Impacts des changements globaux sur la distribution des poissons migrateurs amphihalins : une approche par modélisation à l’échelle continentale

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Sous la direction de Eric Rochard
Thèse soutenue le 13 novembre 2008: Bordeaux 1
Les poissons migrateurs amphihalins évoluent dans un environnement qui est perturbé, à l’échelle globale, par le changement climatique et à l’échelle régionale, par les pressions anthropiques telles que les barrages et la pollution des cours d’eau. Cette étude, menée à l’échelle continentale, avait pour objectif d’évaluer, de comprendre et de prédire les impacts de changements globaux sur la distribution de ce groupe. Afin de répondre à cette problématique, des modèles empiriques de distribution ont été construits pour chacune des 28 espèces étudiées. Leurs distributions ont été décrites au début et à la fin du XXème siècle, en termes de présence-absence et de classes d’abondance. Les variables explicatives potentielles étaient de type physique, climatique, biotique et anthropique. Dans un premier temps, il a été mis en évidence que la répartition vers 1900 des poissons migrateurs amphihalins était fortement contrainte par leur histoire biogéographique et par les conditions thermiques et hydrauliques de l’habitat continental. La projection de ces distributions, à la fin du XXIème siècle, dans le contexte du changement climatique, a montré la forte sensibilité de ce groupe aux modifications du climat. Bien que spécifiques à chaque espèce, les réponses ont pu être classées en trois catégories : expansion de l’aire de répartition, contraction de l’aire de répartition et peu ou pas de changement. Dans un deuxième temps, pour la première fois à l’échelle continentale, l’importance des grands barrages et de la densité de populations humaines pour expliquer la distribution actuelle de ces espèces a été démontrée. Les relations sont apparues complexes et dépendantes des caractéristiques écologiques des espèces, notamment de la position de leurs habitats de croissance et de reproduction le long du réseau hydrographique et de leur place au sein du réseau trophique.
-Biogéographie
-Macroécologie
-Changement global
-Modélisation statique
-Niche réalisée
-Poissons migrateurs amphihalins
Diadromous fishes live in an environment disturbed, at global scale, by climate change and at regional scale, by anthropogenic pressures such as dams and river pollution. This study, performed at continental scale, aimed to assess, understand and predict the impacts of global changes on the distribution of this group. To address this issue, empirical distribution models were built for each of the 28 species studied. Their distributions were described at the beginning and the end of the twentieth century, in terms of presence-absence and abundance. Different types of explanatory variables were used, i.e. physical, climatic, biotic and anthropogenic. On the one hand, it was demonstrated that the distribution of diadromous fishes around 1900 was constrained by their biogeographical history and by the thermal and hydraulic characteristics of the continental habitat. Projection of these distributions, at the end of the twenty-first century, under climate change, highlighted the sensitivity of this group to climatic modifications. Responses were species-specific but could be classified into three categories: expansion of the distribution range, contraction of the distribution range and little or no change. On the other hand, for the first time at continental scale, the importance of large dams and human population density to explain the current diadromous fish distribution was demonstrated. The relationships seemed complex and to be dependent on the species’ ecological characteristics, particularly the position of their essential habitats along the river network and their place within the food web.
-biogeography
-macroecology
-global change
-static modelisation
-realised niche
-diadromous fish
Source: http://www.theses.fr/2008BOR13647/document
Publié le : mardi 25 octobre 2011
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N° d’ordre : 3647



THÈSE
présentée à
L’UNIVERSITÉ BORDEAUX I
École Doctorale
« SCIENCES ET ENVIRONNEMENT »
Pour obtenir le grade de DOCTEUR
Spécialité ÉCOLOGIE AQUATIQUE



Impacts des changements globaux sur la distribution
des poissons migrateurs amphihalins
Une approche par modélisation à l’échelle continentale

GÉRALDINE LASSALLE










UNE ESPÈCE UN BASSIN UNE VARIABLE
La lamproie marine Barrage de Villerest sur la Loire La rivière Sieg, affluent du Rhin
Photo Erling Svensen Photo Jörg Freyhof Photo Philippe Crouzet



Soutenue publiquement le : 13 - 11 - 2008

Après avis de :
M. Richard BEAMISH (Senior scientist, Pacific Biological Station) Rapporteur
M. Didier PONT (Directeur de Recherche, Cemagref) Rapporteur

Devant la commission d’examen formée de :
M. Jean-Luc BAGLINIÈRE (Directeur de Recherche, INRA) Examinateur
M. Richard BEAMISH (Senior scientist, Pacific Biological Station) Rapporteur
M. Pierre CHARDY (Professeur émerite, Université Bordeaux I) Président
M. Philippe CROUZET (Project Manager, EEA) Examinateur
M. Didier PONT (Directeur de Recherche, Cemagref) Rapporteur
M. Éric ROCHARD (Directeur de Recherche, Cemagref) Directeur de thèse























« Astronomy was a respected, rigorous science long before ecology was,
but Copernicus and Galileo never moved a star »
Robert MacArthur












































































Remerciements




Je tiens à exprimer, en premier lieu, mes remerciements aux membres du jury qui ont pris le
temps d’évaluer mon travail de thèse.

Merci à Monsieur Didier Pont pour l’ensemble des remarques pertinentes qui ont jalonné
mes trois années de thèse et pour sa participation au jury de thèse en tant que rapporteur.
Merci à Monsieur Richard Beamish d’avoir accepté d’être rapporteur d’un manuscrit rédigé
en français et de s’être déplacé depuis le Canada pour assister à la soutenance.

Merci à Monsieur Pierre Chardy pour les enseignements qu’il m’a dispensés au cours de
ma formation universitaire et pour avoir présidé le jury de ma thèse.

Merci également à Monsieur Jean-Luc Baglinière et Monsieur Philippe Crouzet pour leur
examen approfondi de mon manuscrit et pour leur participation active au bon déroulement de
ma thèse.

Je tiens à remercier Éric Rochard pour avoir dirigé, avec finesse et intelligence, mes
travaux de recherche. Merci pour la confiance et la sympathie qu’il m’a témoignées pendant
ces trois années de coopération.

Mes remerciements vont à Paul Gonthier pour m’avoir accueillie au sein de son unité de
recherche, dans laquelle les conditions matérielles et technologiques facilitent grandement
l’aboutissement des travaux de recherche.

Merci à l’ensemble de l’unité « Écosystèmes Estuariens et Poissons Migrateurs
Amphihalins - ECOSEMA » et plus particulièrement à Laurent Beaulaton, Françoise Daverat
et Patrick Lambert. Les conseils qui m’ont été prodigués dés mon arrivée au Cemagref ont
permis à la thèse de prendre une orientation favorable.

Merci au personnel du centre de documentation pour son aide inestimable dans la recherche
bibliographique.



Sur un plan plus personnel, je tiens aussi à remercier les amis de toujours et ceux que j’ai
eu la chance de rencontrer au Cemagref. Merci pour les bons moments partagés au travail et à
l’extérieur et pour leur soutien sans faille dans les moments délicats. Un grand merci en
particulier à Hélène, Stéphanie, Bénédicte, Maud, Delphine, Aurélie et Magali.

Enfin, mes remerciements, les plus sincères et les plus chaleureux, vont à ma famille, petite
mais qui a toujours su se montrer à la hauteur.
























































Table des matières

11 Introduction .............................................................................................................. 11
1.1 Les changements globaux ........................................................................................ 13
1.1.1 Définition ......................................................................................................... 13
ème
1.1.2 Les changements globaux au cours du XX siècle - IPCC (2007a).............. 13
1.1.3 Les impacts déjà observables des changements globaux ................................. 15
1.1.3.1 Changements phénologiques........................................................................ 15
1.1.3.2 Changements de distribution........................................................................ 16
1.1.3.3 Changements de communauté...................................................................... 17
1.1.3.4 Une question qui se pose pour les populations humaines ............................ 19
1.2 La macroécologie ..................................................................................................... 21
1.2.1 Définition ......................................................................................................... 21
1.2.2 Les théories, concepts et raisonnements écologiques ...................................... 22
1.2.2.1 Concept de niche écologique........................................................................ 22
1.2.2.1.1 Quatre concepts de la niche.................................................................... 22
1.2.2.1.2 Les niches d’Hutchinson ........................................................................ 23
1.2.2.2 Théorie des filtres environnementaux .......................................................... 23
1.2.2.3 Théorie de la dispersion/théorie neutraliste ................................................. 27
1.3 La modélisation géographique prédictive - un outil privilégié ................................ 29
1.3.1 Le choix d’une approche : empirique versus mécanistique ............................. 29
1.3.2 Le choix d’une hypothèse : équilibre versus non-équilibre ............................. 31
1.3.3 Le choix d’un niveau d’étude : espèces versus assemblages ........................... 32
1.3.4 Le choix d’un objectif : explicatif versus prédictif .......................................... 33
1.4 Les poissons migrateurs amphihalins....................................................................... 34
1.4.1 Définition - une vie entre deux eaux ................................................................ 35
1.4.2 Une géographie complexe................................................................................ 37
1.4.2.1 Variations au sein d’une espèce ................................................................... 37
1.4.2.2 Variations entre les espèces.......................................................................... 39
1.4.2.3 Patrons biogéographiques ............................................................................ 41
1.4.3 Importance écologique et économique............................................................. 43
1.4.3.1 Des espèces clés des écosystèmes................................................................ 43
1.4.3.2 Une place économique prépondérante ......................................................... 44
1.4.3.2.1 Les relevés historiques ........................................................................... 44
1.4.3.2.2 Victimes de leur succès .......................................................................... 44
1.4.4 Les premières traces de l’action du changement climatique............................ 45
1.5 Les objectifs et la structuration du manuscrit........................................................... 47
22 La méthodologie : limites et points forts ................................................................ 53
2.1 L’établissement des jeux de données ....................................................................... 54
2.1.1 La base de données EuroDiad 2.0 .................................................................... 54
2.1.1.1 Notice ........................................................................................................... 54
2.1.1.2 La zone d’étude et l’échelle spatiale ............................................................ 54
2.1.1.3 Les données « historiques » : présence-absence ou présence-only.............. 56
2.1.2 Les variables explicatives................................................................................. 57
2.1.2.1 Classification................................................................................................ 57
2.1.2.2 Les facteurs testés et les autres..................................................................... 58
2.1.2.2.1 Dispersion, migration, colonisation ....................................................... 59

2.1.2.2.2 Les interactions biotiques....................................................................... 60
2.1.2.2.3 La composante historique - biogéographique ........................................ 60
2.2 La construction des modèles .................................................................................... 63
2.2.1 Le choix des modèles : les régressions............................................................. 63
2.2.2 La mécanique de construction.......................................................................... 65
2.2.2.1 La calibration................................................................................................ 65
2.2.2.2 L’évaluation ................................................................................................. 67
2.2.2.3 Les mesures d’association............................................................................ 69
2.3 L’application des modèles........................................................................................ 72
2.3.1 Des écarts marqués entre les techniques .......................................................... 72
2.3.2 Des écarts marqués entre les scénarios d’évolution ......................................... 74
2.3.2.1 Les différentes familles de scénario ............................................................. 74
2.3.2.2 Les changements climatiques projetés ......................................................... 75
33 Facteurs environnementaux structurant la distribution 1900 ............................. 81
3.1 Paléogéographie, paléoclimat et longitude............................................................... 83
3.1.1 Le schéma général............................................................................................ 83
3.1.2 Les événements majeurs................................................................................... 84
3.1.2.1 La crise de salinité messinienne ................................................................... 85
3.1.2.2 La dernière glaciation : le Würm (115 000 - 10 000 ans BP) ...................... 87
3.2 L’article central ........................................................................................................ 88
3.2.1 Le résumé en français....................................................................................... 88
3.2.2 Le manuscrit sous sa forme publiée ................................................................. 90
44 Impact du changement climatique sur la distribution 1900............................... 105
4.1 La question des classes d’abondance ..................................................................... 106
4.2 L’article centré sur les données de présence-absence ............................................ 108
4.2.1 Le résumé français ......................................................................................... 108
4.2.2 L’article au format imposé par l’American Fisheries Society........................ 109
4.2.3 Des projections multiscénario ........................................................................ 131
4.3 L’article centré sur les données d’abondance ........................................................ 132
4.3.1 Le résumé en français..................................................................................... 132
4.3.2 Le choix du package Design .......................................................................... 133
4.3.3 L’article au format de la revue ....................................................................... 134
55 Distribution 2000 et influence des pressions anthropiques régionales .............. 159
5.1 Des espèces sous pression...................................................................................... 160
5.1.1 Les barrages et la base Eldred 2.08 ............................................................... 160
5.1.2 Les pêcheries .................................................................................................. 161
5.1.3 La pollution .................................................................................................... 163
5.2 L’article central ...................................................................................................... 165
5.2.1 Le résumé en français..................................................................................... 165
5.2.2 L’article au format de la revue ....................................................................... 167
66 Importance d’une approche intégrant la dynamique des populations.............. 193
6.1 Une étape dans le cheminement ............................................................................. 194
6.1.1 Le schéma général.......................................................................................... 194
6.1.2 EuroTrait 1.0 .................................................................................................. 195
6.1.3 Les lois écologiques sous-jacentes................................................................. 195

6.2 L’article central ...................................................................................................... 197
6.2.1 Le résumé en français..................................................................................... 197
6.2.2 L’article au format de la revue ....................................................................... 198
6.3 Extension à d’autres espèces de poissons migrateurs amphihalins........................ 207
6.3.1 Des gradients latitudinaux négatifs : quatre espèces sous influence.............. 207
6.3.2 Des gradients latitudinaux positifs : une majorité d’espèces ......................... 209
77 Discussion générale - Conclusions - Perspectives ................................................ 211
7.1 Synthèse des résultats............................................................................................. 213
7.1.1 Des espèces dans la tourmente climatique ..................................................... 213
7.1.2 Des espèces et des hommes............................................................................ 215
7.2 Des modèles aux outils de gestion ......................................................................... 215
7.2.1 Les modèles de distribution : habitats ou espèces ? ....................................... 217
7.2.2 Les projections : un scénario ou des scénarios ?............................................ 218
7.3 Les perspectives ..................................................................................................... 220
7.3.1 Migration et distributions transcontinentales ................................................. 220
7.3.2 Vers des variables plus proximales ................................................................ 221
7.3.3 De la latitude à la température........................................................................ 223
88 Bibliographie........................................................................................................... 225

Table des illustrations
Figures & Tableaux
Figure 1 : Températures observées moyennes, annuelles et globales (cercles noirs).
L’ordonnée de gauche montre les anomalies par rapport à la moyenne 1961 - 1990 et
l’ordonnée de droite représente la température actuelle estimée (°C). Les tendances linéaires
allant avec les 25 dernières années (jaune), les 50 (orange), les 100 (violet) et les 150 (rouge)
sont représentées, et correspondent à 1981 - 2005, 1956 - 2005, 1906 - 2005 et 1856 - 2005,
respectivement. À noter que pour les périodes récentes, la pente est plus forte, indiquant une
accélération du réchauffement. La courbe bleue est une représentation lissée des variations
décennales. Pour donner une idée de la significativité des fluctuations, les gammes d’erreur
décennales de 5% à 95% (gris clair) autour de cette ligne sont données (par conséquent, des
valeurs annuelles peuvent dépasser ces limites). ..................................................................... 12
Figure 2 : Tendance des précipitations annuelles terrestres entre 1901 et 2005 (% par siècle),
en utilisant la base de données GHCN sur les précipitations du NCDC.................................. 14
Figure 3 : Nombre d’études détaillant les impacts du changement climatique sur des espèces
sauvages ou sur des systèmes................................................................................................... 14
Figure 4 : Distribution géographique des tendances linaires d’élévation moyenne du niveau
de la mer (mm/année), entre 1993 et 2003, basée sur des données satellitaires d’altimétrie
(TOPEX/POSEIDON). ............................................................................................................ 20
Figure 5 : Relations entre la niche écologique et la distribution............................................. 24
Figure 6 : La forme générale des règles d’assemblage. .......................................................... 26
Figure 7 : Modèle des filtres environnementaux..................................................................... 26
Figure 8 : Représentation schématique de modèles empiriques qui prédisent la route
géographique suivie lors d’invasions biologiques. .................................................................. 30
Figure 9 : Les grandes lignes des stratégies d’histoire de vie pour des poissons potamotoques
et thalassotoques....................................................................................................................... 36
Figure 10 : Le nombre d’espèces potamotoques et thalassotoques trouvé pour chaque
intervalle de 5° de latitude. Les deux hémisphères sont séparés.............................................. 40
Figure 11 : Le nombre d’espèces potamotoques ( ), thalassotoques ( ) et total ( )
trouvé pour chaque intervalle de 5° de latitude (± écart-type) sur la zone d’étude de ce travail
couvrant l’Europe, l’Afrique du Nord et le Moyen-Orient. ..................................................... 40
Figure 12 : Schéma conceptuel représentant l’articulation des différentes parties de la thèse
entre elles (à droite de la figure), le long d’un axe temporel (1900 - 2100) et dans un contexte
environnemental précis (à gauche de la figure). ...................................................................... 51
Figure 13 : Trois stratégies de calibration - validation des modèles statiques de distribution :
(A) première approche par resubstitution ; (B) deuxième approche par découpage des
données ; (C) troisième approche avec un jeu de validation indépendant. .............................. 66
Figure 14 : Deux exemples de courbe ROC et des valeurs AUC correspondantes................. 70

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