Spar3, a novel protein of the postsynaptic density [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Anna Dolnik

Publié par

ErlangungUnivorgelegtersit?thenUlmetersburgInstitutHumanf?rUnivAnatomieDolnikundDissertationZellbiologieDoktorgradesDirektor:derProf.akult?tDr.Ulmmed.on:T.SanktM.yB?zurdeskderersbiologieSpar3,MediziniscaFnoderversit?telvproteinvofAnnatheauspP2008densitTiAmbtierenderDr.Dek28.an:ersProf.terstatter:Dr.LercderhaelvDebatin20081.2.hhProf.terstatter:HolgerProf.heDr.agTPromotion:obiasNoM.emB?erkii−.ten2.1ts271.In.tro..1.1.1.SynapsesTCon.27the..b.et.wtibiotics,eenCultureneuronalmedia2.7.................solutions.....................and.......................191.1.2.The..spine21...................solutions.......................buers.............2.1.3.Spinestrainsorganization......strains.....................Materials...................Buers..........4.1.4.A2.3..eleton..............2.4..............25.for.............2.6.y..........6.1.5.Pmediadensithippy27.reagen...............Biological...............2.9.1...............Y......6.1.5.1.The..apparatusiii.................
Publié le : mardi 1 janvier 2008
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Dolnik
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1
.
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.
1.1
.
Synapses
T
Con
.
27
the
.

.
b
.
et
.
w
tibiotics,
een
Culture
neuronal
media

2.7
.
.
.
.
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.
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solutions
.
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.
and
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.
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.
19
1
.
1.2
.
The
.

.
spine
21
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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solutions
.
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.
buers
.

.
.
.
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.
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.
2
.
1.3
.
Spine
strains
organization
.
.
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.
strains
.
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.
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.
.
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Materials
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.
Buers
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4
.
1.4
.
A
2.3

.

.
eleton
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2.4
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
25
.
for
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2.6
.
y
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
6
.
1.5
.
P
media


densit
hipp
y
27
.
reagen
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Biological
.
.
.
.
.
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.
.
.
.
.
.
.
.
2.9.1
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Y
.
.
.
.
.
.
6
.
1.5.1
.
The
.

.
apparatus
iii
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2
.
21
.
Chemicals
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
7
.
1.5.2
.
Protein
.

.
osition
.
of
.
the
.
PSD
.
.
.
.
.
.
2.2
.
and
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
8
23
1.6
Kits
F
.
ezzin
.
family
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
.
24
.
An
.
sto
.
k
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
11
2.5
1.7
media
Rap

GTP
.
ases
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
25
.
Culture
.
for
.
east
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
26
.
Culture
.
and
.
for
.
lines
12
primary
1.8
o
Proteins

do
2.8
wnregulating

Rap
ts
activ
.
ation
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2.9
.
material
.
.
.
.
.
.
.
.
14
.
1.8.1
.
SP
.
Afamily
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
27
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
2.9.2
.
east
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
15
.
1.9
.
Aim
.
of
.
the
.
w
.
ork
.
.
.
.
.
.
28
.
..
iv
.
CONTENTS
3.3.1
2.9.3
.
Cell
.
lines
3.3.3
.
.
.
.
.
.
.
3.3
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
and
.
3.2.3
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
42
.
RNA
.
.
.
.
.
3.5
.
ation
.
of
.
.
.
anion
.
.
.

.
from
.
tail
.
3.2.6
28
.
2.9.4
.
Primary
.
an
.
tib
.
o
.
dies
.
(AB)
.
.
42
.
.
.
.
.
.
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.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
37
.
DNA
.
.
.
.
.
.
.
plasmid
29
.
2.9.5
and

.
an
DNA
tib
.
o
.
dies

(AB)
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
hain
.
.
.
.
.
gel
.
.
.
.
.
DNA
.
.
30
.
2.9.6
.
Enzymes
.
.
.
.
.
.
.
.
3.4.1
.
.
.
.
.
.
.
Rev
.
.
.
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
45
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Mini,
.
of
.

.
hange
.
.
.
.
.
.
30
.
2.10
.
Mark
extraction
ers
from
.
evisiae
.
.
.
3.2.4
.
of
.
gels
.
.
.
39
.
from
.
.
.
.
.
.
.
.
.
of
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
ork
.
t
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
of
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.3.2
.
.
31
.
2.11
.
Primers
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
olymerase
.
(PCR)
.
.
.
.
.
.
.
.
.
DNA
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
43
.
ds
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
of
.
.
31
.
2.12
.
Plasmids
.
.
.
.
.
.
43
.
transcription
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
ation
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.5.1
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
F
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
32
.
2.13
3.2.2
A
Midi
dditional

materials
plasmid
.
from
.
with
.

.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
38
.
Rapid
.
of
.
DNA
.
S.
.
er
.
.
.
.
.
.
.
38
.
Isolation
.
purication
.
DNA
.
agarose
.
.
32
.
2.14
.
Equipmen
.
t
3.2.5
.
extraction
.
mouse
.
biopsies
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
39
.
Estimation
.
DNA
.
tration
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
40
.
W
.
with
.
binan
.
DNA
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
32
.
3
.
Metho
.
ds
40
35

3.1
DNA

.
metho
.
ds
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
40
.
Ligation
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
35
41
3.1.1
P
Cultiv

ation
reaction
of
.

.
strains
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.3.4
.
agarose
.
electrophoresis
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.3.5
35
of
3.1.2
.
Pro
.

.
and
.
transformation
.
of
.

.
eten
.
t
.

.
.
.
.
.
.
.
.
3.4
.
metho
.
.
35
.
3.1.3
.
Cultiv
.
ation
.
of
.
y
.
east
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
43
.
Isolation
.
RNA
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.4.2
36
erse
3.1.4
.
Pro
.

.
and
.
transformation
.
of
.

.
eten
.
t
.
y
.
east
.
.
.
.
44
.
Cultiv
.
of
.
otic
.
lines
.
.
37
.
3.2
.
Isolation
.
and
.
purication
.
of
.
DNA
.
.
.
.
.
.
44
.
Cultiv
.
of
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.5.2
.
reezing
.

37
.
3.2.1
.
Rapid
.
extraction
.
of
.
plasmid
.
DNA
.
from
.

.
oli
.
.
.
.
.
.
.
.
45
.β−
.
3.5.3
.
Tha
.
wing
.
of
57

.
.
.
.
.
.
Dialysis
.
neurons
.
.
.
ucleotides
.
.
.
b
.
Staining
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.12.2
.
.
.
oh
.
.
.
assa
.
.
.
.
.
Blot
.
.
.
of
46
.
3.5.4
.
Primary
.


of
3.10.1
hipp
.
o
.

brain
neurons

.
.
.
In
.
.
.
62
.
.
.
.
.
Y
.
.
.
63
.
.
.
.
.
.
.
.
46
.
3.6
.
T
.

acrylamide
of
.

56
.
.
.
.
.
.
.
.
.
tigen
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
of
.
.
.
.
.
primary
.
.
.
unohisto
.
.
.
.
.
.
v
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
47
.
3.6.1
lab
T
.

.
of
ybridization

.
lines
.
.
ybrid
.
.
.
.
.
.
.
a
.
.
.
.
.
of
.
.
.
.
.
Estimation
.
.
.
3.13.4
.
.
.
.
.
.
.
A
.
.
.
54
.
proteins
.
.
.
.
47
.
3.6.2
.
T
W

.
of
.
primary
.
hipp
.
o
.

.
neurons
.
.
3.9.5
.
with
.
.
.
.
.
.
.
.
.
57
.
.
.
.
.
.
47
.
3.7
.
Preparation
.
of
.
protein
.
extracts
Imm
from


.
and
.
tissues
.
.
.
.
unostaining
.
o
.
.
.
.
.
3.10.2
.
hemistry
.
.
.
.
.
.
48
.
3.7.1
.
Preparation
60
of
reaction
protein
osections
lysates
.
from
.

3.11

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
61
.
h
48
.
3.7.2
.
Preparation
.
of
.
protein
.
extracts
.
from
.
tissue

.
of
.
.
.
.
.
.
.
.
.
situ
.
tissue
.
.
.
.
.
.
.
63
.
w
48
.
3.7.3
.
Isolation
.
of
.
sub
.

.
protein
.
fractions

.
eastt
.
screen
.
.
.
.
.
.
.
3.13.2
.
brain
.
.
.
.
.
.
.
.
.
64
.
transformation
49
mating
3.7.4
.
Protein
.
expression
ylift
in
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
(SDSP
.
GE)
.
.
.
.
.
.
.
3.9.3
.
of
.
in
.
gels
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
50
.
3.7.5
3.9.4

estern
of
.
protein
.
expression
.
in
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
56
.
Preincubation
.
AB
51
an
3.7.6
.
Purication
.
of
.
GSTtagged
.
protein
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.9.6
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
51
.
3.8
.
Bio
.

.

.
assa
3.10
ys
unostaining
rev

ealing
and
proteinprotein
.
in
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
58
.
Imm
.
of
.
hipp
52

3.8.1
.
GSTpulldo
.
wnassa
.
y
.
.
58
.
Imm
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.10.3
CONTENTS
.

.
on
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
52
61
3.8.2
Electron
Coimm
y

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.12
.
situ
.
ybridization
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
52
.
3.8.3
.
Ov
.
erla
.
y
.

.
hnique
.
.
3.12.1
.
e
.
eling
.
oligon
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
62
.
In
.
h
.
on
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.13
.
eastt
.
oh
53
system
3.9
.
Analysis
.
of
.
proteins
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.13.1
.
of
.
y
.
w
.
ybrid
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
63
.
Screen
.
a
.

.
.
.
.
.
.
.
.
54
.
3.9.1
.

.

.
acid
.
(BCA)
3.13.3
protein
of
assa

y
y
.
.
.
.
.
.
.
.
.
65
.
Colon
.
lter
.
y
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
54
.
3.9.2
.
SDSp
.
oly
.
acrylamide
.
gel
65
electrophoresisβ−
− α
85
of

p
.
ositiv
o
e
.

ProSAPiP1
.
neurons
.
.
.
arian
.
putativ
.
.
.
.
.
.
.
the
.
.
.
84
.
.
.
Spar3
.
.
.
.
.
ProSAPiP1
.
b
.
3.13.5
.
W
.
Spar3
.
is
.
.
65
.
3.14
Spar3GFP

.
ev
.
aluations
p
.
morphology
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4.22
.
.
.
102
.
.
.
in
.
is
.
.
.
.
.
.
.
rat
.
.
.
Spar3
.

.
.
.
hipp
.
dendrites
.
.
.
.
66
.
4
.
Results
Spar3GFP
67
.
4.1
Spar3
Iden
.
tication
.
of
of
Spar3
morphology
.
4.19
.
hipp
.
.
.
.
.
.
.
.
.
4.20
.
partners
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Spar3
.
.
.
.
.
.
.
with
.
ezzin
.
expression
.

.
in
.
.
.
.
.
.
.

.
a
.
of
67
.
4.2
.
Gen
mouse
and
.
protein
.

.
of
in
Spar3
o
.
.
.
.
.
83
.

.
spines
.
.
.
.
.
4.15
.
erexpressed
.

.
targeted
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
67
Ov
4.3

Spar3:
mark
a
.
mem
Eect
b
the
er
vitr
of
.
the
.
SP
.
Afamily
4.18
of

proteins
on
.
vitr
.
.
.
argeting
.
spines
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
70
.
4.4
tication
Characterization
in
of
Spar3
Spar3
.
an
.
tib
.
o
.
dies
.
(AB)
.
.
.
.
.
.
94
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
in
.
another
.
of
.
.
.
4.23
.
LAPSER1
70
hipp
4.5
.
Expression
Spar3
of

Spar3
.
in
.
tissues
.
.
.
.
.
.
4.25
.
with
.
t
.
t-path
Analysis
CONTENTS
.
.
4.26
.

.

.
.
.
.
.
.
.
4.27
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Spar3
.
expressed
.

72
hipp
4.6

Dev
.
elopmen
.
tal
.
prole
.
of
.
Spar3
4.14
gene
lo
expression
at
in

rat
in
brain
neurons
.
.
.
.
.
.
.
84
.
When
.
v
.
in
73
o
4.7
neurons,
Imm
is
unohisto
to

.

.
staining
.
rev
.
eals
.
Spar3
.
expression
.
in
.

.
hip-
.
p
.
o
.

.
and
.

.
ellum
.
.
.
.
.
.
4.16
.
erexpressed
.

.
with
.

.
ers
.
.
.
.
.
4.17
.
of
.
on
.
spine
.
in
.
o
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
88
.

.
Spar3
74
v
4.8
ts
Spar3
spine
protein
in
expression
o
in
.
v
90
arious
T
brain
of
regions
to
.
in
.
o
.
neurons
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
74
.
4.9
.
Spar3
.
is
.

.
hed
.
in
.
the
91
p
Iden

of
densit
e
y

.
for
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
76
.
4.10
.
Electron
.

.
y
4.21
studies
in

with
the
.
lo
.

.
of
.
Spar3
.
in
.
den-
.
dritic
.
spines
.
and
.
PSDs
.
.
96
.
Spar3
.

.
LAPSER1,
.
mem
.
er
.
F
.
family
.
.
.
99
.
Co
.
of
.
and
.
in
.
o
.
neurons
.
.
.
4.24
.
is
.
a
.
with
vi
.

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
77
.
4.11
.
Spar3
.
asso
.

102
with
Spar3
F-actin

in
another
Cos7
onen

of
.
n
.
w
.
y
.
GSK3
.
.
.
105
.
Spar3
.
a
.
t
.
the
.
adhesion
.
.
.
.
.
.
.
.
77
.
4.12
.
The
106
lev
The
el
kno
of
kout
Spar3
.
protein
.

.
during
.
p
.
ostnatal
.
dev
.
elopmen
.
t
.
.
.
.
.
.
.
82
106
4.13β
.
vii
the
4.27.1
.
Mapping
.
of
ossible
the
Spar3
p
spine
osition

of
in
the
.
gene
.
trap
.
v
.
ector
are
in
.
the
Ov
mouse
protein,
genome
.
.
133
.
.
.
.
.
Alignmen
.
.
.
5.5
.
.
.
5.6
.
.
.
t
.
actin
.
.
.
in
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
path
.
.
.

.
.
.
del
108
.
4.27.2
5.4
Genot
.
yping
.
of
.
Spar3

kno
.

.
kout
.

that
.
.
.
5.7
.
spines
.
.
.
Asso
.
.
.
.
.
.
.
us
.
.
.
in
.
.
.
.
.
ProSAPiP1,
.
Spar3
110
.
4.27.3
.
Analysis
.
of
.
mRNA
PSDZip70
expression
of
in
.
Spar3
the
kno
.

.
kout
.
mouse
134
.
.
.
.
.
.
.
.
110
newly
4.28
.
An
6
unexp
SP
ected
of

lev
ev
.
en
.
t
.
.
.
.
.
.
is
.
t
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
of
.
required
.
.
.
.
.
.
.
and
.
to
.
a
.
a
.
.
.
127
.
with
.
eleton
.
.
.
.
114
.
4.28.1
.
Con
5.9
trol
the
of
Spar3
the
lamen
Spar3
129
gene
of
expression
.
b
.
y
.
in
.
situ
.
h
129
ybridization
PSD
in

Spar3
.
kno
.

5.12
kout
with

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
132
.
a
.

.
.
.
.
.
.
.
Spar3
.
n
.
a
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
Spar3
.
mouse
.
.
.
.
116
.
4.28.2
.
Visualization
.
of
.
the
5.16
CONTENTS
the
with
galactosidase

expression
.
in
.
brains
.
of
139
Spar3
of
kno
141

Regulation
kout
the

protein
.
el
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
124
.
Spar3
.
a
.
onen
.
of
.
PSD
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
125
118
Domains
4.28.3
Spar3

are
of
for
the
targeting
Spar3
.

.
protein
.
.
.
.
126
.
Spar
.
Spar3
.

.
the
.
in
.
dieren
.
w
.
y
.
.
.
.
.
.
118
5.8
4.29

Spar3
the
kno


.
kout
.

.
displa
.
y
.

.
.
.
.
.
.
.
.
128
.
Asso
.
of
.
C'termin
.
of
.
with
.
termediate
.
ts
.
.
.
5.10
.
erexpression
.
Spar3
.
neurons
.
.
.
.
119
.
5
.
Discussion
.
121
.
5.1
.
Characterization
.
of
.
Spar3
.
adds
5.11
a
a
new
scaold
mem
in
b
with
er
.
to
.
the
.
SP
.
Afamily
131
.
Spar3
.

.
LAPSER1
122
.
5.2
.
Spar3
.
mRNA
.
is
.
widely
.
expressed
.
in
.
brain
.
.
.
.
.
.
5.13
.
is
.
p
.
in
.
partner
.
Spar3
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
5.14
.
and
.
W
122
t
5.3
w
Th
y
w
.
p
.
eak
.
of
.
the
.
Spar3
.
expression
.

.
with
.
the
.
activ
.
e
.
spino
5.15
and
kno
synaptogenesis
kout
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
136
.
Mo
.
of
.
PSD
.
a
.

.
Spar3
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
137
.
Summary
.
A
.
t
.
the
.
Afamily
.
123CONTENTS
viiiT
Abbreviations
K

ix

Proline
T
T
riple
Leu

Phen
de
Ser
abbrev
rp
ation
aline
Abbrev
I
ation
Lysine
Alanine
Met
Ala
Phe
A
P
Asparagine
Threonine
Asn
ryptophan
N
T
Aspartic
Y
acid
al
Asp
Ile
D
Leucine
Arginine
L
Arg
Lys
R
Methionine
Cysteine
M
Cys
ylalanine
C
F
Glutamine
Pro
Gln
Serine
Q
S
Glutamic
Thr
acid
T
Glu
T
E
W
Glycine
yrosine
Gly
yr
G
V
Histidine
V
His
V
H

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