Stratégies alimentaires et énergétiques de la prédation chez les mammifères marins, Foraging strategies and energetic of predation among marine mammals

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Sous la direction de Vincent Ridoux
Thèse soutenue le 30 septembre 2010: La Rochelle
Les stratégies alimentaires peuvent être définies comme la mise en place d'ensembles cohérents de réponses morphologiques, physiologiques, écologiques ou comportementales permettant d’optimiser le succès alimentaire d’une espèce. Le présent travail s'est proposé d'aller au-delà de la simple analyse taxonomique des régimes alimentaires en utilisant les caractéristiques des proies pour explorer certains aspects des stratégies alimentaires et de l’énergétique de la prédation chez les mammifères marins de l’atlantique nord-est. L'objectif majeur était de contribuer à une meilleure compréhension du pourquoi une proie est une proie ? La valeur énergétique des proies est apparue comme un élément central des stratégies de prédation. Il en résulte que des coûts d'existence importants chez les mammifères marins doivent être soutenus par une alimentation de qualité élevée et ne peuvent pas être satisfaits simplement par une plus grande quantité de proies de qualité moyenne ou faible. Les résultats obtenus lors de cette thèse ont ainsi permis de progresser de la description des régimes alimentaires vers la compréhension de certaines relations fonctionnelles entre proies et prédateurs. Ainsi, les traits descriptifs de la qualité des proies, comme la teneur en lipides et la valeur énergétique, et les traits descriptifs des coûts d’existence des mammifères marins, comme l’indice mitochondrial et la teneur en lipides des muscles, sont significativement corrélés. Enfin, ce travail souligne que pour comprendre l'écologie alimentaire d'un prédateur, il faut surtout bien connaitre les caractéristiques de ses proies.
-Ecologie alimentaire
-Ecologie fonctionnelle
-Relations proie-prédateur
-Qualité de l'alimentation
-Coût d'existence
-Mammifères marins
Foraging strategies can be defined as the establishment of a consistent set of morphological, physiological, ecological and behavioural responses allowing the optimization of foraging success. Beyond the simple description of the diet, the present work attempted to explore some aspects of foraging strategies and of the energetic of predation among northeast Atlantic marine mammals. The main goal of the study was to contribute to a better understanding of why a prey is a prey? Prey energy density appeared to be a key point of predation strategies. Hence, marine mammal species with high existence costs would need high quality prey items, and cannot fulfil their energy requirement just by ingesting more prey items of low to medium quality. The results of this thesis permitted to progress from a taxonomic description of marine mammal diets to the identification of functional relationships between prey and predators. Hence, traits of prey quality such as lipid content or energy density, and traits of predator cost of existence such as muscle mitochondrial density or muscle lipid content, were significantly correlated. Finally, this work underlines that in order to understand the foraging ecology of a predator, its prey characteristics have to be known.
-Foraging ecology
-Functional ecology
-Prey-predator relationship
-Prey quality
-Cost of existence
-Marine mammals
Source: http://www.theses.fr/2010LAROS306/document
Publié le : vendredi 28 octobre 2011
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UNIVERSITÉ DE LA ROCHELLE
Biologie de l'environnement, des populations, égcoielo marine



STRATEGIE ALIMENTAIRE ET ENERGETIQUE DE LA
PREDATION CHEZ LES MAMMIFERES MARINS



Thèse présentée par Jérôme SPITZ

soutenue le 30 septembre 2010
pour l’obtention du grade de Docteur de l’Uén idveer sL iat Rochelle



JURY :
Eric FEUNTEUN Professeur,Mu séum National d'Histoire Naturelle, Président du jury
Frédéric MÉNARD Chargé de recherche-HIDRRD, Rapporteur
Andrew TRITES ProfessoUrn,iv ersity of British Columbi,a Rapporteur
Yves CHEREL Directeur de rechercChNeR,S , Examinateur
Anik BRIND'AMOUR Chargée de rechercheI,fr emer, Examinateur
Vincent RIDOUX ProfesseurU,ni versité de La Rochel,le Directeur de thèse
tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011
tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011UNIVERSITÉ DE LA ROCHELLE
Biologie de l'environnement, des populations, égcoielo marine


Ecole doctorale Gay-Lussac

Laboratoire Littoral, Environnement et SociétENéSs )(L I
UMR 6250 ULR-CNRS

STRATEGIE ALIMENTAIRE ET ENERGETIQUE DE LA
PREDATION CHEZ LES MAMMIFERES MARINS


Thèse présentée par Jérôme SPITZ


soutenue le 30 septembre 2010
pour l’obtention du grade de Docteur de l’Uén idveer sL iat Rochelle



JURY :
Eric FEUNTEUN Professeur,Mu séum National d'Histoire Naturelle, Président du jury
Frédéric MÉNARD Chargé de recherche-HIDRRD, Rapporteur
Andrew TRITES ProfessoUrn,iv ersity of British Columbi,a Rapporteur
Yves CHEREL Directeur de rechercChNeR,S , Examinateur
Anik BRIND'AMOUR Chargée de rechercheI,fr emer, Examinateur
Vincent RIDOUX ProfesseurU,ni versité de La Rochel,le Directeur de thèse
tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011REMERCIEMENTS



Cette thèse n'est pas le produit de moi seauvali.l Ces tr aussi la somme des nombreuses
rencontres, des échanges, de l'aide et d suc iseountiefni q( ue ou non) qui l'ont jalonné. Si je
ne peux avoir un mot pour tous, je tiens néanmoiàn sa dresser de chaleureux remerciements
à ceux et celles qui ont été déterminants pouout ri ls'asbement de cette thèse.

A celui sans qui rien ne serait arrivé, Vincoeunxt. JRei dn'ai de mots pour exprimer ma
gratitude et mon respect autant pour l'homme quer pleo scientifique.

A ceux qui ont toute ma reconnaissance, Stéphan-eC Duanha et Cyril Hue du Parc Zoologique
de La Flèche pour avoir donné vie à ce projet eatvo imr' laissé le mener en toute
sérénité.

A ceux qui ont accepté d'examiner ce travail,Br Ainidk 'Amour, Yves Cherel, Eric Feunteun,
et en particulier à ceux qui ont accepté d'reanp pêotrtree urs, Frédéric Ménard et
Andrew Trites pour avoir sacrifié un bout d'ré tmée plioure.

A ceux sans qui les résultats ne seraient pas' iclse sqount, Vanessa Becquet pour sa
persévérance à mettre au point l'indicateur mnidtorcihaol, qui n'a d'égal que mon
amitié ; Anik Brind'Amour pour m'avoir donné à Neasn tun "quatrième coin" de table
sur lequel travailler ; Yves Cherel pour son œisls ia uaffuté qu'un bec de
Lepidoteuthis ; Robert Galois pour m'avoir aidé à mettre un pleus de gras dans
cette histoire.

A ceux qui ont donné un coup de main au cours dst'uang e, Stéphane Bertin, Anne-Kristell
Jouan, Laetitia Mariotti, Emeline Mourocq, VSaclhéoreine et Camille Treilhes. C'est
aussi grâce vous !

A ceux qui signalent et qui découpent du mammmiafriènr,e l'ensemble des membres du
Réseau National d'Echouages, pour leur action qduotieinne sur le terrain.
tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011
A ceux qui embarquent sur EVHOE et PELGAS, pour d ceasmpagnes qui ont autant enrichi
mon congélateur (scientifique, évidemment) qulei meens sociaux et scientifiques.

A ceux qui voient arriver le bout de leur thèrseem,y J epour avoir été le compère du dernier
effort ; Vanessa, Tiphaine, Paula, Hélène et, A puoruor em'avoir fait sortir un peu de
MA thèse en m'ouvrant un peu la vôtre… Courage lefsi lles !

A ceux qui sont plus des amis que des collèguceisle,, C éFlorence, Ghislain, Olivier, Paco,
Vincent et Willy, pour être toujours là quanids b ej'savoain d'un conseil, d'un coup de
main, d'une donnée ou d'une bière…

A ceux qui, même s'ils n'ont toujours pas bien cormips le fonctionnement d'une thèse
universitaire, m'apportent soutien et affecst iaomni, s meet toute ma famille, en
particulier, mon papa dont l'intérêt pour lese dntoaciurmes animaliers a sûrement
façonné, au cours des dimanches pluvieux de moan ceen,f le chemin que j'ai choisi.

A celles qui sont mes princesses, Alycia et Npaooumri em e rappeler ce qui est le plus
important dans la vie.

A celle qui a toujours été là, Anne pour toute sg rnaonsdes choses et tous nos petits riens.


Encore merci.
tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011
AVANT-PROPOS.............................................................................................. .................1.

CHAPITRE I. INTRODUCTION ET CADRE THEORIQUE............................. .....................3
I.1. L'alimentation : un besoin pour l'organisme............................................... 3
I.2. L'alimentation : décrire l'écologie des. .e..s..p.è..c..e.................................... 6
I.3. L'alimentation : comprendre les stratélgai persé ddeat ion........................... 8
I.4. L'alimentation : les besoins des mammifèrreisn msa................................... 10
I.5. Hypothèse et stratégie de la thèse...........................................1.3. ......

CHAPITRE II. LE REGIME ALIMENTAIRE DES MAMMIFERRESI NMSA DE L’ATLANTIQUE
NORD-EST................................................................... ........ 15
II.1. Un descripteur central de l'écologie,e sucniee banstifique pour la
conservation....................................................................................... 15
II.2. Une méthodologie à l'épreuve......................................................1.6. .....
II.3. L'alimentation des pinnipèdes ...............................................1.8.. ...
II.4. L'alimentation des grands plongeurs d ue g Golaf sec ogne ....................... 20
II.5. L'alimentation des petits cétacés ena nzionqeu eoc..é............................... 24
II.6. L'alimentation des petits cétacés eni ztonieq uneér................................... 27
II.7. Bilan et perspectives de l'étude d aet il'oanli dmeenst mammifères marins
en France............................................................................................ 32

CHAPITRE III. LA PROFITABILITE DES PROI.E.S............................... .3.5................
III.1. La prise en compte de la qualité de tl'atlimoenn : une nécessité au sein
des écosystèmes marins....................................................................................3.5.
III.2. La qualité intrinsèque des espèces .f..o.u..r.r..a.g..e.s................................ 37
III.3. La recherche de la qualité est elle treountjouabrlse ?............................... 42
III.4. Vers des modèles fonctionnels de répsehiauqxu etsr.o............................. 45

CHAPITRE IV. ETUDE DE CAS : LE DAUPHIN COMMUN, PREDATERU SELECTIF AU MODE DE
VIE COUTEUX................................................................................................. .................47
IV.1 Un mode de vie énergétiquement couteux nétce-stsi-il une alimentation
riche ?............................................................................................... 47
IV.2. Une sélection indépendante de la taxonsom pireo idese.......................... 48
IV.3. Une sélection indépendante de l'abonda npcreoi dese ds ans
l’environnement.................................................................................................. 51
IV.4. La notion de choix : un concept à mieuxr ienrt aéugx relations proie-
prédateur......................................................................................... 53

CHAPITRE V. REGIME ENERGETIQUE ET COUTS D'EXISTECNHCEEZ LES MAMMIFERES
MARINS..................................................................... ......... 55
V.1. Estimer les besoins et la consommation des mammifères marins. ............ 55
V.2. A la recherche d'indicateurs de coût cde'.e..x.i..s..t..e..n............................ 57
V.3. Le régime énergétique des cétacés danst il'qAut el anord-est. ................. 61
V.4. Relation entre qualité de l'alimentatioûnt e td c'eoxistence ...................... 65

tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011CHAPITRE VI. RELIER LES CARACTERISTIQUES DE PREDAS ETTE URLES CARACTERISTIQUES
DE PROIES...................................................................................................... ................. 71
VI.1. Oublions la taxonomie ....................................................................7..1.
VI.2. Tester les relations entre les traitise ds ets pd roes prédateurs : une
approche en trois matrices ................................................................7..2.
VI.3 Quelles relations fonctionnelles entrei ltes td reas mammifères marins et
les traits de leurs proies ? ................................................................................... 75
VI.4. De la compréhension des relations proies-atpreéudrs à la prédiction des
régimes alimentaires......................................................................... 78

CHAPITRE VII. DISCUSSION GENERALE........................................ ..8..1.............
VII.1. Bilan général : de la description naet àu rl'aélcisoltogie évolutive ........... 81
VII.2. Les limites de l'approche..........................................................................8..3
VII.3. Vers une hypothèse complémentaire de lar tieh édo e
l'approvisionnement optimal................................................................8..5.. .
VII.4. Perspectives ............................................................................ 90

REFERENCES................................................................ .........93

ANNEXE 1. THE DIET OF HARBOUR SEALP HOCA VITULINA AT THE SOUTHERN LIMIT OF ITS
EUROPEAN DISTRIBUTION (NORMANDY, FRANCE)..................................... .................107

ANNEXE 2. PREY PREFERENCES AND FORAGING NICHE SEGGRAETION AMONG THE
COMMUNITY OF DEEP-DIVING ODONTOCETES FROM THE BAY OF BISCAY, NORTHEAST
ATLANTIC........................................................................................................ ...............127

ANNEXE 3. PREDATOR AND PREY BODY SIZES IN MARINE FOOD W EBS................... ........153

ANNEXE 4. PROXIMATE COMPOSITION AND ENERGY CONTENT OF FORAGE SPECIES FROM
THE BAY OF BISCAY: HIGH OR LOW QUALITY FOOD?.................................... ..................159

ANNEXE 5. PREY SELECTION BY THE COMMON DOLPHIN: FULFILLING HIGH ENERGY
REQUIREMENTS WITH HIGH QUALITY FOOD....................................7.5. ....................1

ANNEXE 6. UNPUBLISHED DATA ON THE DIET OF COMMON DOLPHI N IN THE NORTHEAST
ATLANTIC........................................................................................................ ...............193

ANNEXE 7. TELL ME WHAT YOU EAT, I WILL TELL YOU HO WYOU LIVE: THE RELATIONSHIP
BETWEEN QUALITY OF DIET AND COST OF EXISTENCE.............................. ..................199

ANNEXE 8. TESTING THE PREY TRAITS-PREDATOR TRAILTAST IREONSHIPS USING THREE-
MATRIX APPROACHES................................................................................... .........2.1.3......

ANNEXE 9. PARTICIPATIONS A DES CONFERENCES SCIENTIQFUES...................... ............227


tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011AVANT-PROPOS

Ce travail porte sur l'écologie alimentaire desm imfaèmres marins de l'Atlantique
nord-est et principalement sur la base de lap t dioens cdrie l'alimentation des espèces
présentes. Ce thème a débuté au sein de l'Unéi vedrsei tLa Rochelle (ou repris après les
travaux de thèse de Geneviève Desportes soute n19u8s 5e)n, il y a environ 10 ans à l'arrivée
de Vincent Ridoux. Alors, la première espèce dréognitm el alimentaire a été décrit à partir
de restes retrouvés dans les fèces et danmsa clse se setst loe phoque gris de l'Archipel de
Molène. Par chance, le jeune stagiaire à qui oni tav aconfié cette tâche n'était autre que
moi… Quelques années et quelques estomacs plus tar dle ,projet et le financement d'une
thèse ont vu le jour. Les objectifs de cett em at thèhsèes,e, étaient de clore les descriptions
de régime alimentaire des mammifères marins posu re slepèces non-décrites par nos
travaux antérieures, puis d'essayer de déspiamspsler d lae scription de l'alimentation pour
tendre vers une meilleure compréhension des sitersa taélgimentaires à l'échelle de
l'ensemble des mammifères marins de l'Atlantiqrude n-oest, et en particulier, étudier le rôle
de la valeur énergétique des proies.

Le format des thèses scientifiques évolue dn pel upslu vse res une structure dite de
"thèse sur publications" correspondant à l'ecf tf uoerlt ( maais discutable) de forte production
scientifique. Une des difficultés de ces ofuvoernmtat d ees tp résenter un document
cohérent du début à la fin. Certaines redondu andces odifficultés à suivre un fil
conducteur sont inhérentes à la juxtapositionr tdicelse sa scientifiques dans un volume
unique. Une alternative est de proposer une sye netnh fèsrançais, accessible à un grand
nombre de lecteurs, fondée sur les articlesf isqcuieesn tiissus du travail de thèse et
rassemblés eux en annexes. J'ai choisi cette sonol uptouir rédiger mon manuscrit de thèse.
Le manuscrit suivant est donc structuré en nd eeusx pgraraties, une synthèse des travaux
de recherche, et des annexes principalement u éceosn sptairt des articles scientifiques
publiés, soumis ou en préparation). Les annexest s don isposées dans l'ordre de leur lien avec
les chapitres de la synthèse (Tableau 0).
1
tel-00565430, version 1 - 12 Feb 2011
Tableau 0. C hapitres de la synthèse et annexes corresponda ntes
CHAPITRE ANNEXE TITRES STATUT
II. 1. Spitz J., Mariotti L., Caillot E., Ridoux V. & Eld her d J.Fi.e Tt of the harbour seaSlo us presse
at the southern limit of its European raNnAgeM . MCO Scientific
Publication, 8.

2. Spitz J., Cherel Y., Bertin S., Kiszka J., Dewez A. &x RVi.d Prouey preferenceSso umis
and foraging niche segregation among the communioft yd eep-divin g
odontocetes from the Bay of Biscay, northeasti cA.St oluamnis à
Deep-Sea Research Part. I

3. Barnes C., Bethea D.M., Brodeur R.SDp.i,tz J., Ridoux V., Pusineri C., ChaPusbel iée
B.C., Hunsicker M.E., Juanes F., Conover D.O., Keerlmlann A.,
Lancaster J., Ménard F., Bard F.-X., Munk Pg.,ar P Ji.Kn.n,e Scharf F.S.,
Rountree R.A., Stergiou K.I., Sassa C., Sabate& sJe An.n ings S., 200. 8
Predator and prey body sizes in marine foodEc owloegbsy,. 89(3):
881.
III. 4. Spitz J., Mourocq E., Schoen V. & Ridoux V., 2010. Proximea ctomposition and Publiée
energy content of forage species from the Basy c aoyf :B ihigh or low
quality foodICE?S Journal of Marine Scienc,e 67: 909-915.
IV. 5. Spitz J., Mourocq E., Leauté J.-P., Quéro J.-C. & Ridou,x 2 V0.10. Prey selectiSono us presse
by the common dolphin: fulfilling high energyre rmeqnutis with high
quality fooJdou. rnal of Experimental Marine Biology and Ecolog.y

6. Unpublished data on the diet of common dolphien n ionrt heast Atlantic. Non publiée
V. 7. Spitz J. ,Becquet V., Galois R. & Ridoux V. Tell me what ey aotu, I will tell yEonu préparation
how you live: the relationship between qualitiye t o fa nd cost of
existence in marine mammals.
VI. 8. Spitz J. ,Brind'Amour A. & Ridoux V. Testing the prey -tpreaidtastor traitEns préparation
relationships using three-matrix approaches.


Enfin, une partie de ce travail de thèse adinessi dquoen nées issues de ce travail ont été
présentées lors de conférences scientifique s9 )(A. nnex

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