, IV° Série, tome 1, 1890. pp. 635-644.
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Laborde J.-V. Sur la physiologie do cervelet. Le cervelet est-il l'organe ou le foyer de la force musculaire nécessitée par les
mouvements volontaires ? Étude de critique expérimentale. In: Bulletins de la Société d'anthropologie de Paris, IV° Série, tome
1, 1890. pp. 635-644.
doi : 10.3406/bmsap.1890.3445
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/bmsap_0301-8644_1890_num_1_1_3445— SUR LA PHYSIOLOGIE DU CERVELET. 635 LABORDE,
Indépendamment de leur intérêt propre, ces quelques
résultats de l'étude d'un seul canton et d'une étude fort incomp
lète — puisqu'on a laissé systématiquement de côté tout ce
qui n'avait point de rapport immédiat avec la natalité— montre
quelle mine inépuisable de faits sociaux peut fournir la démog
raphie, quand, à la partie arithmétique du travail, vient
s'ajouter l'observation directe du pays et des populations
que l'on étudie. Une armée de chercheurs peut hardiment se
lancer dans cette voie, il y a certainement pour tous du
nouveau à découvrir.
Sur la physiologie du cervelet.
Le cervelet est-il l'organe ou le foyer de la force muscul
aire nécessitée par les mouvements volontaires 'ï
Étude de critique expérimentale ;
PAR M. J.-V. LABORDE.
Lorsque le cervelet a été soumis, selon une technique
appropriée, à une lésion expérimentale partielle ou à l'abla
tion totale, y a-t-il diminution ou abolition de la force muscul
aire nécessitée par l'accomplissement des mouvements vo
lontaires, et est-ce à cette modification de la musculation
que doivent être attribués les effets constants à' incoordination
et de déséquilibralion motrices, qui sont la conséquence
immédiate de cette ablation ?
Telle est la question à laquelle la présente communication
a pour objet de répondre, en résumant les recherches que
j'ai entreprises pour la résoudre.
C'est là, du reste, un point capital dans la physiologie
encore si controversée du cervelet ; car tous les expérimentat
eurs sont d'accord, au fond, sur la réalité du fait même de
l'incoordination motrice à la suite des lésions cérébelleuses,
depuis les expériences de Flourens, confirmées par Magendie,
Longet, Bouillaud, Vulpian, R. Wagner, Leven et Ollivier,
Lussanaet nous-même; les interprétations seules varient, et,
parmi ces interprétations, il en est une, celle que je veux 636 SÉANCE DU 17 JUILLET 4890.
uniquement examiner aujourd'hui, qui, s'appuyant sur des
expériences bien conduites, pourrait en imposer par sa valeur
apparente.
Cette interprétation, de même que les expériences qui lui
servent de base, appartient au professeur Luciani. Dans ces
expériences, l'auteur s'est ingénié — et il y a réussi — à
réaliser les conditions d'une opération radicale qui, grâce à
une technique et à des soins minutieux, permît la survie la
plus longue possible de l'animal, avec réduction et atténua
tion les plus complètes des effets du traumatisme; il a pu,
de la sorte, garder et observer, durant huit mois, une chienne
ayant subi l'ablation presque totale du cervelet *.
Luciani distingue trois périodes successives dans les suites
et les résultats de l'expérience :
Première période, qui succède immédiatement à l'opération
jusqu'au moment de la cicatrisation définitive de la plaie (com
prenant environ un mois et demi); et pendant laquelle se
montrent, dans toute leur plénitude, les phénomènes d'm-
coordination motrice, coïncidant avec un certain degré de
contracture du train antérieur et de la nuque, et de paralysie
du train postérieur.
Deuxième période, beaucoup plus longue, embrassant
quatre mois complets, durant laquelle, à la suite de la ces
sation dé la contracture des membres antérieurs et de la
diminution progressive de la faiblesse paralytique du train
postérieur, l'animal parvient à mieux se tenir sur ses quatre
pattes, à offrir dans ses mouvements généraux volontaires,
non plus ce désordre, cette incoordination de la première
période, mais un manque de fermeté (fermezza) et de fusion
(fusione), de mesure et d'énergie (misura ed energia), enfin un
simple désordre des mouvements en général, que l'auteur
caractérise ď ataxie cérébelleuse (atasst'a cerebellaré).
Troisième période et dernière, s'étendant de la fin de la
seconde jusqu'à la mort de l'animal, survenant par suite
1 Linee generali délia fisiologia del cerveletto, in Revue expérimentale de
médecine mentale et légale, anno X, fasc. 1, 1884. ABORDE. — SUR LA PHYSIOLOGIE DU CERVELET. 637 L
d'accidents consécutifs d'ordre nutritif, essentiellement ca
ractérisés par une rapide dénutrition générale.
En somme, pourLuciani, les phénomènes vraiment carac
téristiques de l'abolition de la fonction cérébelleuse seraient
ceux de la deuxième période, et il ne s'agirait plus, dès lors,
d'une incoordination motrice proprement dite, laquelle dé
pendrait uniquement des suites immédiates de l'opération
et du traumatisme qu'elle nécessite, mais d'un simple désordre
des mouvements, tenant à un défaut de force, d'énergie, de
tonicité. Et la preuve la plus convaincante de ce fait, d'après
l'auteur, serait dans cette particularité que l'animal réalise
fort bien, sans déviation aucune, avec une régularité et un
équilibre parfait, la natation. Pourquoi cela? pourquoi cette
différence avec ce qui se passe dans la marche, qui pro
voque fatalement Y ataxie cérébelleuse? La raison, dit Luciani,
en est des plus évidentes. Pour se mouvoir dans la déambu-
lation, l'animal est obligé de supporter sur ses membres tout
le poids de son corps, qui, dans le cas actuel, équivaut à une
masse relativement considérable, tandis que, dans la natat
ion, le poids diminuant de tout ce que lui enlève l'immersion
dans l'eau, le peu de force musculaire dont il dispose suffit
de reste pour lui permettre de se soutenir et d'avancer en
parfait équilibre.
L'argument, pour le dire de suite, est plus spécieux que
probant : il montre simplement qu'à cette période de l'e
xpérience, l'animal est capable de se tenir en équilibre dans
l'eau et de réaliser la natation ; d'autant mieux que la nata
tion constitue, pour le chien en particulier, un acte beaucoup
moins compliqué que la marche, dont il n'a qu'à accomplir
les mouvements, sans avoir à poser et conduire les pieds sur
un plan résistant.
Il ne faut pas oublier,, d'un autre côté, que les animaux
qui survivent à l'ablation quasi-complète du cervelet récu
pèrent peu à peu, et à la longue, la faculté d'équilibration
motrice qu'ils avaient complètement perdue au début; toutef
ois, ils ne la récupèrent qu'en partie, jamais en entier, 638 SŘANCE DU 17 JUILLET 1890.
comme dans l'état normal ; nous en avons eu, pendant deux
ans, sous les yeux deux exemples remarquables, dans un
coq et une poule, privés aussi complètement que possible du
cervelet, et chez lesquels l'incoordination motrice, très ac
centuée et au maximum dès le début, s'est consécutivement
atténuée au point de permettre au coq d'accomplir, non sans
de nombreux tâtonnements issus du désordre encore per
sistant des mouvements, l'acte génésique. (Cela — pour le
rappeler en passant, car le fait a été autrefois communiqué
à la Société — avec les conséquences de la fécondation, attendu
que nous avons pu faire éclore, à la couveuse artificielle, des
œufs pondus par la poule.)
Mais ce n'est pas la seule objection sérieuse que comporte"
l'interprétation de Luciani : le manque de force, d'énergie,
de tonicité musculaires, auquel il fait jouer, dans les effets
caractéristiques de la suppression fonctionnelle du cervelet,
le rôle capital, est-il réel et démontré?
Qu'il y ait, à la suite de l'opération d'ablation de l'organe,
un certain degré d'affaiblissement général, cela n'est pas
contestable, et comment en pourrait-il être autrement, après
un pareil traumatisme, quelque atténué qu'il soit par les pré
cautions les plus tutélaires ? Mais il est facile de s'assurer
qu'à moins de complications opératoires, excédant les limites
des parties proprement cérébelleuses, de retentissement ou
d'extension de la lésion immédiate ou des altérations consé
cutives à des régions organiques voisines, il ne se manifeste
pas de phénomènes paralytiques proprement dits ; la con-
Iractililé de la fibre musculaire est parfaitement conservée,
ainsi que permet de le constater la faradisation — de même
que la force musculaire. La constatation, pour cette dernière,
est moins aisée chez les animaux où il est difficile d'employer
le dynamomètre. L'on peut cependant y parvenir, et nous y
sommes arrivé en suspendant des poids divers à îa patte dran
animal privé de cervelet, d'un oiseau, par exemple pigeon,
poule ou1 coq, lequel, étant tenu en l'air, soulève, en con
tractant le membre, des poids relativement considérables, de1 LABORDE. — SUR LA PHYSIOLOGIE DU CERVELET. 639
façon à faire preuve de la conservation de presque toute la
force musculaire normale.
Mais voici des expériences plus précises :
J'ai fait construire par Ch. Verdin un petit dynamomètre,
applicable aux petits animaux (pigeon, poule, cobaye), que
je vous montre, et qui mesure exactement» à l'aide d'un
petit curseur mobile sur une règle chiffrée, la force (en
poids) développée par un mouvement provoque ou voulu de
l'animal.
Je l'applique sur le pigeon que voici, lequel est privé de
cervelet, et présente tous les phénomènes caractéristiques
de l'incoordination cérébelleuse. Yous voyez que le retrait
rigoureux de la patte à laquelle est fixé le dynamomètre
donne un résultat qui ne diffère раз sensiblement de celui
que l'on obtient avec un pigeon dans l'état normal; le chiffre
représentant la force musculaire déployée, en ce cas, par
l'oiseau, est de 230 à 300 grammes; c'est le chiffre moyen de
ces animaux. La même expérience sur les petits mammifères,
notamment sur le cobaye, donne les mêmes résultats constants,
ce qui démontre, d'une façon indubitable, la conservation
quasi-normale de la force et de l'énergie musculaires, à la
suite de l'ablation du cervelet.
Et cependant le même animal, aussitôt qu'il est placé sur
ses pattes, ne peut s'y tenir en équilibre, et est fatalement
entraîné dane une incoordination motrice plus ou moins
absolue.
D'ailleurs, le mot ďataxie, par lequel Luciani est obligé de
désigner un certain désordre moteur — qu'il admet, par cela
même, implicitement — implique, dans son sens nosologique,
la conseivation de la forcer musculaire, témoin Vataxie то*
trice d'origine médullaire ; ce terme seraitr en tout cas, mal
choisi pour exprimer la faiblesse et Vatonie motrices en ques
tion ; si bien qu'en dernière analyse les effets réels des expé
riences de Luciani consistent essentiellement dans les troubles
moteurs caractérisés par Y incoordination et ladéséquilibration,
c'est-à-dire dans les phénomènes fondamentaux, signalés SÉANCE DU 17 JUILLET 1890. 640
par Flourens, et que nous avons toujours vus se reproduire
à la suite de lésions expérimentales cérébelleuses.
Mais il est juste de reconnaître que les expériences de
Luciani ayant été conduites et réalisées avec une grande habil
eté, avec un soin particulier et la réussite exceptionnelle
d'une longue survie des animaux, donnent à la démonstration
plus de force et de précision, sans en modifier, pour cela, le
sens fondamental.
Les faits pathologiques bien observés peuvent aussi fournir
le témoignage de la conservation quasi-normale de la puis
sance musculaire, dans le cas de lésion cérébelleuse parfa
itement constatée : telle est l'observation remarquable et des
plus démonstratives, au double point de vue de l'existence
des phénomènes d'incoordination motrice et de la conser
vation simultanée de la force musculaire, rapportée par
Vulpianr dans ses leçons sur la physiologie du système ner
veux, page 029 4
II s'agit d'une femme, entrée à la Salpêtrière, à l'âge de
quarante-sept ans, et qui, pendant sa jeunesse, avait pré
senté un certain degré ďérotomanie. La sensibilité générale
et spéciale (vue, ouïe, etc.) était intacte, la nutrition s'opérait
parfaitement, tous les mouvements étaient conservés ; mais
la locomotion était des plus désordonnées et des plus diff
iciles; la malade ne pouvait marcher que de la façon la
plus bizarre, en s'appuyant sur une chaise qu'elle plaçait à
chaque pas devant elle, et, malgré ses efforts d'équilibration,
elle tombait souvent.
« Cependant, ajoute Vulpian, et ceci est bien remarquable,
elle avait conservé une grande vigueur musculaire, et, lor
squ'on lui tendait le bras, pour l'empêcher de tomber, elle
serrait ce bras à faire mal. »
Or, à l'autopsie de cette femme, morte à soixante-neuf
ans, le cervelet a été trouvé considérablement atrophié, et
l'atrophie portait surtout sur la substance grise corticale,
1 Voir aussi Thèse Lanois. Paris, 1863. DISCUSSION SUR LA PHYSIOLOGIE DU CERVELET. 641
toutes les cellules de cette couche ayant disparu. Point im
portant : les olives cérébelleuses étaient intactes, ce qui sem
blerait prouver que ces organes ne jouent qu'un faible ou
aucun rôle dans la coordination motrice.
Cette observation, empruntée à la pathologie humaine,
constitue une expérience confirmative de celles qui, chez les
animaux, démontrent la conservation de la force musculaire,
à la suite des lésions cérébelleuses.
Quant à l'influence du cervelet sur les fonctions de la vie
végétative déduite par Luciani de l'observation des phéno
mènes consécutifs, à la troisième période de son expérience,
et qui consistent surtout en des altérations nutritives, elle ne
peut être admise qu'à titre d'interprétation hypothétique, et
avec toute la réserve que commandent les résultats éloignés
d'une expérience dont les effets consécutifs retentissent
nécessairement sur la plupart des parties organiques du voi
sinage.
En résumé, la démonstration directe et positive que je
crois avoir donnée de la conservation de la force dyna*
mométrique des muscles, dans le cas d'incoordination motrice
bien accentuée, après ablation du cervelet, ne permet pas
d'admettre la doctrine physiologique d'après laquelle le cer
velet serait le centre organique, comme le foyer de l'énergie,
de la tonicité musculaires nécessaires à l'accomplissement
des mouvements généraux, soit volontaires, soit de la vie
végétative.
J'essayerai, dans une communication ultérieure, de mont
rer comment il est possible de baser sur les faits expér
imentaux positifs et acquis une conception rationnelle de la
fonction cérébelleuse.
Discussion.
M. Šanson. Sans entrer dans la discussion soulevée au sujet
des fonctions du cervelet, je désire seulement faire une
remarque d'ordre général, à propos de l'erreur physiologi-
T. i (4e série). 41 642 SÉANCE DU 17 JUILLET 1890.
que dans laquelle Luciani est tombé, lui aussi, en considérant
le système nerveux comme la source de l'énergie musculaire.
Cette énergie est dans le muscle même, et dans le muscle
seul. Elle se dégage par le fait des réactions qui se passent
entre les matériaux constituants de l'élément musculaire,
alburninoïdes et autres, réactions dont l'un des principaux
produits est l'urée. A l'égard du muscle en tension la plaque
nerveuse terminale joue le rôle d'une sorte de déclancheurj
Dès que le nerf cesse de fonctionner, le muscle se relâche. Il
est, comme l'on dit, paralysé. Mais le centre nerveux ne lui
apporte aucune part de l'énergie potentielle dont il dispose
et qu'il peut dépenser en contractions ou en travail mécani
que, tant qu'il conserve ses conditions normales d'excitabilité.
Une ancienne expérience de Itanke en fournit, selon moi,
la démonstration péremptoire. Elle consiste à détacher d'un
animal, immédiatement après l'avoir tué, un muscle quel
conque, en ayant soin de conserver son artère et de la mettre,
par l'intermédiaire d'un tube muni d'un robinet, en rapport
avec un réservoir d'eau salée, suffisamment élevé pour que
cette eau arrive dans les divisions de l'artère sous une pres
sion égale à celle que lui communiquerait la systole cardia
que. Cela fait, si l'on excite le muscle par un courant induit,
il se contracte et peut travailler. Mais après un certain nom
bre de contractions répétées, il cesse de répondre aux exci
tations. Si l'on ouvre le robinet de communication entre le
réservoir d'eau salée et l'artère, bientôt on constate que le
muscle a récupéré son excitabilité. Il est visible qu'il l'avait
perdue par suite de son encombrement, dont le courant d'eau
salée le débarrasse. Les mêmes phénomènes peuvent être
reproduits durant un certain temps, au bout duquel, quoi
qu'on fasse, il n'y a plus moyen d'obtenir des contractions.
S'il en est ainsi, c'est évidemment que la provision d'énergie
du muscle est épuisée. Ne recevant point de sang, il n'a pu
la renouveler.
C'est donc bien au sang et non pas au système nerveux
que les muscles empruntent leur énergie. En travaillant ils DISCUSSION SUR LA PHYSIOLOGIE DU CERVELET. 643
se détruisent, et si le sang ne leur apporte pas des matériaux
de réparation, avec l'énergie qu'ils possèdent, ils deviennent
incapables de se contracter, à quelque excitation nerveuse
ou électrique qu'ils soient soumis. Il me paraît clair, d'après
cela, que le cervelet, non plus qu'aucune autre partie des
centres nerveux, ne peut jouer, dans l'organisme animal, que
le rôle d'excitateur de la contraction musculaire. La théorie
de Luciani sur sa fonction n'est ainsi pas soutenable, dans
l'état des connaissances physiologiques. Pour le reste, je n'ai
rien à dire, ne voulant pas, je le répète, entrer dans la dis*
cussion.
M. Fauvelle. Il me paraît intéressant de rapprocher les
symptômes qui se manifestent chez l'homme atteint d'une
lésion brusque du cervelet de ceux observés chez les animaux
à la suite de lésions expérimentales. Les expériences de
M. Laborde ont confirmé celles de ses devanciers ; toute
atteinte portée à l'un des pédoncules cérébelleux d'un côté,
entraîne un défaut d'équilibre, de concordance, dans les
mouvements relatifs à la station et à la progression. Chez
l'homme, on n'a jamais rencontré de lésion brusque, c'est-
à-dire d'hémorragie, limitée à l'un de ces pédoncules ; elle
se produit toujours dans un point de la masse de l'organe.
Voici les symptômes qu'on observe alors et que j'ai pu
constater moi-même à loisir et avec précision chez deux
femmes qui ont survécu dix ou douze jours à l'attaque, et
dont les observations ont été publiées en 1864 dans le Bulletin
médical du nord de la France, organe de la Société centrale
de médecine de Lille.
Tout d'abord, sans perdre connaissance, le malade ne peut
plus se tenir debout. Si l'on cherche à l'y maintenir, au bout
d'un moment, le tronc et les jambes fléchissent ; s'il se re
dresse un instant, c'est pour fléchir de nouveau. Mais une
fois couché, il exécute à sa volonté, régulièrement et avec
facilité, non seulement les mouvements des bras, mais ceux
des membres inférieurs. Si on lui pince un orteil, il fait,
pour se soustraire à la douleur, un effort brusque relative-

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