//img.uscri.be/pth/49f2b703b9bf56e752e0cfac0f48dae3831df0c0
Cet ouvrage fait partie de la bibliothèque YouScribe
Obtenez un accès à la bibliothèque pour le lire en ligne
En savoir plus

Trace mnésique visuo-spatiale chez l’homme confronté au temps : naviguer ou trouver une stratégie de déplacement, consolider et se rappeler après un long délai

De
231 pages
Sous la direction de Bruno Bontempi, Francis Eustache
Thèse soutenue le 15 octobre 2009: Bordeaux 1
La navigation et les modes de déplacement intéressent la communauté scientifique depuis maintenant près d'un demi siècle. Cependant, l’augmentation de l’incidence des troubles dégénératifs du système nerveux central chez l’homme rend plus prégnante la nécessité de compréhension de la navigation et de l’influence du temps sur celle-ci. S'il est connu chez l'homme comme chez le rongeur que l'avancée en âge affecte les capacités à se déplacer dans de vastes environnements, peu de données sont disponibles quant aux processus cognitifs impliqués dans ce type de comportement et leurs éventuelles modulations avec l'âge. La définition des stratégies utilisées, l’incidence respective des mécanismes allocentriques et égocentriques, la capacité de mise en œuvre d’une stratégie au moment demandé, lors d’un rappel à court ou à long délai, l’influence du temps qui passe sont autant de questions que nous avons abordées dans ce travail de thèse. Afin d’effectuer ces études, nous avons développé des tâches en environnements virtuels modélisés sur ordinateur et utilisé des tests neuropsychologiques nécessitant la mobilisation des compétences visuo-spatiales. Dans une première étude utilisant une épreuve de localisation spatiale, les résultats obtenus mettent en évidence chez les personnes âgées, une altération des aptitudes lors de la mise en œuvre d’une stratégie allocentrique, sans atteinte des performances égocentriques. La deuxième étude utilisant une version virtuelle du test de la piscine de Morris reconnu comme une tâche allocentrique chez le rongeur, conforte ces données. De façon similaire dans les deux études, les personnes âgées présentent une altération de la sélection et de l’exécution de la stratégie de déplacement qui s’avère optimale pour résoudre la tâche spatiale. Nous avons également mis en évidence une difficulté, chez ces mêmes participants, à utiliser une représentation mentale globale de l’espace, sans toutefois qu’il soit possible de distinguer si l’origine de cette difficulté vient d’une altération de la formation ou de la récupération de cette « carte cognitive ». Le temps pourrait également jouer son rôle de par le délai entre l'acquisition d'une information spatiale et le moment où il est nécessaire de l’utiliser à nouveau. En étudiant l’effet du délai sur la trace mnésique spatiale, nous avons observé que les sujets jeunes utilisant de façon prédominante une stratégie allocentrique voyaient leurs performances diminuer lors d’un rappel après quatre semaines alors que celles des sujets âgés restaient inchangées. Ceci soulève bien entendu la question de la différence d’encodage des informations entre les sujets jeunes et âgés, avec un versant plus détaillé chez les sujets jeunes, mais surtout s’intègre au sein du débat actuel sur l’existence d’une modification de la trace mnésique qui pourrait selon la théorie des traces multiples de la consolidation, évoluer vers un souvenir plus schématisé avec le délai. Les résultats d’une dernière étude dans laquelle nous manipulons le contexte environnemental de la piscine virtuelle de Morris, amène des arguments en faveur d’une « schématisation » du souvenir au cours de la consolidation, en mettant en évidence une absence de discrimination par les participants, d’un changement des repères spatiaux lors d’un rappel de l’information après six semaines de délai. Toutes ces données sont discutées dans le cadre du débat actuel de la consolidation, notamment sur la contribution de l’hippocampe dans le stockage et le rappel des informations anciennes. A la lumière de nos données, nous proposons une vue intégrative du fonctionnement de l’interface hippocampo-corticale lors des rappels après un court et long délai, en fonction de l’âge.
-Stratégies allocentriques et égocentriques
-Vieillissement
-Rappel
-Mémoire spatiale
-Consolidation mnésique
-Dialogue hippocampo-cortical
While the detrimental effects of human aging on cognitive functions are well documented, how normal aging affects spatial memory processing and the organization of recent and long-term memories remains unclear. What are the cognitive strategies used when confronted to spatial navigation in large environments? How are the selection and use of these strategies affected by aging? How are recent and long-term remote memories organized as a function of aging during systems-level consolidation? These are the questions we sought to address during the course of this Ph.D. thesis by developing a series of virtual environments aimed at assessing spatial navigation and memory performance in young adults and aged participants. In a first series of experiments, participants were tested for object location memory in a virtual environment (a medieval castle) that enabled shifts in spatial viewpoints between study and test. Aged participants exhibited poor performance relative to young adults only in the shifted view conditions, thus providing strong evidence for a decline in allocentric, but not egocentric, spatial memory. In contrast to young adults, aged participants exhibited difficulties in processing efficiently distal cues of the environment and were less prone to adopt allocentric strategies. Manipulations of the spatial layout of the environment led us to the conclusion that aging seems to preferentially interfere with the capacity to form or use mental representations built upon all pieces of the environmental features which typically, are never in full view in real world large-scale environments. In a second set of experiments, participants were tested in an ecologically-relevant virtual version of the Morris water maze which mimics that classically used in rodents. Aged participants performed more poorly compared to middle-aged and young adults and formed a more schematic spatial memory. They favoured a directional single cue-based strategy to locate the hidden platform contrasting with young adults who formed complex geometrical relationships between distal cues of the environment. A neuropsychological test battery confirmed that binding of unrelated items and abilities to mentally manipulate information were two processes involved in solving the water maze task. Thus, upon acquisition, aged participants had difficulties in forming experientially detailed cognitive maps and in binding unrelated features of the environment into a cohesive spatial memory, possibly indicative of altered hippocampal-frontal circuitry. We next proceeded to examine the organization of spatial memory as a function of time. Long-term memory assessed 4 weeks after acquisition revealed that performance decreased more rapidly in young adults compared to elderly participants, suggesting that the passage of time differentially affects the content of spatial memory, richly detailed spatial memories being more vulnerable to decay than schematic ones. This concept of memory transformation (i.e. memories are not stored in the cortex in their original form) was supported by findings of a last experiment in which we provide evidence that participants failed in detecting changes in the spatial layout of the pool as memories matured over time. All these findings are discussed in the context of the current debate about the concept of memory consolidation which opposes the standard model of memory consolidation to the multiple trace theory, two views which make different predictions about the contribution of the hippocampus to remote memory storage and retrieval. In light of our own findings, we attempt to propose an integrative view of the functioning of the hippocampal-cortical interface during recent and remote memory retrieval as a function of normal aging.
-Allocentric and egocentric strategies
-Memory retrieval
-Memory consolidation
-Spatial memory
-Hippocampal-cortical dialogue
-Aging
Source: http://www.theses.fr/2009BOR13737/document
Voir plus Voir moins


N° d’ordre : 3737

THESE


UNIVERSITE BORDEAUX I

ECOLE DOCTORALE des Sciences du Vivant,
et de la Santé


Nadine BETBEDER

Pour l’obtention du grade de

DOCTEUR

Spécialité : Neurosciences et Neuropharmacologie


La Trace mnésique visuo-spatiale chez l’Homme confronté au Temps:
Naviguer ou trouver une stratégie de déplacement
Consolider et se rappeler après un long délai




Soutenue le : 15 OCTOBRE 2009
Devant la commission d’examen formée de :

Rapporteur Marseille C. THINUS-BLANC D.R., CNRS Liège P. MAQUET D.R., FNRS
Examinateur Bordeaux 1 P. BRANCHEREAU Professeur des Universités
Co-Directeur de thèse F. EUSTACHE Professeur des Universités Caen
Directeur de thèse B. BONTEMPI D.R., CNRS Talence




2009


















































2

REMERCIEMENTS





C’est avec joie qu’à la fin de ce travail, je viens remercier tous ceux dont le soutien, la disponibilité, la
patience ont rendu possible ce voyage.

C’est en premier que je tiens à remercier le Docteur Bruno Bontempi qui m’a reçu dans son équipe
alors que je venais d’horizons bien différents. Il n’a pas été effrayé par le médecin et n’a pas craint de
se trouver confronté à un autre mode de raisonnement. Si l’étendue de ses connaissances est connue de
tous, durant ces trois années passées au CNIC, j’ai pu apprécier sa patience, durant de longues et
passionnantes soirées, où nous avons confronté nos idées. Que dire de sa rigueur de pensée, de
déduction, de synthèse, toujours à l’affût de l’idée, du mot « justes » ? Bref, il est brillant.
J’ai également par son entremise pu rencontrer, discuter et voir réfléchir des grands noms des
Neurosciences. Quel plaisir !

J’ai eu la chance que le Professeur Francis Eustache accepte de diriger aussi mon travail. Lors de nos
rencontres à Caen, Paris, ou Arcachon j’ai bénéficié de ses éclairages précis, de ses conseils pertinents.
Vous m’avez permis d’utiliser des tests neuropsychologiques personnels et également ouvert les portes
de votre équipe. Merci beaucoup.

Mme le Docteur Thinus-Blanc, Mr le Professeur Maquet, vous me comblez en acceptant d’être les
rapporteurs de ma thèse. En commençant ce travail, il ne me serait jamais venu à l’esprit de pouvoir
être évaluée par des chercheurs de votre compétence et de votre renommée. J’ai osé vous contacter, je
suis très sensible au temps que vous acceptez de passer à regarder mon travail.

Je remercie Mr le Professeur Branchereau d’avoir accepté d’être Président du jury de ma thèse et
d’avoir accepté de juger ce travail.

C’est grâce à Pierre Meyrand, que j’ai franchi la première fois les portes du CNIC et celle du bureau
de Bruno Bontempi. Il faut toujours des passeurs, merci beaucoup.

Géraldine, bien qu’éloignées, une réelle complicité s’est établie entre nous. Je t’ai sollicitée plus que
de raison. Tu as toujours répondu à toutes mes questions, même les plus banales. Tu m’as toujours
soutenue. Vraiment, je tiens à te remercier chaleureusement.

Mathieu, un grand merci pour tous les moments passés à parler de mon travail, du tien et de tout autre
chose.

Je souhaite remercier l’ensemble des membres du CNIC dont le Dr Di Scala, Directeur du laboratoire,
j’ai été reçu avec une grande simplicité et cordialité.

Merci beaucoup à tous ceux qui ont joué le jeu de passer de l’autre coté de la barrière en acceptant
d’effectuer certains tests. Fred, Seb, Stéphanie, Fabien, Laurent, Delphine, Nadia, Yves ..je ne peux
tous les nommer.

Un clin d’œil particulier aux bons moments et aux éclats de rire avec Marianne et Azza.



3


Je voudrais enfin témoigner de la disponibilité, de la gentillesse, de la générosité, de la curiosité et de
la chaleur de l’accueil que j’ai rencontré chez toutes les personnes jeunes ou âgées qui ont accepté de
participer à ces études expérimentales.
S’il ne m’est pas possible de les citer tous, ils sont plus de 250, je tiens à en remercier certains qui non
comptant de participer, ont mis beaucoup d’énergie à « recruter » et à organiser les sessions de
passation des tests.
Odette et Robert Lacoste, Marion et Jean Noell, Michel Cassus, Jean et MC Lacaze, Paul et Pascale
Billet, Monique, Claude et Alain Loger, Danielle et Michel Betbeder, Sarah Peyrille et Fabrice
Lemonier.

Emmanuel Nowak, je te remercie pour ta patience, pour les explications toujours claires sur le chemin
complexe des analyses statistiques.

Merci à Benoît Hambucken, pour la création, la programmation et la mise au point des
environnements virtuels.

A vous, mes parents et amis, je saurai manifester l’affection que j’éprouve tant vous m’avez soutenu.
































4 RESUME

La navigation et les modes de déplacement intéressent la communauté scientifique depuis
maintenant près d'un demi siècle. Cependant, l’augmentation de l’incidence des troubles
dégénératifs du système nerveux central chez l’homme rend plus prégnante la nécessité de
compréhension de la navigation et de l’influence du temps sur celle-ci. S'il est connu chez
l'homme comme chez le rongeur que l'avancée en âge affecte les capacités à se déplacer dans de
vastes environnements, peu de données sont disponibles quant aux processus cognitifs
impliqués dans ce type de comportement et leurs éventuelles modulations avec l'âge.
La définition des stratégies utilisées, l’incidence respective des mécanismes allocentriques et
égocentriques, la capacité de mise en œuvre d’une stratégie au moment demandé, lors d’un
rappel à court ou à long délai, l’influence du temps qui passe sont autant de questions que nous
avons abordées dans ce travail de thèse. Afin d’effectuer ces études, nous avons développé des
tâches en environnements virtuels modélisés sur ordinateur et utilisé des tests
neuropsychologiques nécessitant la mobilisation des compétences visuo-spatiales. Dans une
première étude utilisant une épreuve de localisation spatiale, les résultats obtenus mettent en
évidence chez les personnes âgées, une altération des aptitudes lors de la mise en œuvre d’une
stratégie allocentrique, sans atteinte des performances égocentriques. La deuxième étude
utilisant une version virtuelle du test de la piscine de Morris reconnu comme une tâche
allocentrique chez le rongeur, conforte ces données. De façon similaire dans les deux études, les
personnes âgées présentent une altération de la sélection et de l’exécution de la stratégie de
déplacement qui s’avère optimale pour résoudre la tâche spatiale. Nous avons également mis en
évidence une difficulté, chez ces mêmes participants, à utiliser une représentation mentale
globale de l’espace, sans toutefois qu’il soit possible de distinguer si l’origine de cette difficulté
vient d’une altération de la formation ou de la récupération de cette « carte cognitive ». Le
temps pourrait également jouer son rôle de par le délai entre l'acquisition d'une information
spatiale et le moment où il est nécessaire de l’utiliser à nouveau. En étudiant l’effet du délai sur
la trace mnésique spatiale, nous avons observé que les sujets jeunes utilisant de façon
prédominante une stratégie allocentrique voyaient leurs performances diminuer lors d’un rappel
après quatre semaines alors que celles des sujets âgés restaient inchangées. Ceci soulève bien
entendu la question de la différence d’encodage des informations entre les sujets jeunes et âgés,
avec un versant plus détaillé chez les sujets jeunes, mais surtout s’intègre au sein du débat
actuel sur l’existence d’une modification de la trace mnésique qui pourrait selon la théorie des
traces multiples de la consolidation, évoluer vers un souvenir plus schématisé avec le délai. Les
résultats d’une dernière étude dans laquelle nous manipulons le contexte environnemental de la
piscine virtuelle de Morris, amène des arguments en faveur d’une « schématisation » du
souvenir au cours de la consolidation, en mettant en évidence une absence de discrimination par
les participants, d’un changement des repères spatiaux lors d’un rappel de l’information après
six semaines de délai. Toutes ces données sont discutées dans le cadre du débat actuel de la
consolidation, notamment sur la contribution de l’hippocampe dans le stockage et le rappel des
informations anciennes. A la lumière de nos données, nous proposons une vue intégrative du
fonctionnement de l’interface hippocampo-corticale lors des rappels après un court et long délai,
en fonction de l’âge.

5 SUMMARY

While the detrimental effects of human aging on cognitive functions are well documented, how
normal aging affects spatial memory processing and the organization of recent and long-term
memories remains unclear. What are the cognitive strategies used when confronted to spatial
navigation in large environments? How are the selection and use of these strategies affected by
aging? How are recent and long-term remote memories organized as a function of aging during
systems-level consolidation? These are the questions we sought to address during the course of this
Ph.D. thesis by developing a series of virtual environments aimed at assessing spatial navigation
and memory performance in young adults and aged participants.
In a first series of experiments, participants were tested for object location memory in a virtual
environment (a medieval castle) that enabled shifts in spatial viewpoints between study and test. Aged
participants exhibited poor performance relative to young adults only in the shifted view conditions,
thus providing strong evidence for a decline in allocentric, but not egocentric, spatial memory. In
contrast to young adults, aged participants exhibited difficulties in processing efficiently distal cues of
the environment and were less prone to adopt allocentric strategies. Manipulations of the spatial layout
of the environment led us to the conclusion that aging seems to preferentially interfere with the
capacity to form or use mental representations built upon all pieces of the environmental features
which typically, are never in full view in real world large-scale environments. In a second set of
experiments, participants were tested in an ecologically-relevant virtual version of the Morris water
maze which mimics that classically used in rodents. Aged participants performed more poorly
compared to middle-aged and young adults and formed a more schematic spatial memory. They
favoured a directional single cue-based strategy to locate the hidden platform contrasting with young
adults who formed complex geometrical relationships between distal cues of the environment. A
neuropsychological test battery confirmed that binding of unrelated items and abilities to mentally
manipulate information were two processes involved in solving the water maze task. Thus, upon
acquisition, aged participants had difficulties in forming experientially detailed cognitive maps and in
binding unrelated features of the environment into a cohesive spatial memory, possibly indicative of
altered hippocampal-frontal circuitry. We next proceeded to examine the organization of spatial
memory as a function of time. Long-term memory assessed 4 weeks after acquisition revealed that
performance decreased more rapidly in young adults compared to elderly participants, suggesting that
the passage of time differentially affects the content of spatial memory, richly detailed spatial
memories being more vulnerable to decay than schematic ones. This concept of memory
transformation (i.e. memories are not stored in the cortex in their original form) was supported by
findings of a last experiment in which we provide evidence that participants failed in detecting
changes in the spatial layout of the pool as memories matured over time.
All these findings are discussed in the context of the current debate about the concept of memory
consolidation which opposes the standard model of memory consolidation to the multiple trace theory,
two views which make different predictions about the contribution of the hippocampus to remote
memory storage and retrieval. In light of our own findings, we attempt to propose an integrative view
of the functioning of the hippocampal-cortical interface during recent and remote memory retrieval as
a function of normal aging.

6

Mots clés : Mémoire spatiale, Stratégies allocentriques et égocentriques, Vieillissement, Dialogue
hippocampo-cortical, Consolidation mnésique, Rappel .

Key words : Spatial memory - Allocentric and egocentric strategies - Aging- Hippocampal-cortical
dialogue - Memory consolidation - Memory retrieval


Adresse du Laboratoire :
Centre de Neurosciences Intégratives et Cognitives. Université de Bordeaux 1.
Avenue des Facultés. Bat. B2. 33405 Talence Cedex.





































7

















































8 SOMMAIRE

INTRODUCTION.......................................................................................................................................15


CONCEPTS DE MEMOIRE ...................................................................................................................19

1. APERÇU HISTORIQUE ET DEFINITIONS ....................................................................................... 21

2. DISSOCIATION COURT TERME – LONG TERME........................................................................... 22
2.1. Mémoire à court terme …………………………………………………………..…..22
2.2. Mémoire à long terme ……………………………………………………………………….26

3. DISSOCIATION EPISODIQUE – SEMANTIQUE............................................................................... 26
3.1. Mémoire épisodique. ……………………………………………………………………….26
3.2. Mémoire sémantique ………………….27

4. LA MEMOIRE VISUO-SPATIALE ................................................................................................... 28
4.1. Les représentations spatiales ………………………………...…………………………….28
- Les représentations perceptuelles : ........................................................................................ 28
- Les représentations égocentriques : ....................................................................................... 28
- Les représentations allocentriques : 29
4.2. Mémoire de travail visuo-spatiale ………………………..…………………………….29


CONCEPTS DE NAVIGATION............................................................................................................33

1. TERMINOLOGIE............................................................................................................................ 36
1.1. L’intégration de la route ou « path integration » ……………….……………………36
1.2. Le suivi d’itinéraire ou « wayfinding » ……………….…………………………….36
1.3. La carte cognitive ou « cognitive map » ………….37

2. INTERACTION DES REPRESENTATIONS SPATIALES ALLOCENTRIQUES ET EGOCENTRIQUES.. 38

3. BASES ANATOMIQUES DE LA NAVIGATION ET DES REPRESENTATIONS SPATIALES................. 40
3.1. Rappel anatomique ……………………………………………………………………….41
3.2. L’hippocampe ………………….41
3.3. La région parahippocampique ………………………...…………………………………….44
3.4. Le cortex rétrosplénial ………………………...…………………………………….45
3.5. Le cortex pariétal ……………………………………………………………………….46

4. BASES PHYSIOLOGIQUES DE L’INFORMATION SPATIALE .......................................................... 46
4.1. Les cellules de lieu ……………………………………………………………………….46
4.2. Les cellules de direction de la tête ………………..…………………………………….48
4.3. Les « cellules grilles » ………………………...………………………….48
4.4. Les phénomènes de potentialisation et dépression à long terme ……….…………...49




9AVEC LE TEMPS VA : L’INFLUENCE DU DELAI ....................................................................51

1.PREAMBULE .................................................................................................................................. 53

2.THEORIES SUR LE ROLE DE L’HIPPOCAMPE DANS LA MEMOIRE............................................... 54
2.1. Théorie des cartes cognitives ………………………………...…………………………….54
2.2. La théorie « relationnelle » 55
2.3. Théorie de l’index hippocampique ………………………..…………………………….55

3.THEORIES DE LA CONSOLIDATION .............................................................................................. 57
3.1. Le modèle standard de la consolidation ……………….…………………………….57
3.2. Théorie des traces multiples ……………………..………………….58

4. LA MEMOIRE SE CONSOLIDE EN DORMANT................................................................................ 61


CHRONOS OU L’USURE DES ANS..................................................................................................65


1.LE VIEILLISSEMENT...................................................................................................................... 67

2. DONNEES GENERALES SUR L’EVOLUTION COGNITIVE AVEC L’AGE......................................... 69
2.1. Premières données expérimentales sur les processus cognitifs ……………….…………...69
2.2. Facteurs « modulateurs » du déclin cognitif lié à l’âge ……………….……………………70
2.2.1. Hypothèses cognitives.................................................................................................... 70
2.2.2. Facteurs « externes » : socio-culturels et environnementaux 72

3. EVOLUTION DES SYSTEMES MNESIQUES AVEC L’AGE ............................................................... 74
3.1. Organisation des informations en mémoire à long terme ………………..…………...74
3.2. Mémoire sémantique ……………………………………………………………………….75
3.3. Mémoire épisodique ………………….75
3.4. Mémoire de travail ……………………………………………………………………….77
- le registre visuo-spatial : ........................................................................................................ 77
- l’administrateur central : ........................................................................................................ 78

4. EVOLUTION DES PROCESSUS MNESIQUES AVEC L’AGE ............................................................. 79
4.1. L’encodage ………………………………………….…………………………………….80
4.2. La récupération ………………………………………….……………………………81
4.3. Le stockage …………………………………………………………………...…………...83

5. EFFETS DE L’AGE SUR L’ANATOMIE ET LA PHYSIOLOGIE CEREBRALES.................................. 84
5.1. Modifications structurales …………………………………………………………..…..84
5.2. Sensibilité des neurotransmetteurs au vieillissement …….……………………85
5.3. Modifications fonctionnelles ………………..……………………………………………..85
5.4. Tout particulièrement, quelques régions cérébrales ……………..…………...85
- L’hippocampe ........................................................................................................................ 85
- Les cortex............................................................................................................................... 86





10