Les accrus de frêne (Fraxinus excelsior L.) à l'interface environnement/sylviculture dans les Pyrénées Centrales : distribution spatiale et croissance, Spatial distribution and growth of Fraxinus excelsior (L.) in Pyrenean agricultural landscapes : role of environmental factors and management practices

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Sous la direction de Gérard Balent
Thèse soutenue le 13 novembre 2009: INPT
Le changement des pratiques agricoles et surtout pastorales dans les Pyrénées Centrales a entraîné une colonisation des terres par le frêne (Fraxinus excelsior L.) en constituant des peuplements denses et fréquents dans le paysage pyrénéen. Ce travail est centré sur l'étude de la répartition actuelle et future de ces peuplements qu'on appelle des accrus et sur leur potentialité de croissance en relation avec les facteurs qui peuvent être limitants dans la perspective d'une valorisation économique de ces accrus. L'étude de la croissance a été réalisée à trois niveaux : la croissance en hauteur en fonction de la fertilité, et la croissance en diamètre en fonction du climat et de la compétition. Pour ce dernier facteur, la croissance a été étudiée sur des peuplements en place (sans intervention) et suites à deux modalités d'éclaircie. La détection des accrus de frêne au stade perchis avec les outils de télédétection n'est pas réalisable et nécessiterait d'importants investissements et adaptations pour devenir utilisables. La présence des accrus de frêne est surtout modulée par la topographie et l'utilisation du sol. En ce qui concerne la croissance en diamètre de ces accrus, elle est modulée par la vigueur des arbres, la compétition et le climat. Ce sont surtout les températures maximales d'avril et les températures minimales de septembre ou d'août qui influencent la croissance en surface de cerne. Le frêne réagit dès la première année à l'éclaircie, d'autant plus fortement et durablement que le peuplement est plus jeune. L'effet de la nutrition minérale sur la classification des accrus étudiés, selon leur croissance en hauteur, n'est pas évident. L'ensemble des résultats obtenus dans ce travail constitue un outil pour aider à gérer les accrus de frêne dans la zone étudiée surtout dans un objectif économique.
-Fraxinus excelsior
-Accrus
-Croissance
-Répartition
-Facteur limitant
-Eclaircie sylvicole
-Cartographie
-Climat
-Nutrition minérale
-Compétition
-Pyrénées Centrales
The changes of pastoral management practices in the Central Pyrenees are at the origin of the colonization process of grasslands by the ash (Fraxinus excelsior L.). This colonization process leads to the establishment of very dense and frequent patches of ashes in the Pyrenean landscape. The research is focused on the study of the current and future distribution of these forest patches resulting of the extension of ash trees by natural seeding called the accrues and on their potentiality of growth in relation to the nutritional factors which can be limiting from the point of view of an economic valorization of these new forest patches. The study of the tree growth was carried out on different levels: growth in height according to the fertility, and growth in diameter according to the climate and the competition. For this last factor, the growth was studied on in situ tree settlements without intervention and with two levels of thinning. The recognition of ash patches patterns within the mountain landscape was not possible using the traditional tools of remote sensing (SPOT) and should have require new technologies such as LIDAR or multispectral aero data which were out of reach during the PhD work. Exploratory field work has shown that at the landscape level, the presence of ash patches is a function of the topography and the land use history. With regard to the diameter growth of these increased, it is modulated by the strength of the trees, the level of competition and the climate. The maximum temperatures of April and the minimal temperatures of September or August influence the growth on the surface of tree ring. The ash reacts to the first year to thinning, especially for recent settlements and young trees. The effect of the mineral nutrition on the tree growth in height is not significant. The results on spatial pattern dynamics and the references on ash growth in a wide range of soil conditions obtained during this work constitutes a tool to help to manage ash patches within the studied area mainly with an economic point of view.
-Fraxinus excelsior
-Spontaneous patches
-Tree growth
-Spatial distribution
-Limiting factors
-Tree thinning
-Climate
-Nutrition
-Competition
-Central Pyrenees
Source: http://www.theses.fr/2009INPT016A/document
Publié le : lundi 19 mars 2012
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THÈSE
En vue de l'obtention du
DOCTORAT DE L ’UNIVERSITÉ DE TOULOUSEDOCTORAT DE L ’UNIVERSITÉ DE TOULOUSE
Délivré par l'Institut National Polytechnique de Toulouse
Discipline ou spécialité : Ecologie, Biodiversité et Evolution
Présentée et soutenue par Ola MDAWAR
Le 13 novembre 2009
Titre : Les accrus de frêne (Fraxinus excelsior L.) à l'interface environnement/sylviculture
dans les Pyrénées Centrales : distribution spatiale et croissance
JURY
M. Christopher Carcaillet, Directeur d'études EPHE, Montpellier (Rapporteur)
Mme Céline Meredieu, Chargée de recheches INRA, Pierroton (Examinatrice)
M. Gérard Balent, Directeur de recherches INRA, Toulouse (Directeur de thèse)
M. Alain Cabanettes, Chargé de recherches INRA, Toulouse (Co-encadrant)
M. Laurent Larrieu, Ingénieur CRPF, Tarbes (Membre invité)
Ecole doctorale : Sciences Ecologiques, vétérinaires, Agronomiques, Bioingénieries
Unité de recherche : Dynamiques forestières dans l'espace rural
Directeur(s) de Thèse : Gérard Balent
Rapporteurs : Didier Alard, Professeur, Bordeaux I
Hervé Jactel, Directeur de recherches INRA, Pierroton 
Remerciements


 
  Merci à Gérard Balent  d'avoir dirigé cette thèse.
 
Merci à Alain Cabanettes pour avoir co­encadré ce travail. Je le remercie pour sa patience, 
ses conseils, sa relecture, ses remarques et ses doubles corrections scientifiques et 
  linguistiques.
 
Merci à Jean­Jacques Brun, à Didier Bert et à Philippe Thévenet, membres de mon comité 
  de thèse, pour leurs conseils et commentaires très utiles.
 
Merci à Didier Alard, Hervé Jactel et Christopher Carcaillet d'avoir accepté de juger ce 
  travail comme rapporteurs.
 
  Merci à  Céline Meredieu, autre membre du jury pour avoir accepté le rôle d’examinatrice.
 
Je souhaite remercie également Laurent Larrieu, agent du CRPF de Midi­Pyrénées pour sa 
  contribution dans le choix des arbres d'avenir pour le détourage.
 
Merci à André Gavaland de sa contribution efficace dans ce travail et de sa disponibilité 
  malgré son temps chargé.
 
Merci à Georges Bertoni de son aide dans la partie nutrition minérale et aussi dans la 
  préparation très longue de l'article.
 
  Merci à tous les membres de l'UMR DYNAFOR pour leurs encouragements.
 
Merci à Laurent Burnel et Jérôme Willm, techniciens à l'UMR, pour m'avoir aidée à réaliser 
le travail long et dur de terrain. Sans eux je n aurais pas pu bien sur grimper ou couper les 
  arbres.
 
  Grand merci à Sylvie Ladet pour sa collaboration, sa bonne humeur et son enthousiasme.
 
Merci à Valérie Calvo, la secrétaire du laboratoire pour tout ce qui est administratif, mais 
  aussi pour ses conseils concernant la grossesse et les bébés.
 
  Merci à mes compagnons de bureau qui m’ont soutenue tout au long de ma thèse.
 
  Je remercie aussi tous les propriétaires des parcelles sur lesquelles j'ai travaillé. 
 
Enfin milles mercis à mes parents, Ali et Hady de m’avoir supportée, encouragée pendant 
ces dernières années loin de mon pays.


 
 SOMMAIRE 
 
LISTE DES TABLEAUX 
LISTE DES FIGURES 
LISTE DES CARTES 
GLOSSAIRE 
INTRODUCTION GENERALE .........................................................................................................................................2 
1. Contexte de l’étude ........................................................................................2 
1.1. Contexte national..........................................2 
1.2. Contexte local ..........................................................................................4 
2. Connaissances scientifiques disponibles.............................................................................................................7 
2.1. Colonisation des pâturages par les ligneux.................................7 
2.2. Croissance.................................................................................................8 
2.3. Ecologie du frêne et ses relations avec les conditions stationnelles ............................................11 
2.3.1 Distribution naturelle du frêne.............................................................................................................11 
2. 3. 2. Facteurs abiotiques et leurs effets sur le frêne............12 
2.3.3. Facteurs biotiques et leurs effets sur le frêne ................14 
2.4. Interets du frêne.................................................................................................................................................15 
2.4.1. Intérêt agro‐pastoraL ...............................................................15 
2.4.2. Intérêt médical...................................17 
2.4.3. Intérêt sylvicole .......................................17 
2.5. Sylviculture du frêne ........................................................................................................................................18 
3. Objectifs et démarches..............................................................................19 
3.1. Objectifs ..................................................................................................19 
3.2. Stratégie19 
3.3. Démarches...........................................................................................................22 
3.3.1. Démarches générales................................................................22 
3.3.2. Démarches pour l’étude à l’échelle locale .......................................................................................23 
3.4. Organisation de la thèse...................................................................28 
 
CHAPITRE 1 : REPARTITION SPATIALE DES ACCRUS DE FRENE..............................................................34 
1. Introduction..................................................................................................................................................................35 
1.1. Objectif général....................................................................................35 
1.2. Définition et détection des accrus de frêne.............................................................................................35 
 
 
25129HH71H5681H88HHH83H222H2145H24HH235923H0225222H5265H27H472H99HH49HH89HH7HHH74H3025H22523HHH22543HH5265633H427H21H08H8150HH91107HH065626HH01285246H6265341H92H5242H25H2H1212H21414H41211HHHH65H565HH22525H225252H12H525HH262H21H2HH2122H2122HH924H22H292H427516HH225261H2215261H221HH1831HH943HH21232H24222HH51HH29517HH3265276HH265H76HH56H0124HH0144HH41H46HH56HH864H2H21528HH1225285H62H568HH6HH8125HH2125HH41H54HH4H26HH864H265H9HH3225H93H124596HH26HH166HH41462HH1464HH44H64HH64H266H0HH5226H05H0206006HHH6H167HH11.3. État des connaissances dans le département 65 ..................................................................................37 
1.3.1. Approche descriptive : cartographie de la végétation ...............................................................37 
1.3.2. Approche explicative ................................................................39 
1.4. Stratégie et démarche adoptée ....................................................................................................................40 
2. Recherche de critères de télédétection des accrus de frêne .....40 
2.1. Introduction ..........................................................................................40 
2.2. Méthodes et résultats........................................................................42 
2.2.1. Utilisation de photos aériennes...........................................................................................................42 
2.2.2. Utilisation de scènes satellitales ..........................................44 
2.3. Bilan et perspectives .........................................................................45 
3. Recherche de facteurs explicatifs de la présence du frêne aux échelles de la parcelle et du 
paysage................................................................................................................................................................................48 
3.1. Materiel et Méthodes.........................................................................48 
3.1.1. Site d’étude....................................................................................48 
3.1.2. Stratégie d’échantillonnage...................................................................................................................49 
3.1.3. Modalités pratiques d’observation sur le terrain .........54 
3.1.4. Analyse des données.................................................................57 
3.2 Résultats .................................................................................................................................................................60 
3.2.1 Principales caractéristiques de l’échantillon et occurrence des accrus de frêne ............60 
3.2.2. Analyse exploratoire des données .....................................................................................................61 
3.2.3. Résultats de l’Analyse Discriminante.................................62 
3.2.4. Résultats du modèle logistique.............................................62 
3.2.5. Résultats des arbres de régression.....................................64 
3.2.6. Qualité de la prédiction avec des simulations de Monte‐Carlo ..............................................66 
3.2.7. Représentation spatiale de la prédiction.........................................................................................67 
3.3. Discussion ...............................................................................................................70 
3.3.1. Le rôle prépondérant des variables géomorphologiques.........................................................70 
3.3.2. Les prairies et leur gestion.....................................................71 
3.3.3. Les autres variables...................................................................71 
3.3.4 .Comparaisons des résultats obtenus avec les différentes méthodes ..................................72 
3.3.5. Conclusion....................................................................................................................................................74 
3.3.6. Recommandations et Propositions.....................................75 
4. Bilan et perspectives..................................................................................75 
 
 
 
532HH47990HH2279HH09H9227H9HH8H5543H67H23967H93362H93HH75139H2897727H78H7226H0857029H94430298708H3228904H22H8007HHHH4H3979H53879H23379H935H1423HH5228H1HHH278012H7208013HH7H7H378HH33H8HHH3H88HH22H2727222H224892HHH298929H225802HH979793H95H1329HHH3H92HH22HH3H3HHH333H2H8H3HHH2H843HH2228H39H9H9374505H04909H94005H63HHH6H7H2HH76H7H262H8H4HH0228042H022804HH4HH67441HHH4312H14211H27123H42H38248H5HH72H875HH92HH95HH92H324924HH492HH24922H3H22332H32H856HH0258H62H2228462H452744235HH4135HH4732H522H552752HH55H7225HH1H228276H2268276H8258H73H53HH14242H74247H24741H51H34H51H3HH74H228782H8228882H82H858HH5752H4H57H24952H94259HHH54H7625HH228092H3208390H3208695HH47754H66HH4361H34163H122H8CHAPITRE 2 : CROISSANCE ‐ NUTRITION MINÉRALE....................................................................................80 
1. Introduction : ...............................................................................................................................................................81 
2. Matériel et méthodes :...............................................................................81 
2.1. Caractéristiques des peuplements étudiés :...........................................................................................81 
2. 2. Croissance en hauteur .....................................................................82 
2. 3. Nutrition minérale.............................................................................84 
2. 4. Relation croissance‐ nutrition minérale ..................................86 
2.5. Analyse des relations nutritionnelles  sol ‐ plante...............................................................................86 
3. Résultats.........................................................................................................................................................................88 
3.1. Analyse de la variabilité de la croissance en hauteur des accrus (publication soumise à 
New Forests)..............................................88 
3.1.1. Introduction..................................................................................89 
3.1.2. Materials and methods............................................................................................................................89 
3.1.3. Results.............................................................................................93 
3.1.4. Discussion......................................................................................96 
3.2. Résultats complémentaires sur la production et la nutrition minérale des peuplements101 
3.2.1. Biomasse ligneuse et surface terrière............................................................................................ 101 
3.2.2. Relation croissance‐nutrition minérale ......................... 102 
3.2.3. Relation sol ‐ feuilles matures ‐ feuilles sénescentes .............................................................. 103 
3.2.4. L’azote minéral........................................................................................................................................ 105 
3.2.5. Effet des caractéristiques du sol ....................................... 107 
4 ‐ Conclusion ................................................................................................. 109 
 
CHAPITRE 3 : CROISSANCE‐CLIMAT ................................................................................................................... 112 
1‐ Introduction............................................................................................... 113 
2. Matériel et méthodes.............................................................................. 116 
2.1. Données climatiques ...................................................................... 116 
2.2. Calcul du bilan hydrique .............................................................................................................................. 117 
2.3. Récolte et lecture des cernes d'accroissement.................... 118 
2.3.1. Échantillonnage ....................................................................... 118 
2.3.2. Lecture de cernes .................................................................... 119 
2.3.3. Vérification de la datation des cernes............................................................................................ 120 
2.3.4. Autres paramètres........................... 122 
2.4. Analyse des relations entre le climat et la largeur des cernes ..................................................... 123 
3. Résultats...................................................................................................................................................................... 124 
 
 
86H5208368H382371019H13H151HHH351113H36HH36H9HH16492H26H92H404123HH30H3H1H23H03H1923HH3H1H2HH81H347408HH720HH87303H4H40717383H1231H8331337H33H1H38H0H3767H10HH791HH5731HHH68HH7H63321242H63H1846H3331343H2HH70702HHH7H28H37H26H666H69H08341353H3331355HH30165HHH3HH8763HHH7939H97H38H7930333H3930H38H66H61H1311268H93H1363H33H1H69H36H69H37343H57941H57343H38H6060HH86331373H3331373HH31187HH1033HH0725HH27H52HH7H58HH82083HH385330583H5331583H233188HH336H25H726HH27H62HH7668HH64H85H60HH50623H129HH23H1H98HH35189HH3H173087378H3787HH67678HH36HH760332HH723H220HH3382H07H83H200HH30033H07380H07H88H87H88H04H66H0436HH34H332H1HH83H2918HH332213H263H2637293H27099HH7090HH0539HH65332H23HH332H28H93H2129HH083HH3648304H38405H13.1. Variabilité interannuelle du climat.......................................................................................................... 124 
3.1.1 Comparaison intravallée de la variabilité des paramètres climatiques ........................... 127 
3.1.2 Années remarquables............................................................. 127 
3.1.3. Comparaison des vallées...................................................... 129 
3.2. Variabilité interannuelle de la croissance en diamètre .................................................................. 130 
3.2.1. Variabilité inter‐arbres de la croissance en diamètre............................................................. 130 
3.2.2. Variabilité inter‐parcelles de la croissance en diamètre ....................................................... 134 
3.3. Relation entre croissance et climat ......................................................................................................... 137 
3.3.1. Comparaison entre années extrêmes et années caractéristiques...................................... 137 
3.3.2. Corrélations entre croissance et climat au niveau des parcelles........................................ 137 
3.3.3. Comparaison entre parcelles au niveau des facteurs climatiques limitant la croissance
.................................................................................................................................................................................... 139 
3.3.4. Comparaison entre caractéristiques climatiques des années caractéristiques et les 
facteurs climatiques limitant la croissance ............................................................................................. 139 
3.4. Bilan hydrique................................................................................... 140 
4‐ Discussion.................................................................................................................................................................. 141 
4.1. Relation entre la croissance et les paramètres annuels du climat ............................................. 141 
4.2. Corrélation entre la croissance et les paramètres mensuels du climat.................................... 143 
4.3. Bilan hydrique................................................................................... 145 
4.4. Limites de l’étude............................................................................................................................................ 145 
4.5. Recommandations et propositions .......................................... 146 
 
CHAPITRE 4 :CROISSANCE ‐ COMPETITION .................................................................................................... 150 
1. Introduction............................................................................................................................................................... 151 
2. Matériel et Méthodes .............................................................................. 156 
2.1. Caractérisation des peuplements.............................................. 156 
2.2. Éclaircies sylvicoles ........................................................................ 157 
2.2.1. Modalités et intensités des interventions .................................................................................... 157 
2.2.2. Choix des arbres désignés ................................................... 159 
2.2.3. Mesures des arbres désignés.............................................. 160 
2.3. Indice de voisinage Sd2................................................................................................................................ 162 
2.4. Analyses des corrélations............................................................. 162 
2.4.1. Relation croissance‐ indice de compétition ................................................................................ 162 
2.4.2. Réaction à l’éclaircie............................................................... 163 
2.4.3. Relation croissance‐ dimensions initiales..................... 163 
 
 
2H1H710H29H31H0H2HH0H2454637H84540364656H636465HH63H475HH83HH547130H34H3130339HH150535H2095435H61H0916HH1H0H17HH1H0H18H53H49354367H330406HHH364669H936H630100646H1110646H2120646H34336H63343334371H1314H73H3334671H131H303130353H1110153H3130359H10111HH073H4H8HH1314187H7334383H40111H1190H6HHH1H0161H11H0H6HHH0H0111H12H433HHH2H4131H129433H3H4H91H1314393HH3H4H91H1H19H921H0H7HH3150H75HH150H7HH1H39193H19399H61H453HH51H453H395104H1345104H8335805HHH51H451H0381H5110581H5180385H53HH58H95HH3H5116H1365116H9355H13H98399H319039HH11H019HH11H039HH38H96HH064H363H5921H8315821H8345H29H3H10341131106H3111H01HH111H06H333H2034233325633H23H523HH23H533HH3H37393H3131913H21H121HH21H1H13H37493H47394HH93323H524HH23H5H43H3355345H335HH99121H22HH121H22HH131623H63336H9192.4.4. Relation croissance‐ dynamique passée de croissance .......................................................... 163 
3. Résultats...................................................................................................................................................................... 164 
3.1. Estimation de la pression de compétition dans les peuplements en place............................. 164 
3.1.1. Croissance en diamètre et densité à l’échelle de la parcelle................................................. 164 
3.1.2. Croissance en diamètre à l’échelle individuelle en fonction du voisinage ..................... 166 
3.1.3. Contribution des dimensions initiales des arbres à la compétition locale 172 
3.2. Influence des interventions sylvicoles sur la croissance radiale du frêne.............................. 174 
3.2.1. Résultats moyens à l’échelle de la parcelle.................................................................................. 175 
3.2.2. Variabilité inter‐individuelle (à l’échelle de l’arbre) de la réaction à l’éclaircie.......... 188 
3.2.3. Récapitulation.......................................................................................................................................... 198 
4. Discussion.................................................................................................... 199 
4.1. Effet de la compétition inter‐individuelle au niveau de l’arbre dans les accrus de frêne. 199 
4.1.1. Dans les peuplements en place......................................................................................................... 200 
4.1.2. Dans les peuplements éclaircis.......................................... 201 
4.1.3. Comparaison des résultats avant et après éclaircie................................................................. 203 
4.2. Réaction aux interventions sylvicoles..................................... 203 
4.2.1. Réaction comparée des effets des deux modalités d'éclaircie au niveau parcelle ...... 203 
4.2.2. Variabilité de la réaction aux éclaircies selon l'âge,  la densité et la fertilité de la 
parcelle ................................................................................................................................................................... 204 
4.2.3. Comparaison par parcelle des effets des deux modalités d'éclaircie ............................... 206 
4.2.4. Changement du niveau de compétition sous l'effet de l'éclaircie forte ........................... 207 
4.2.5. Évolution de la croissance après éclaircie ................................................................................... 207 
4.3. Vers un modèle de croissance de réponse à la compétition ......................................................... 208 
4.4. Conclusion ......................................................................................................................................................... 209 
4.5. Limites de l’étude............................................................................. 209 
4.6. Recommandations et propositions ......................................................................................................... 210 
 
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES ...................................... 214 
1. Réponses apportées aux questions de départ.............................. 216 
2. Limites de l’étude .................................................................................................................................................... 224 
3. Perspectives................................................................................................ 224 
4. Propositions de gestion des accrus de frêne dans les Pyrénées centrales ...................................... 227 
Conclusion générale..................................................................................... 230 
 
 
 
H13H4536HH1HHH37311H3H7461H8387363H2337365H6H7547H113846H8173344H3113H4HHH3HHH5H7H3H7H7H3H3H3H747HHH3H717HHH38HH561H385HH71H335HH41H335HH17H32H22H3H13H33H7H83H3357585H53H7H86H62H3H17173666H21H3H6HH7183868H7H5253517H2327H9HHH317191H2367H9HHH417131163670H010327HHH1H3271H1H1427939H9368303H3368505H5368303H3427535153282H4143486HH1H3H83H3H3163515358613H3338215H5358213H3H312381H389HH8113491H4113491H013H3173317H337308324HH348H24HH308327H17733H8134803H8114704HH144H04HH317933H9337933H9033914HH348H34HH338933H93H893HH90H3611184118H1184116H1194H19HHH90H3611H42H743HH42H7833H8297H39HH993H8341H0318041H0388345H92H19HH194H21H1114121H1114521H591291HH99H291HH7318251H2318253H7398H59HH197H33114331H3114337H314493HH9HH197H31H1147134H1842411H4892H193H896HH133Liste des tableaux 
 
INTRODUCTION GENERALE 
 
Tableau 1 : Données agricoles cumulées sur les trois communes étudiées (source : RGA).  4 
Tableau 2: Parcelles utilisées pour les chapitres relatifs à la croissance.  25 
Tableau 3 : Les précipitations annuelles (mm) et la température moyenne annuelle   27 
Tableau 4 : Données topographiques des parcelles étudiées.  27 
 
CHAPITRE 1 : REPARTITION SPATIALE DES ACCRUS DE FRENE 
 
Tableau 1 : Principales essences forestières présentes dans les boisements spontanés  36 
Tableau 2 : Comparatif des surfaces en accrus sur la commune de référence  39 
Tableau 3 : Comparaison de la surface d’accrus photo‐interprétés avec la surface réelle   43 
Tableau 4 : Comparrface d’accrus classés avec la surface réelle  45 
Tableau 5 : Variables géomorphologiques utilisées dans notre étude  51 
Tableau 6 : Variables d'occupation du sol utilisées dans notre étude  51 
Tableau 7 : Variables paysagères utilisées  52 
Tableau 8 : Détails des notations et des mesures effectuées  54 
Tableau 9 : Relations entre la présence/absence d'accurs de frêne et les variables explicatives 61 
Tableau 10 : Matrice de confusion  62 
Tableau 11 : Valeur de l'estimation et seuil de signification   62 
Tableau 12 : Ensembles des modèles de regression logistique multiple  63  13 : Résumé des résultats des arbres de regression  65 
Tableau 14 : Bilan des valeurs explicatives des variables selectionnées  72 
 
CHAPITRE 2 : CROISSANCE ET NUTRITION MINÉRALE 
Table 1: Main characteristics of the soils of the sites investigated  89 
Table 2: Main characteristics of the stands  92 
Table 3: Nutrient concentrations in the mature leaflet fraction of ash   95 
Tableau 1 : Caractéristiques supplémentaires des peuplements étudiés.  101  2 : Relations entre l’indice de croissance et les teneurs en éléments minéraux .  102 
Tableau 3 : Quantités des éléments minéraux dans les sols  103  4 : Coefficient de la corrélation de Spearman entre sol et feuilles  103 
Tableau 5 : Co de la corrélation de Spearman entre feuilles et caract. du sol  108 
 
CHAPITRE 3 : CROISSANCE‐CLIMAT 
Tableau 1: Caractéristiques de l'échantillonnage des arbres, des carottes et des rondelles   119  2: Années extrèmes dans les 2 vallées  127 
Tableau 3 : Pourcentage d'arbres présentant des autocorrélations d'ordre 1   132 
Tableau 4 : Années caractéristiques dans les 3 parcelles  135 
155911H4165159HH165051H43692146230H11H6383H1146436H6399284HH3H9181H611516HHH105161H31454410969H9410H6HHH410464H460H030106040H1186848HH1H6444H49H91H0309091H4319191H414507HH01H507HH5105H400H70HH4H0177H1470177H57HH54H106H50HH10615HH11H615HH50405H445040HH6460H06HH165H8HH2115281H14H018HH14H0281H6440484H414548H166H60HH166H66HH166H6HH0HH430H 
CHAPITRE 4 : CROISSANCE‐COMPETITION 
Tableau 1 : Caractéristiques des peuplements des 3 parcelles étudiées.   164 
Tableau 2 : Relations croissance‐ densité et croissance‐ âge   165 
Tableau 3 : Relations entre les résidus de la relation croissance‐ âge, et les densités   165 
Tableau 4 : Corrélations entre les croissances et l’indice de voisinage   167 
Tableau 5 : L'indice C calculé  168 
Tableau 6 : Analyse des variations de l'indice C  169 
Tableau 7 : Correlations entre les résidus Sd2‐croissance et les dbh initiaux  171 
Tableau 8 : Coefficienst de regressions linéaires pour les corrélations significatives  173 
Tableau 9 : Test de Kruskal‐Wallis de la croissance des arbres selon modalité d'intervention  174 
Tableau 10 : Comparaison globale  de la croissance moyenne annuelle  175 
Tableau 11 : Test de Kruskal‐Wallis de la croissance des arbres pour modalités EF et D  177 
Tableau 12 : Comparaison de croissance des arbres non détourés avec témoin  179 
Tableau 13 : Comparaison de la croissance des arbres D‐TD/ EF‐TEF   180 
Tableau 14 : Résultats du test de Wilcoxon sur la différence interannuelle de croissance  184 
Tableau 15 : Résultats du test de Kruskal‐Wallis sur la différence de la croissance   186 
Tableau 16 : Comparaison de la croissance après éclaircie entre les parcelles et les années  186 
Tableau 17 : Relations entre Sd2 et croissance en parcelle B6.   188 
Tableau 18 : Relations entre Sd2 et croissance dans la parcelle M2.   189 
Tableau 19 : Relations entre S Pr1.   190 
Tableau 20 : Corrélations entre les résidus des corrélations croissance‐Sd2 et dbh initial  191 
Tableau 21 : Corrélationsa croissance suite aux interventions et dbh initial  194 
Tableau 22 : Corrélations entre lsance suite modalité EF et dbh initial   194 
Tableau 23 : Corrélationsa crois et surface de houppiers  195 
Tableau 24 : Résultats du test de Wilcoxon pour la relation accroissement avant et après EF   196 
Tableau 25 : Résultats du test de Wilcoxon pour le sens des différences entre classements   197 
 
 
 
 
1751HHHH1H7H5HHH1HHH71114HHH7H1H4HHH7H1H41H14H711HHH4H7H1HHH4H7H1HHHHH5HH61747H1411789H9491784H4441788H8681141117868H8177767H8187861H1H8681841H6367618H1387118H4347414H151174H179HH74H1191H1421H92HH42HH51117071H0117073H4137473H41141H1511141H0217011H0217112H1227112H244422401H3412301H3422409H11941H91177Liste des figures 
 
INTRODUCTION GENERALE 
 
Figure 1 : Carte de l’évolution du taux de boisement (%) (source : IFN).  3  2 : Schéma représentant les 4 volets du programme de recherche de  DYNAFOR   6 
Figure 3 : Contribution du SIG dans le programme de recherche de DYNAFOR   6  4 : Succession végétale après abandon.  7 
Figure 5 : Zones de distribution de frêne commun en Europe  11  6 : Expansion des boisements spontanés de frêne sur la commune de Villelongue  20 
Figure 7 : Positionnement de la parcelle d’expérimentation « M2 ».  24 
 
 
CHAPITRE 1 : REPARTITION SPATIALE DES ACCRUS DE FRENE 
 
Figure 1: Schéma d’interprétation des accrus de frêne au stade perchissur photo aérienne  43 
Figure 2: Position des différentes capteurs le long du spectre  47 
Figure 3: Signature spectrale de différentes espèces de feuillus  47  4: Exemple de fiche de terrain  55 
Figure 5: Atlas cartographique  56 
Figure 6: Distribution des variables géomorhologiques   60 
Figure 7: Arbre de regression pour présence/absence des accrus de frêne  64 
Figure 8: Aregression pour le pourcentage d'accrus de frêne  65 
Figure 9: Qualité prédictive du modèle logistique  66 
Figure 10: Distribution des probabilités de présence d’accrus dans les 9 communes  69 
Figure 11: Histogramme de distribution des probabilités de présence/ absence d'accrus  73 
 
CHAPITRE 2 : CROISSANCE ET NUTRITION MINÉRALE 
Figure 1: Filet collecteur de feuilles sénescentess  84 
Figure 1: Comparison of the growth kinetics   93  2: Relationships between height and age   94 
Figure 2 : Relation entre l’indice de site (SI) et le pH  107 
 
CHAPITRE 3 : CROISSANCE‐CLIMAT 
Figure 1 : Courbes des ERC  121  2 : Variation des précipitations annuelles, des températures min et max.  125 
Figure 3 : Variation des paramètres climatiques mensuels  126  4 : Evolution de la température minimale corrigée   129 
Figure 5 : Ev la température maximale corrigée   129  6 : Evolution de la surface moyenne des cernes en fonction de l’âge  131 
 
 
691H42H86190139312HH149378H81H9374H8H16H9410H2539H13H8529H18H3529412H84811928HH2189488H0189283H29H18H8439218H248981H1H9H9HHH1H9292H21H9H9HHHHH349414HH309010HH3H9H2H0202H22H0H0HHH2H0H04H414HH209010HH2H0H1HHH2H0H12H2220H1HHH2H9H13H323H918H1942044H0942045H4902H40HH109H15H4159417H1179117H1230H23HH230H24H2250225H2852444H4842446H186234HH30H931HH1029612H6029616H1732443H4732H43HH732H43H2978217H2978415H1958115H1642444H4642442H4602H40HH808H12240234H4210431H4240534H5H4858117

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