The influences of occlusion on macaque inferior temporal neurons [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Kristina Juliane Nielsen

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• Publié par: eberhard_karls_universitat_tubingen
• Publié le: 01 janvier 2005
• Nombre de lectures: 5
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 14 Mo

Extrait

The Influences of Occlusion
on Macaque Inferior Temporal
Neurons
Dissertation
zur Erlangung des Grades eines Doktors
der Naturwissenschaften
der Fakult¨at fur¨ Mathematik und Physik
der Eberhard-Karls-Universit¨at zu Tubing¨ en
vorgelegt von
Kristina Juliane Nielsen
aus Hamburg
2005Tag der mundlic¨ hen Prufung:¨ 13. Dezember 2005
Dekan: Prof. Dr. Schmid
Erster Berichterstatter: Prof. Dr. Ruder, Prof. Dr. Logothetis
Zweiter Berichterstatter: Prof. Dr. SchickAbstract
Occlusionisubiquitousinnature. Itisthereforeimportantforanobservertobeable
toidentifyvisualinputdespitepartialocclusion. HumansaswellasRhesusmonkeys
seem in general to be very good at this task. Yet, it has been demonstrated for
humanobserversthattherecognitionofapartiallyoccludedimagedependsonwhich
image parts are visible. Here, it is shown that the same effects can be observed for
monkeys. TwoRhesusmonkeysweretrainedtodiscriminatebetweennaturalscenes.
Whenthesceneswerepresentedbehindrandomlygeneratedoccluders,theocclusion
of very specific image regions impaired the performance. The results indicate that
formonkeyobservers, informationfromdifferentimageregionscontributesinavery
characteristic way to the identification of an image. Each monkey had a unique bias
to rely only on certain image regions during the task.
In the second stage of the experiment, single cell recordings were performed in area
TE in the monkey inferior temporal cortex. The responses of neurons to partially
occluded stimuli were recorded. Occluders were constructed according to the be-
havioral results, taking into account how behavioral relevance, or diagnosticity, was
distributed across an image. The occluded conditions were constructed such that
either diagnostic or non-diagnostic image regions were visible. Consistent influences
of occlusion were present in area TE. Next to a general reduction in response rate
with occlusion, pronounced differences were obtained between diagnostic and non-
diagnostic conditions: Firing rate as well as selectivity was higher in the diagnostic
conditions. Theresultsthereforeshowthatdifferentregionsofanaturalsceneevoke
responses from TE neurons depending on their behavioral relevance.
Together with the behavior of single neurons, the local field potential (LFP) was
recorded in area TE. The LFP reflects the synaptic activity in a brain region and
thus can be considered to be coupled to the inputs into this region. While effects of
occlusionweregenerallypresentintheLFP,theeffectsofdiagnosticitydependedon
the recording location. Moving from posterior to anterior locations in TE, diagnos-
ticity exerted progressively more influence on the LFP. Contrasting with the LFP,
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the behavior of single units was homogeneous across the whole recording region.
The data are consistent with a model proposing that diagnosticity is first encoded
in posterior TE, but not in earlier visual areas.
In conclusion, we were not only able to demonstrate that the diagnosticity of an
image region is encoded in area TE, but also that this encoding is first achieved
there. In agreement with previous studies, this strongly suggests that one function
of area TE is to store parts-based representation for learned visual structure, which
reflects the diagnosticity of the encoded parts.Zusammenfassung
Es kommt in der Natur haufig¨ vor, dass nur Teile eines Objekts zu sehen, andere
Teile aber verdeckt sind. Menschen sind trotzdem in den meisten Fallen¨ imstande,
die nur teilweise sichtbaren Objekte zu erkennen. Allerdings hang¨ t es davon ab,
welcher Teil eines Objekts zu sehen ist, ob es erkannt werden kann. Auch Rhesusaf-
fen k¨onnen in vielen Fallen¨ nur teilweise sichtbare Objekte erkennen. Diese Studie
zeigt, dass es dabei wie fur Menschen entscheidend ist, welche Objektteile sicht-¨
bar sind. Zwei Rhesusaffen wurden darauf trainiert, zwischen mehreren naturlichen¨
Bildern zu unterscheiden. Diese Bilder wurden dann hinter Masken gezeigt, durch
die zufallig ausgewahlte Bereiche der Bilder zu sehen waren. Die Abdeckung be-¨ ¨
stimmter Bereiche fuhrte¨ dazu, dass die Affen die abgedeckten Bilder nicht mehr
erkennen konnten. Im Gegensatz dazu gab es Bildbereiche, deren Abdeckung sich
nicht auf das Verhalten auswirkte. Die Affen stutzten¨ ihre Erkennungsleistung also
auf spezifische Bildbereiche. Diese Bildbereiche werden im Folgenden als diagnosti-
sche Bereiche bezeichnet. Die Bestimmung der diagnostischen Bereiche zeigte große
Unterschiede darin, welche Informationen die beiden Affen zur Erkennung eines Bil-
des heranzogen. Menschen verwendeten in den meisten Fallen andere Bereiche zur¨
ErkennungderselbenBilder.DiediagnostischenBereiche,dieausExperimentenmit
Versuchspersonen ermittelt wurden, konnten daher nicht dazu verwendet werden,
das Verhalten der Affen vorherzusagen. Des Weiteren zeichneten sich die diagnosti-
schen Bereiche der Affen nicht durch besondere physikalische Bildeigenschaften aus.
Weder die Helligkeit eines Bildbereichs, noch die Pr¨asenz von Ecken oder andere
Bildparameter konnten vorhersagen, welche Bildbereiche fur¨ die Affen diagnostisch
sein wurden.¨ Bildbereiche wurden also nur deshalb diagnostisch, weil die Affen be-
stimmte Praferenzen fur bestimmte Informationen bzw. bestimmte Strategien zur¨ ¨
Losung der Aufgabe hatten. Unsere Studie zeigt, dass diese Praferenzen bzw. Stra-¨ ¨
tegien sehr verschieden fur Affen und Menschen sind. Fur visuelle Aufgaben wird¨ ¨
haufig direkt vom Verhalten der Menschen auf das der Affen geschlossen. Unsere¨
Daten legen nahe, dass dieser Schluss nicht immer zulassig¨ ist.
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Von den Verhaltensstudien ausgehend wurden im zweiten Teil des Projekts Einzel-
zellableitungen im Areal TE im inferotemporalen Kortex der Rhesusaffen durch-
gefuhrt. Das Areal TE ist die hochste rein visuelle Verarbeitungsstufe und liegt im¨ ¨
ventralen Temporallappen des Affenhirns. Es ist bekannt, dass Neurone in diesem
Hirnbereich bevorzugt auf komplexe Objekte antworten. In dieser Studie wurde nun
untersucht, wie sich unterschiedliche Abdeckung von Bildern auf das Antwortver-
halten von Neuronen in TE auswirkt. Basierend auf den Verhaltensdaten wurden
verschiedene Masken generiert. Masken wurden anhand von zwei Parametern kon-
struiert, der Diagnostizitat und der Maskengroße. Die Diagnostizitat bestimmte die¨ ¨ ¨
Platzierung der Masken: Die Masken konnten so positioniert werden, dass trotz Ab-
deckung die diagnostischen Bereiche sichtbar blieben (diagnostische Bedingungen),
oder aber diese Bildbereiche abgedeckt und andere Bildbereiche sichtbar wurden
(nicht-diagnostische Bedingungen). Die Maskengroße dagegen bestimmte, wieviel¨
vom Bild durch die Maske abgedeckt wurde. Der sichtbare Bildbereich betrug ent-
weder 10, 30, oder 50%. Beide Faktoren hatten sehr unterschiedliche Auswirkungen
auf das Verhalten der Affen. Die Diagnostizit¨at der sichtbaren Bildbereiche korre-
liertepositivmitderWahrnehmungsleistung.DieMaskengroߨ edagegenbeeinflusste
die Wahrnehmungsleistung nur wenig. In diagnostischen Bedingungen war sie un-
verandert gut, auch wenn nur 10% des Bildes zu sehen waren. Nicht-diagnostische¨
Versionen von Bildern wurden dagegen nicht erkannt, auch wenn die Halfte eines¨
Bildes zu sehen war.
Die teilweise Verdeckung von naturlic¨ hen Bildern hatte systematische Auswirkun-
gen auf das Verhalten von Neuronen in TE. Die groߨ ten Unterschiede ergaben sich
dabei zwischen diagnostischen und nicht-diagnostischen Bedingungen. TE-Neurone
zeigten eine hohere¨ Aktivit¨at in den diagnostischen Bedingungen als in den nicht-
diagnostischen Bedingungen. Gleichzeitig waren die Antworten der Neurone in den
diaghen Bedingungen selektiver. Unterschiedliche Maskengroßen beeinflus-¨
sten das Verhalten der Neurone ebenfalls systematisch. Diese Effekte waren aber
schwacher als die Auswirkungen der Diagnostizitat. Die Abdeckung eines Bildes¨ ¨
hat also ahnliche Konsequenzen fur das Verhalten der Neurone in TE wie fur die¨ ¨ ¨
Wahrnehmungsleistung des Affen. Ein Bild, das trotz Abdeckung zu erkennen war,
fuhrte¨ auch zu einer Antwort im Areal TE. Sobald allerdings ein Bild aufgrund der
Abdeckung nicht zu erkennen war, ging die Aktivitat¨ der TE-Neurone zuruc¨ k.
VerglichenmitderneuronalenAntwortaufBilderohneAbdeckungwardieAktivitat¨
der Neurone fur nur teilweise sichtbare Bilder generell reduziert. Die Aktivitat wur-¨ ¨
de allerdings in diagnostischen Bedingungen weniger durch die Stimulusabdeckung
vermindert als die Aktivitat in nicht-diagnostischen Bedingungen. Insgesamt lasst¨ ¨
sichalsoausunserenDatenschließen,dassverschiedeneBildbereicheunterschiedlich7
stark zur neuronalen Antwort auf ein Bild beitragen. Dieses Ergebnis stimmt mit
fruheren Studien uberein, die ebenfalls zeigen konnten, dass unterschiedliche Berei-¨ ¨
che von Objekten unterschiedlich stark zur Antwort von Neuronen in TE beitrugen.
Unsere Studie erweitert diese fruheren¨ Untersuchungen. Es war bis jetzt unklar,
warum bestimmte Objektbereiche mehr Bedeutung fur¨ die Antworten in TE haben.
Unsere Daten zeigen, dass die Diagnostizitat¨ eines Bildbereichs ausschlaggebend
dafur