Cours de Génétique des Populations

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Cours de Génétique des Populations F. Fleury
http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr Univ. CB Lyon 1
Chapitre 2 - La variabilité génétique dans les populations naturelles

Une particularité du monde vivant est la variabilité des phénotypes individuels. A l'intérieur
d'une espèces, il n'existe pas 2 individus ayant exactement les mêmes caractéristiques
phénotypiques: l'individu est unique. Si pour une espèce donnée on peut noter l'absence de
variations pour certains caractères essentiels, il existe toujours de nombreux autres caractères
pour lesquels des variations entre individus sont observées. Certaines de ces variations
s'expriment au niveau phénotypique (morphologie, physiologie, comportement, etc) mais les
autres restent "cachées" et leur mise en évidence nécessite l'utilisation de techniques adaptées
(variabilité des protéines ou des séquences d'ADN).

Les variations du phénotype sont dues pour partie à des facteurs environnementaux
(alimentation, climat, interactions avec les autres espèces, etc) et pour partie à des différences
entre les génotypes individuels, transmissibles à la descendance. Dans la plupart des cas, ces deux
causes de variation interagissent fortement (= interactions génotype-environnement), et il est
difficile de mesurer leur part relative dans la variation phénotypique globale. La mise en évidence
du déterminisme génétique des variations nécessite des études faisant appel soit à des expériences
de croisements, soit à des ...

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Cours de Génétique des Populations F. Fleury http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr Univ. CB Lyon 1  Chapitre 2 - La variabilité génétique dans les populations naturelles  ticulari é u monde vivant est la variabilité des phénotypes individuels. A l'in Une par t d d'une espèces, il n'existe pas 2 individus ayant exactement les mêmes caractéristtéirqieuuers  phénotypiques: l'individu est unique. Si pour une espèce donnée on peut noter l'absence de variations pour certains caractères essentiels, il existe toujours de nombreux autres caractères pour lesquels des variations entre individus sont observées. Certaines de ces variations s'expriment au niveau phénotypique (morphologie, physiologie, comportement, autres restent "cachées" et leur mise en évidence etc) mais les (variabilité des protéines ou des séquences d'ADN). nécessite l'utilisation de techniques adaptées  Les variations du phénotype sont dues pour partie à des facteurs environnementaux  a de causes de variation interagissent fortement (= interactions e-environnement), et il est (edpanealt rir cmerp oleliuenssste iagetmiéueornnsno t,t gycèplnieemss ai, tnà,d  ddeiinvse tised crauoanemcltspi,o atrnrasiai vnsaeso vnmdesiac s neslsine bltslar e ea v sluiaatànr r idleaiéstv inioeédsntsui pcqspè euhcaneéep dsqp,a uan ercytgecpé.)i  nqiéDseousatate  ynn eptpgst o lalouaprb p paepllleua .rsp toaiLieratt a  rààdme eindsstee eéscs  s aee sdnxà,i   fpélcfé'veéarisrii deeddenneienccnuceeéxsess     ddiuf fdiéctileer mdie nimsesms, eus rgoeiért n léeur part relatriatei ognés nnéécessite des étundoe tsl efsa caractères com pl edxes déterm tique des va alyses d alogie, soit, pour  de méthodes statistiques qui sont du domaine degaenntittative . non app   Déterminisme des variations : notion de polymorphisme  'on d gne sous le nom pdrééfiLsneai nttigeoé nno dérathpiniqhssi tusoelr meisdeq  euppse eo upp(tou Flêpoaturtrliedao  trniéaso nnnest é eséq'sei u ndet1 ée9r ll4eas0s),e  lpéers iinpcoilpyéalmeoqmrupeehn it sàm el a cvoadnreci aerpbniolaliityté  m etdoc'r)op.r hiCigsietnmteee  . dgéééDifnsiaétnintiistq iousnea   énotypiques accessibles aux observations de cette po (couleur, forme, les caract r ques ph du polym sum façon suivante :  ll y a polymorphisme si dans une même population coexistent pour un caractère donné plusieurs formes phénotypiques discontinues, déterminées génétiquement, et dont la plus fréquente ne représente pas plus d'une certaine fraction de la population totale, fixée à 95 ou 99%. La population est alors qualifiée de polymorphe. d'é r la variabilité non expplruisméée pau niveau sp hteécnhotnyiqpiuqeus e d(ep obrtiioolnosg ine onm coolédcaunlaire permettant L'utilisation de plus en r andue de nécteusdsiieté une définition plus large du polymorphisme qui peut être la suivante :  tes de d'ADN) a   ll y a polymorphisme si dans une même population une portion codante ou non codante d'ADN présente une variation de séquence correspondant à plusieurs formes alléliques dont la plus fréquente ne représente pas plus d'une certaine fraction de la population totale, fixée à 95 ou 99%.  apallolléuéDllrii aqqlnueussee qssc  ueoresanl rtsd  eeulseu n(s xi c nvdafraééarfriiciantetièiutroireoen nes àsx,a clleleép ltsiieqouunieln se dls e ao1vnte% c f  rdouéaunq n u5sa le%lcnè etlp eesec ,tra rsmèe tse d tle me dsace jr gyodèripisntttoeaiisnpr goepl uoyeeturm r u loenlresep s hgqoièusun emplessel   ulpsqeiouseli  uyvrrmasé rsofiuraoltprtihemo enesss,   s par la sélection naturelle. Llea  pplluusp asrto udvese nmt adlea dimesu tgatéinoéntsi  qdu ée1ss%a cv).ha enOzt anl'g hepouasrmleems eq rueil èsveerontn td ué lcirmyipntéoepolymorphisme.  
  
F. Fleury Univ. CB Lyon 1  
Cours de Génétique des Populations http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr allè  Plea r porépspeonsti tdioann,s  loan  paopppuelllaeti omno).n  omorphes les gènes qui ne présentent pas de variabilité (un seul  L'éét aett  pmoloynmoomroprhpeh oe u pomuor nounm oaru pturhnee e  cesmatr êaumcnteèe r pcoapraucltaétiriosnt ipqêeumuete   dê'ftuarneç  opgnè, nue n( ocua portion non nc acroadcatnète ddd'aoAnnsDn uNn)  peto pdu'ulantei opno ppeuluat tiêtorne.  pAoilnysim,orphe dans uen. e Daeu tlrae  pmopulation. olymorprhacet èproeu r muonomorphree   Déterminisme épigénétique  inteLrovresnqiru ed el am ovdairfiiacbaitliitoén  dd'eu sné qcuaeractère n'a aucuneest  qbuasalei figééen détei qvuaer,i abc'ielistté  éà pidgiéren étnieq ufea. itC epttaes  nce d'ADN, elle varéinabili téli aq uvreéa srdiu'ultne  citaséroauctvèernet  (tedme pél'raacttuiroen,  alidemse ntfaatcitoenu, rsp hyesnicvior-ocnhinemimee dntea lu'exn visruor nnle'emxepnrte, sesitco)n.  ph otyp d'une population présente un déterminisme uniquement épigénétiqu pLaorrlse qudee polypahbéinlism e. Le caractère présente alors une plasticité phénotypique. De tee, lloens  variations épigénétiques sont très fréquentes dans les populations animales et végétales. Chez la sagittaire Sagittaria sagittifolia , la forme des feuilles varie en fonction du degré da'rirmoCnhmdeeizre ssi doà' anlu at drseeu sr lfapa lcpaeln adtneets el,' . eca'Heuo setr ts  lpadr een nal'nteuearnuet,   sdloeuus s s flo'eleu aiqlulu eli's a spopeneuttc  tl êadt ref eol orànm gle'u oedr'is uglinan nefi eèrdr 'euds.ne  e l avnacrei,a tieollne s dse olnat  couleur des fleurs c certUainn as uctrrue steaxceéms pilnoed muciémtleèe  bpcraher e ldza e l pep rlémassoetiuncrcireto énd  pe A h n é a né g ot a ay l t l pe i i s uq a u r e v  e es n t s  i l s a  p(lmPer oi: dmiDfuialcpaachtiénoei)en s ,d eB allaa nmeos rphologie de pr d rs. Exem   Dans certains cas, cet e à la adpespcaeranidsasenncte .l oOrsn qpuaer lle'e dtn'evh iérvroaénrdiniatebém iléietpnéit g éséunpiébtgii éqpnuaéret .i lq euCs e'e psaptr eleuen tt cs aê(strs epo aurhv éeernxitte almbal pelm e èedrt ee)sd  oae fnfdce etsst  rcamonanstsemérinsels qui enzymes, protéines, hormones ou tsruarn lsemys oiscn anràaa icrlteaé  rpidsrtéeicsqcouecenes.d  daLenasc  evd oeisveci ae cnyldteao npctlsya tspomapirl qaluse em beip aeiusdt e dsê' troev éogcytes eonut  upne nmdant le dévelodp'qpAueeRmnNceenmst   ode de transmission de epdeem ulbvereurnst  hêtôrtee sr.  (bactéries, viarlues,m prions) appelés symbiotes qui nombreux miecsropoorngsaanbilsesm ed'si minptorratcaenltleusl aviraerisations phénotypiques dans les populations naturelles I clo emstm ep rl'oilblaubsltree  ql'ueex edmapnlse  l'dauv epnir cette forme d'hléa rséditéé prenne fdlee urpsl ucsh eezn  lap luLsi nda'iirem p(o L r i t n a a n r c i e a   olymorphisme de ym trie des àJ v u u lss l éy g qlim a u' r éà i t s rp)i.r e é dCbs'iehulnenat zt, ég crcèaeenlttteete  e e Letv csauyprnicè eac qbefi,uol iird tsmée éueég xtr" afèpitoge rlec omordeinecss  "ifa daàvéç rasoéiyene m nctmé otéertminée dm dérelaéi dcleirenia trnleéees.s.   uplDatrae ts L diéetn unladé  e(ps1r ér7sé0ec7ne-cn1te7e s7d 8e( )C d:e uuubnxa esf  oferot rmmese  al., 1al999,q uNeasture) ont démontré que ces deux allèles ont en fait la même séquence nucléotidique et que la forme peloric est due à une méthylation de l'ADN qui peut être réversible.  Déterminisme génétique  àL laa  vparréisaebinlciteé  dde' upnl ucsaireaucrtsè freo remste sd éatlleérlmiqinuéese  dgaénnsé tliaq upeopmuelnatt iloonr.s  qu'elle est due, au moins en partie,  
Cours de Génétique des Populations F. Fleury http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr Univ. CB Lyon 1  Ip d mmDnh é aeah t éinne e nssdr r o iett m qlayci i uneep n ericn i tqes s a  luii m asenn o. e s   nvMtO m a carnc o ai nosa n )p,tn  i o aonor g llùun é ae s   n c. i ahdvIl q 'alaous u qrr ni e uss a. e obds Cinceeltei au tlrclréa aéa  crpndtapeeeècr h rttveéèoce nrrepueiostoést   rsypt gmpeadè iseaqun nnduendsi ser  ec elloi aeeedq sstnebut   saep. ss ldaeueCr uf  fdeheci eexas zraeà da nlmco'ttlhenpèa oln reéepm  veoMemsaus rIreti O ,Na ct eeMio1onnnI4tntvrNr3 ia ôr1î(lod0n'énOe0u  r pnn 5pl airoun sunueer en u l lMa sv eeagmunrèldia nalegtealièi donain=ene     000 caractères de Huntington.   Dans d'autres cas, la variabilité d'un caractère est déterminée par un grand nombre de gènes ayant ccharaacuèn rplusiueaunrtsit aatillfès leqsu. i Ofon ntp al'roleb jedt e d' d u éterminisme polygénique . C'est le cas de tous les geféfneétctsti qaudeeds i tdiqef s cAes,  ecfafreatcst èdree sd oremliènvaen dcee  lDa,  geféfnneéett  idqm'éuepesi usqtruaesa inceto iotmaut imdv'eie n ltqaeu rita acsitélilpoea,n r ele enl terps oeigfdèfsne, tesse  tIdc:e.   s Lg'aènnaels yesen  e  G = A + D + I     Les mutations source de variabilité   La variabilité génétique est le résultat des mutations  qui font apparaître de nouve auxquelles il faut ajouter les phénomènes de recombinaison  (notamment pour lesa ucxa raalcltèèlreess,  quantitatifs). Les mutations peuvent affecter une portion plus ou moins grande d'ADN et, en fonction de leur localisation dans le génome, peuvent avoir ou non des effets phénotypiques. Il eoxirsgtaen iasimnsei  ett oleuss  m le u s t  a i t n i t o ermé é di a a l i e r s e ,  s quein rtréed uliesse nt m l' u e t s a p t é i r o a n n s c  e n d e e u  t v r i e e s  deqsu ii ndni'voindt usa. u cun effet sur l' ns l t  phénotypiqdiufefsé r:e nts types molé mutations qui n'ont pas les mêmes conséquences Il existe culaires de  - l n e o s mb m r u e t d a e t  i n o u n c s l  é p ot o i n d c e t s u ) e q ll u e i s c rséoenntt  ddee sn oumvoedaiufixc aatliloèlness . dI'l ufna utn udcilstéiontigduee r (:o u d'un faible  , délécalent le uci,a dlroer sdqeu 'ellelcetsu rsee  eproduisent d anàs  uunnee  pprootrtéiionne  les insertions  de nuc otides q codante de l'ADN t conduisent l a e n s o d r é m a t l i e o , ns de nucléotides qui ont les mêeuve êtrel edse isn sertions, mes effets que les substitution s d'une base par une autre qui p nt transitions (remplacement purine/purine de A avec G ou pyrimidine/pyrimidine de C avec T) souu bpsltiutsu triaornesm eenn t è des  ptroasintsivoersions (remplacet msielentn cpiueruisnees/ poyur ismyindoinnye)m. eLse as lor 3 me n des codons son s que la plupart denst  sdu'abcstiidteu taionsn éen position 1 et 2 d.e s codons se traduisent par un remplaceme mi (non synonymes)  - les remaniements chromosomiques sont des modifications dans la structure des dpcéehfruaot vcmooorrasrobelsmepseo.s n.L dLersee  sd àic fuhfnaé,rn eugnnetesm  tpeyanprttsei sec  sooonunc tpe:lr  un seinetu ursn  gfrèangesm eetn td ochnrco qmuio ssoonmti qsoueu vdeonntt  tlraè st aille 
Cours de Génétique des Populations F. Fleury http://gen-net-pop.univ-lyon1.fr Univ. CB Lyon 1  l q e u s i   d p u e p u l v ic e a n t t i a o u n g s  mdéefnatvero rlae bnleosm lborres qdue' eclloepsi esse  dp'ruond guièsneen lt oàr sl'qinu'teélrlieesu rc od'nucne rgnèennet  umna is l p e l s u  s i  n g v r e a r n s d i  o s n e s g  qmuein ct ocrhrreospmoonsdomiqàu ue,n  ch s r  o m l o ét s i o o m n i s  que et  qui modifieenntt  l'ord rceh daensg egèmneenst,  d'orientation d'un fragment le qui sont des pertes d'un fragment chromosomique l s e o s u t v r e a n n t s d lo es c  a e t f i f o e n ts s   lqéutia ucxo rcraers pelolneds epnet uàv deenst  céochnacenrgneesr  duen f roaug pmluesniatesy uaernnst t rgleeè  npelsu . s   chromosomes.   - les changemen de deux types: l'aneuploï t d s i  e d : u   p n er o te m o br u e a  j d o e ut c  h d r 'u o n m o o u s  o pl m u e s s i esuorsn tchromosomes (par exemple la = trisomie 2N ï +1) la polyplo die : changement du nombre d'exemplair diploïde = 2N à tétraploïde= 4N) e du lot haploïde (passage   Du génotype aux phénotypes  conséquences phénotypiques. L'absenceec tde'netf fleet  gséunro lme e pdh'uénn ootrygpaen ipsemuet , êsteule une partie ont des pqPmruaéuratslmaeitfinii toéls'ne essen  sndd eeap mln n bus e  ls u eiu t  en r du e eer s ss.  r éemgxuietoamnt ipolnanoisrn e qscu iod daaafnfnst el e dge éln'oAmDe N( roeud odned anmcuet adtieosn sg èdnaensr)se.   dlCeaes s c gomènnusteéasqt iuqoeunic es odnet  ns sont  fets sur le phénotype des individus, elles peuvent modifier des Lorsque les mutations ont des ef cLaersa cmtèérceasn ibsimoecsh immiisq ueens ,j epu hdyasnios lloeguirq ueexsp, reasnsaitoon mpihqéuneos,t ypmioqrupeh soolontg idqiuveesr s,o uc ocmopmlepxoerst eemt esnotrateunxt.  du cadre de ce cours (voir cours de biologie moléculaire et biologie du développement).   se sonténoétvyeplioqpupe és dl'eusn  ingdéinvoitdyups.e  Pdoéur elna d plduepsa rt cdoensd ictiaornasc tèerensv,i rloe npnheémneonttyaplee sr ésdualntse  L'expression ph p lesquelles d des effets conéjoionttysp ed eG 3  composantes :  le g n ---  ll''ienntveirraocntinoen meennttr eE l eq ugié cnootnytrpieb ueet  lt'oeunjvoiruorsn npeomure nutn Ie G p xE a  rt au phénotype  ceci est résumé dans une formulation additive : P = G + E + I GxE   lC'eexttper eisnstieorna cdt'iuonn  geènntree  n'lees tg péanso  ti e yn ff pd e eé t p s e  etn ld'ea é nntv o ei t r y do p un i n q me u ilm e i s ee  nu d t i d f ea f s é nt r s e tlr n eè t qs s  u. ielm cpeo rgtèanntee  s'ceaxrp reillmee .s iUgnnief i m e ê q m ue e   mutation peut donc avoir des ph n  é ylcétonuri héno que d'un caractère peut être illustré par L'efafnett  pdoe url'enviroénnement sur l e ' ecxhpyerleza ssls'eih oo(nP mHpmAe), . mCtayhlpeaizd ilee sr éhcoesmsoivzey gdoutee à une mutatiotne  deun zgyèmne cod la ph nylalanine hydrox l n ' e e  x d e é m gr p a l d e e  ,e  d tp e ol  x l ui a sq   ul p ae h  , p n qhuéin yalfafleacntei nlee  edné vtyelroospipnee meet nit l dsue  spyrsotdèumite  unneer vaecucxu s mdreuéslc aetsisoinf s,d 'caectide phényel  ipnydriuvviidquus atteints présentent alors un grave retard mental (idiotie phéyl-pjeunes enfants. Les aLlei mdeinatganiroet ica dparpétcéo, cep aduevsr e inedni vipdhuésn yhloalmanoiznyeg, otpeesr mréect eslsei fsd éevte lloap npmeimsee ynrte un vniopqrluamec)ae.l    dd'uu n sryéstgèimmee  
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