Hétérogénéité spatiale des composantes spécifiques et fonctionnelles des communautés prairiales subalpines dans un contexte de déprise pastorale, Spatial heterogeneity of species and traits in subalpine grassland communities in the context of pastoral use decline

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Sous la direction de Didier Alard, Gregory Loucougaray
Thèse soutenue le 30 mai 2011: Grenoble
L'hétérogénéité spatiale est aujourd'hui reconnue comme un facteur primordial pour la diversité et le fonctionnement des écosystèmes prairiaux, mais reste souvent négligée dans l'analyse de l'impact de différents modes d'utilisation pastorale. Les communautés prairiales subalpines sont des milieux hautement diversifiés, au cœur d'enjeux écologiques, socio-économiques et culturels. Depuis plusieurs décennies, des changements d'usage, notamment l'extensification conduisant parfois à l'abandon du pâturage, affectent ces prairies dans de vastes régions des Alpes. Connaitre la réponse spatiale de ces communautés à ces changements d'usage peut constituer un enjeu important pour mieux prédire les conséquences en termes de valeurs écologiques et agronomiques. L'objectif général de ce travail est d'identifier l'organisation spatiale de composantes spécifiques et fonctionnelles de communautés prairiales subalpines dans des situations contrastées d'usage : pâturage traditionnel et abandon sur le moyen terme (~20 ans), de comprendre les mécanismes liés au pâturage influençant cette organisation spatiale et d'explorer les conséquences potentielles de l'organisation spatiale des composantes spécifiques et fonctionnelles sur les valeurs d'usage de ces milieux. Ce travail révèle que l'arrêt du pâturage conduit à des modifications importantes de l'organisation spatiale à la fois des espèces et de traits fonctionnels aériens. La variabilité spatiale de ces composantes est systématiquement augmentée à différentes échelles spatiales en situation d'abandon révélant un grain plus grossier d'hétérogénéité spatiale, lié à une plus faible coexistence locale des espèces et des traits et à une convergence fonctionnelle plus forte que sous l'effet diversificateur à échelle fine du pâturage traditionnel. D'autres part, même si une réponse en termes de patrons spatiaux est également observée, celle-ci n'est pas systématique, indiquant l'absence d'une action structurante forte du pâturage qui agit donc surtout sur la variabilité. Une expérimentation in situ montre en effet que la formation de patrons spatiaux marqués en réponse à une action de défoliation sélective semble limitée dans ces prairies relativement peu productives. De plus, une faible structuration spatiale du couvert en termes de valeurs d'usage fourragère a été observée, pilotée dès des échelles très fines par la variabilité spatiale à un grain fin des assemblages d'espèces et de traits dans les zones pâturées. Ces résultats suggèrent ainsi l'expression d'un pâturage peu sélectif exprimé par les troupeaux ovins dans ces milieux peu productifs, et la prépondérance du filtre abiotique dans la détermination des assemblages spatiaux des espèces et des traits. La formation de patchs très contrastés et très structurés spatialement en réponse au pâturage est plus probable dans des milieux très productifs où la compétition est plus intense et la repousse de la végétation favorisée. La prise en compte de la variabilité autour de la réponse moyenne des communautés se révèle donc un élément essentiel pour analyser l'évolution des prairies subalpines en réponse au changement d'usages pastoraux. Une des perspectives fortes suite à ce travail est l'analyse de la synergie entre la réponse de l'hétérogénéité spatiale du couvert et celle du compartiment souterrain (traits racinaires, mycorhization, diversité microbienne…).
-Variabilité spatiale
-Patrons spatiaux
-Règles d'assemblages
-Traits fonctionnels
-Pâturage
-Communautés prairiales subalpines
Spatial heterogeneity is now widely recognized as a key component for diversity and functioning of grazed plant communities but is still often neglected for the analysis of the impact of different pastoral uses. Subalpine grassland communities are species-rich habitats of high conservative, economic and cultural values. In large regions of the Alps, these grasslands have experienced a decrease in pastoral use and even abandonment, in the last decades. The investigation of the spatial response of these communities to these changes in pastoral use can be a key issue to better predict ecological and agronomical consequences of such changes. The main objective of this study is to identify the spatial organization of species and traits of subalpine grassland communities in contrasted situations of pastoral use: traditional grazing and abandonment (~20 years), to understand grazing-induced mechanisms influencing this spatial organisation and to explore the potential consequences of the spatial organization of species and traits on the pastoral value of these grasslands. This work reveals that grazing cessation leads to strong modifications of the spatial organization of both species and aerial functional traits. The spatial variability of these components are systematically increased at different spatial scales following grazing abandonment which revealed a coarser grain of spatial heterogeneity in relation to a lower species and trait local coexistence and to a stronger functional convergence than under the fine-scale diversifying action of traditional grazing. Besides, despite we also observed a response in terms of spatial patterns, this one is not systematic which indicates the absence of strongly structuring action of grazing that especially acts on variability. An in situ experiment indeed showed that spatial pattern creation in response to selective defoliation is limited in these relatively low productive grassland communities. In addition, we also evidenced that pastoral values (forage quality) exhibited poor spatial heterogeneity in these grasslands in relation to the fine grained spatial variability of species and plant traits in grazed areas. These results suggest the expression of a low selective grazing promoted by sheep herds grazing and low productivity of subalpine communities and the predominance of the abiotic filter in the determination of spatial assemblages of species and traits. Pronounced spatial patterns in response to grazing may be expected in more productive environments where competitive interactions between species are more intense and species regrowth promoted. Therefore, the consideration of the spatial variability in addition to the mean response of community components appeared to be essential in the analysis of subalpine grassland community dynamics in response to land use changes. One of the strong perspective following this work is to analyse the association between spatial responses of vegetation components and those of belowground components (root traits, microbial diversity…).
-Spatial variability
-Spatial patterns
-Assembly rules
-Functional traits
-Grazing
-Subalpine grassland communities
Source: http://www.theses.fr/2011GRENS009/document
Publié le : samedi 29 octobre 2011
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THÈSE
Pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE GRENOBLE
Spécialité : Modèles, Méthodes et Algorithmes en Biologie
Arrêté ministériel : 7 août 2006



Présentée par
Claire DELEGLISE


Thèse dirigée par Didier ALARD et
codirigée par Grégory LOUCOUGARAY

préparée au sein de l’Unité de Recherches Ecosystèmes
Montagnards du Cemagref de Grenoble
dans l'École Doctorale EDISCE

Hétérogénéité spatiale des
composantes spécifiques et
fonctionnelles des communautés
prairiales subalpines dans un
contexte de déprise pastorale

Thèse soutenue publiquement le 30 mai 2011 devant le jury
composé de :

M. Bernard AMIAUD
Maître de Conférences HDR, ENSAIA-INPL, Rapporteur
M. Grégory MAHY
Professeur, Université de Liège-Gembloux, Rapporteur
M. Pascal CARRERE
Ingénieur de recherche, INRA Crouël - Clermont-Ferrand, Examinateur
Mme Sandra LAVOREL
Directeur de recherche, CNRS LECA, Examinateur
M. Didier ALARD
Professeur, Université Bordeaux 1, Directeur de thèse
M. Grégory LOUCOUGARAY
Chargé de recherche, Cemagref de Grenoble, Co-Directeur de thèse
Avant-propos


Ce travail de thèse a été financé par le Cemagref et réalisée au groupement de Grenoble
au sein de l’Unité Ecosystèmes Montagnards.
Ce manuscrit, déposé à l’Ecole doctorale EDISCE, se présente sous la forme d’une
thèse sur articles. Il comporte un niveau de lecture en français : introduction du contexte
général et des méthodes employées, introduction et synthèse de chacune des trois parties,
discussion générale. Un second niveau de lecture est proposé par les articles en anglais ou
français qui composent chaque partie. Sept articles ont ainsi été rédigés, l’un est publié, et un
second a été accepté, dans une revue internationale à comité de lecture et deux autres sont en
préparation.
3 4Remerciements

J’aimerais remercier sincèrement au fil de ces quelques lignes toutes les personnes qui m’ont
accompagnée dans ce travail et sans lesquelles il n’aurait pu être réalisé.

Grégory, il ne va pas être facile de tout faire ‘loger’ avec seulement quelques lignes ! Merci !
Merci, pour t’être autant investi ! Merci de m’avoir encadré comme tu l’as fait, en me guidant
et en me conseillant autant que nécessaire, avec toujours beaucoup de soutien, une vision
positive et rassurante et d’avoir permis autant de réflexions sur chaque élément de la thèse.
Merci évidemment pour les au moins 5000 relevés botaniques que tu as fais pour cette thèse
(on en comptabilise plus de 10000 à nous deux !!), pour l’apprentissage botanique sous l’œil
du Grand Veymont, du télécabine des Babars, du Grand Pic Favier ou encore des crêtes de la
Molière.

Didier, merci pour ton encadrement à distance, même si ce n’est pas toujours facile. Ta vision
structurante, tes remarques et corrections ont toujours été très constructives.

Je tiens à remercier les membres du jury d’avoir accepté de s’investir dans l’évaluation de
cette thèse, malgré des emplois du temps chargés. J’en suis très honorée, merci à Bernard
Amiaud, Grégory Mahy, Pascal Carrère et Sandra Lavorel.

Merci également aux membres du comité de thèse qui ont donné de leur temps pour venir
écouter, conseiller et discuter mes débuts de thèse de manière rassurante et constructive.
Merci à Anne Bonis, Alain Bédécarrats, Pascal Carrère, Joël Chadœuf et Dominique Orth.

Dans la foulée, je voudrais remercier toutes les personnes qui sont venus nous aider pour le
travail de terrain. Merci pour ces longues journées à noter sans relâche ces centaines de
chiffres, et à faire de multiples prélèvements sans râler (ou presque !). Merci Gilles et Nathan
pour nous avoir été fidèles au fils des saisons, merci Claude, Stéphanie, Sophie pour les coups
de mains indispensables et toujours dans la bonne humeur. Merci aux stagiaires Sandra,
Anouk, Aude, Alix et Benjamin pour avoir participé de manière très significative à ce travail,
au laboratoire, pour les stats ou sur les prairies, d’avoir été émerveillés de tout et si efficaces.
Un merci particulier, encore, à Gilles, Nathan et aussi Claude d’avoir été si tenaces pour finir
le broyage et la NIRS, pas toujours marrant de moucher vert ! Un grand merci à Sébastien
pour tout le travail sur les données NIRS et la calibration.

Je voudrais remercier les collègues qui, de près ou de loin, m’ont aidé dans ce travail par leur
soutien, leurs relectures, conseils, réflexions, coups de pouces en statistiques, et surtout pour
leur bonne humeur, leur gentillesse et leur sympathie: Thomas, qui m’a initié en stage, merci
pour tout, ton rire nous manque dans les couloirs du Cemagref quand tu n’es pas là !,
Stéphanie, Ghislain, Patrick, Yoan, Georges, Benoit, Jean-Jacques, Alain, André, Julien,
Vincent. Merci aux collègues d’horizons autres qu’écologique pour leur présence et soutien
dans la dernière ligne droite : Sophie, Coralie, Céline et Romain. Merci encore Gilles pour
tous les débugages de dernière minute. Merci Catherine et Denise pour l’aide administrative
et votre sympathie, un grand merci François pour les arrangements de fin de thèse ! Et à tous,
merci d’avoir contribué à la bonne ambiance de travail qui règne ici !

Je remercie les gestionnaires des milieux sur lesquels nous avons travaillé de nous laisser
cette opportunité. En particulier Pierre-Eymard Biron, conservateur de la Réserve Naturelle
5des Hauts-Plateaux du Vercors, ainsi que les gardes de la réserve pour l’entretien du dispositif
d’exclos depuis 20 ans. Sur Huez, merci au berger et à Claude, Gilles, Nathan et Sébastien de
s’occuper du dispositif d’exclos. Sur la Molière, merci à Vincent, alpagiste, pour nous avoir
permis d’installer nos défens, et pour la tarte à la myrtille au gite, après les dures journées de
la fin du terrain.

Je remercie aussi Fransceco de Bello pour son script permettant de calculer la diversité
fonctionnelle et de faire tourner des modèles nuls.

Egalement, merci à tous, les amis de Grenoble, pour tous ces moments partagés, les sorties
peuf’, les peaux d’ici et d’ailleurs, les sommets en glace, neige ou rocher, les Chamechaude
avant et après taf’, les trips vélo-saccoches, les refuges où il fait froid, les levers de soleil
magiques au-dessus de mers de nuages, les bivouacs au clair de lune et bien sûr toutes ces
bières improvisées entre la Bobine, la Nat, le Yassou, le Bootsy… et les montagnes: Bertrand,
Jojo, Cécile, Barbara, Ivan, Yoanna, Maria, Mélanie, Lionel, Florent, Tany, Max, Laure,
Clément, Seb, Florence, Greg, Laurène, Sophie. Merci Ivan de m’avoir acceuillie au début
dans ce qui est devenue la maison des bières puis l’asile, et surtout pour ces souvenirs
inoubliables de colloc’ avec Barbara, Yoanna et Maria.

Enfin, merci mes parents et ma famille adorés (ainsi que Pépito !), pour tous ces moments
partagés uniques et tout simplement pour cet équilibre que vous m’apportez. Merci Bertrand
pour tout le reste, et la liste est longue, il est temps que l’on recolle les peaux ensemble !! Vite
y’a bientôt plus de neige !
6Résumé

L’hétérogénéité spatiale est aujourd’hui reconnue comme un facteur primordial pour la
diversité et le fonctionnement des écosystèmes prairiaux, mais reste souvent négligée dans
l’analyse de l’impact de différents modes d’utilisation pastorale. Les communautés prairiales
subalpines sont des milieux hautement diversifiés, au cœur d’enjeux écologiques, socio-
économiques et culturels. Depuis plusieurs décennies, des changements d’usage, notamment
l’extensification conduisant parfois à l’abandon du pâturage, affectent ces prairies dans de
vastes régions des Alpes. Connaitre la réponse spatiale de ces communautés à ces
changements d’usage peut constituer un enjeu important pour mieux prédire les conséquences
en termes de valeurs écologiques et agronomiques.
L’objectif général de ce travail est (i) d’identifier l’organisation spatiale de composantes
spécifiques et fonctionnelles de communautés prairiales subalpines dans des situations
contrastées d’usage : pâturage traditionnel et abandon sur le moyen terme (~20 ans), (ii) de
comprendre les mécanismes liés au pâturage influençant cette organisation spatiale et (iii)
d’explorer les conséquences potentielles de l’organisation spatiale des composantes
spécifiques et fonctionnelles sur les valeurs d’usage de ces milieux.
Ce travail révèle que l’arrêt du pâturage conduit à des modifications importantes de
l’organisation spatiale à la fois des espèces et de traits fonctionnels aériens. La variabilité
spatiale de ces composantes est systématiquement augmentée à différentes échelles spatiales
en situation d’abandon, révélant un grain plus grossier d’hétérogénéité spatiale. Ce grain plus
grossier est lié à une plus faible coexistence locale des espèces et des traits et à une
convergence fonctionnelle plus forte que sous l’effet diversificateur du pâturage traditionnel.
En revanche, même si une réponse en termes de patrons spatiaux des espèces est également
observée, celle-ci n’est pas systématique, indiquant l’absence d’une action structurante forte
du pâturage qui agit donc surtout sur la variabilité. Une expérimentation in situ montre en
effet que la formation de patrons spatiaux marqués en réponse à une action de défoliation
sélective semble limitée dans ces prairies relativement peu productives. De plus, une faible
structuration spatiale du couvert en termes de quantité et qualité du fourrage a été observée
dans les zones pâturées, en cohérence avec la forte diversité et le grain fin de variabilité
spatiale des assemblages d’espèces et de traits. Ces résultats suggèrent ainsi l’expression d’un
pâturage peu sélectif exprimé par les troupeaux ovins dans ces milieux peu productifs, et la
prépondérance du filtre abiotique dans la détermination des assemblages spatiaux des espèces
et des traits. La formation de patchs très contrastés et très structurés spatialement en réponse
au pâturage est plus probable dans des milieux très productifs où la sélectivité des herbivores
est favorisée et la repousse de la végétation permise.
La prise en compte de la variabilité autour de la réponse moyenne des communautés se révèle
donc un élément essentiel pour analyser l’évolution des prairies subalpines en réponse aux
changements d’usages pastoraux. Une des perspectives fortes suite à ce travail est l’analyse de
la synergie entre la réponse de l’hétérogénéité spatiale du couvert et celle du compartiment
souterrain (traits racinaires, mycorhization, diversité microbienne…).

Mots-clés : Variabilité spatiale, patrons spatiaux, traits fonctionnels végétaux, diversité
fonctionnelle, autocorrélation spatiale, échelle spatiale, abandon du pâturage, pâturage
extensif, prairies subalpines, Vercors, Oisans
7 8Abstract

Spatial heterogeneity is now widely recognized as a key component of diversity and
functioning of grazed plant communities but is still often neglected for the analysis of the
impact of changes in pastoral uses. Subalpine grassland communities are species-rich habitats
of high conservative, economic and cultural values. In large regions of the Alps, these
grasslands have experienced a decrease in pastoral use and even abandonment in the last
decades. The investigation of the spatial response of these communities to these changes in
pastoral use can be a key issue to better predict ecological and agronomical consequences of
such changes.
The main objective of this study is (i) to identify the spatial organization of species and traits
of subalpine grassland communities in contrasted situations of pastoral use: traditional grazing
vs. abandonment (~20 years), (ii) to understand grazing-induced mechanisms influencing this
spatial organisation and (iii) to explore the potential consequences of the spatial organization
of species and traits on the pastoral value of these grasslands.
This work reveals that grazing cessation leads to strong modifications of the spatial
organization of both species and aerial functional traits. The spatial variability of these
components is systematically increased at different spatial scales following grazing
abandonment which revealed a coarser grain of spatial heterogeneity. This coarser grain of
heterogeneity is link to a lower species and trait local coexistence and to a stronger functional
convergence than under the fine-scale diversifying action of traditional grazing. Besides,
despite we also observed a response in terms of spatial patterns, this one is not systematic
which indicates the absence of strongly structuring action of grazing. An in situ experiment
indeed showed that spatial pattern creation in response to selective defoliation is limited in
these relatively low productive grassland communities. In addition, we also evidenced that
pastoral values (forage quality) exhibited poor spatial heterogeneity in grazed grasslands in
relation to the fine-grained spatial variability of species and plant traits. These results suggest
the presence of low selective grazing, promoted by sheep herds, low productivity of subalpine
communities and the predominance of the abiotic filter in the determination of spatial
assemblages of species and traits. Stronger spatial patterns of vegetation in response to
grazing may be expected in more productive environments where competitive interactions
between species are more intense and plant regrowth permitted.
Therefore, the consideration of the spatial variability in addition to the mean response of
community components appeared to be essential in the analysis of subalpine grassland
community dynamics in response to land use changes. One of the strong perspectives
following this work is to analyse the association between spatial responses of vegetation
components and those of belowground components (root traits, microbial diversity…).

Keywords : Spatial variability, spatial patterns, plant functional traits, functional diversity,
spatial autocorrelation, spatial scale, grazing abandonment, extensive grazing, subalpine
grasslands, Alps

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