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Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes Mars 2007 Sources Étudiantes MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre Année Universitaire 2007-2008 Le système nerveux Introduction : Définition Le système nerveux est un système assurant la collecte, le transport, le stockage et le traitement de signaux. On distingue : -SNP : axé sur le transport de l'info dans les deux sens : moteur sensitif mais aussi végétatif -SNC : axé sur le traitement de l'info D'un point de vue histologique il est formé de l'association étroite de 2 types de cellules : > Les neurones > La névroglie (comportant 4 variétés cellulaire différentes :astrocytes, oligodendrocytes, épendymocytes ayant même origine que les neurones + microgliocytes dérivant des cellules sanguines) Il s'agit d'une structure nerveuse séparée du reste de l'organisme par les méninges et le LCR. I] Histogenèse du système nerveux Formation du tube neural Embryologiquement le système nerveux dérive du tube neural, sa formation est très précoce (à partir de J17)avec apparition de la plaque neurale à partir de l'ectoderme (sous induction chordale) formant en suite une gouttière neurale laissant échapper sur les parties externes les crêtes neurales. La fermeture de la gouttière donne le tube neurale qui restera ouvert en avant et en arrière (neuropores antérieur et postérieur) jusqu'à fermeture complète, (24ème et 26ème jour) On assiste à l'expression de molécules d'adhérences variant en fonction de l'évolution du tube neurale grâce à la chorde qui libère des substances (chordine et noggine) qui se lient à la BMP4 Le tube neural est à l'origine

  • tube neural

  • structure creuse du tube neural avec l'existence de ventricules cérébraux et du canal de l'épendyme

  • postérieur

  • neurone

  • substance grise

  • postérieurs voussure de la substance grise formant la corne latérale

  • cellules gliales


Publié le : jeudi 1 mars 2007
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 Le système nerveux Introduction : Définition Le système nerveux est un système assurant la collecte, le transport, le stockage et le traitement de signaux. On distingue : -SNP : axé sur le transport de l’info dans les deux sens : moteur sensitif mais aussi végétatif -SNC : axé sur le traitement de l’info D’un point de vue histologique il est formé de l’association étroite de 2 types de cellules : > Les neurones  > La névroglie (comportant 4 variétés cellulaire différentes :astrocytes, oligodendrocytes, épendymocytes ayant même origine que les neurones + microgliocytes dérivant des cellules sanguines) Il s’agit d’une structure nerveuse séparée du reste de l’organisme par les méninges et le LCR.
I] Histogenèse du système nerveux Formation du tube neural Embryologiquement le système nerveux dérive du tube neural, sa formation est très précoce (à partir de J17)avec apparition de la plaque neurale à partir de l’ectoderme (sous induction chordale) formant en suite une gouttière neurale laissant échapper sur les parties externes les crêtes neurales. La fermeture de la gouttière donne le tube neurale qui restera ouvert en avant et en arrière (neuropores antérieur et postérieur) jusqu’à fermeture complète, (24 ème et 26 ème jour) On assiste à l’expression de molécules d’adhérences variant en fonction de l’évolution du tube neurale grâce à la chorde qui libère des substances (chordine et noggine) qui se lient à la BMP4 Le tube neural est à l’origine de l’ensemble des cellules nerveuses (neurones et névroglie sauf les microglyocytes) Les crêtes neurales donneront : - Tous les neurones afférents (sensitifs) - Les cellules de la névroglies du SNP (satellite et de schawn) - Les ganglions rachidiens Les méninges molles (Arachnoïde et pie mère) -- Nombreuses structures par dissociation et migration - Médullosurrénale, mélanocytes, système APUD Le tube neural donnera dans sa partie caudale la moelle épinière et dans sa partie craniale le cerveau, les deux conserveront la structure creuse du tube neural avec l’existence de ventricules cérébraux et du canal de l’épendyme contenant du LCR sécrété par les épendymocytes.
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 Multiplication cellulaire Une prolifération intense se produit mais relativement limité dans le temps jusqu’à la 16 ème semaine (acquisition de la majorité des neurones). Le tube neural a alors un aspect de glie radiaire à l’observation (aspect pseudostratifié) avec présence de noyaux à différents niveaux. Les cellules présentes dans la partie externe effectue une multiplication de l’ADN avec une bascule de la mitose dans la partie interne du tube avec division hémiplastique  (1 cellules fille identique à la cellule mère et une autre plus petite précurseur des neurones et de la glie) La glie radiaire est à l’origine de lignée de cellule : > Spongioblaste qui donneront les cellules gliales (astrocytes, épendymocytes et oligodendrocytes) Neuroblaste qui donneront les neurones. Les neurones progressivement glissent le long de la glie puis s’aident des astrocytes pour migrer. Migration cellulaire
Les cellules produites (sauf épendymocytes) vont migrer +/- loin du tube neural. Cette migration devient évidente au niveau de l’encéphale où les corps cellulaires ont tendance à se regrouper pour former un cortex et les noyaux gris centraux. Au niveau de la ME, la migration est peu importante. Au fur et à mesure de la migration la morphologie du système nerveux évolue vers la maturation (allongement de l’axone pour les neurones par exemple) Etape de synaptogénèse Les neurones primitifs forment progressivement des synapses (60 ème J), une partie de la formation des circuits se fait sous influence génique ou de facteurs environnementaux (stimulations externes) importants pour les régions des récepteurs sensoriels (sinon défaut de développement) et à une période embryonnaire précise. Un circuit neuronal lorsq’il est sollicité se développe de façon très importante La synaptogenèse bénéficie d’une grande plasticité. Exemple de la réception auditive où le cortex auditif ne se développe pas en cas d’absence de stimulus. Beaucoup de cellules meurent pendant la même période par apoptose à cause de leur inadaptation associée à un remaniement permanent (plasticité)
Myélinogénèse Dans le SNC par oligodendrocytes Dans le SNP par les cellules de Schwann Cette production démarre selon un gradient caudo-céphalique in utero et se termine à la fin de la puberté. Exemple du faisceau pyramidal dont la myélinisation est totale vers 2 ans ce qui explique un signe de Babinski positif physiologique jusqu’à cet âge. Les derniers réseaux à se myéliniser sont les réseaux d’association (voies dépendantes du cortex frontal) à la fin de la puberté.
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 II] Histologie des ganglions nerveux. Ils font partie du système nerveux périphérique associés avec les nerfs. On trouve 2 types de ganglions : Ganglions spinaux ou rachidiens Ils sont présents sur la racine postérieure des nerfs rachidiens (lieu de regroupement des corps cellulaires des neurones sensitifs) Ganglions végétatifs Endroit de synapse entre le proto et le deutoneurone végétatifs pouvant appartenir au système sympathique ou para sympathique. A] Les Ganglions rachidiens Logés au voisinage du rachis, structure limitée par une capsule conjonctive épaisse (TC dense).Cette capsule émet des cloisons limitant des lobules. On trouve les fibres nerveuses et les corps cellulaires associés à des cellules gliales entourant les neurones dont la plupart sont pseudo-unipolaires . (Initialement multipolaire ils deviennent bipolaires puis la majorité prenne un aspect en T.) Au centre du ganglion se trouvent quelques neurones bipolaires Les fibres nerveuses sont entourées de cellules de Schwann, les corps cellulaires de cellules satellites qui les protègent et les isolent. Autour des cellules satellites on trouve une lame basale et des vaisseaux La Structure en T permet le passage direct de l’influx nerveux en court-circuitant le corps cellulaire.
B] Les ganglions végétatifs Lieu de relais synaptique des neurones végétatifs périphériques > Sympathique : au voisinage du SNC > Para Sympathique : à proximité de l’organe cible ce qui explique que le deutoneurone est plus long dans le sympathique. Les ganglions sont limités par une capsule conjonctive moins épaisse que le ganglion rachidien. Un neurone pré ganglionnaire fait synapse avec plusieurs deutoneurones (jusqu’à plusieurs dizaines)dont les corps cellulaires se trouvent dans le ganglion où il est entouré de cellules satellites. Les neurones sont de types multipolaires et possèdent des axones entourés de cellules de Schawn. Le deutoneurone sort du ganglion et se projette sur la cible grâce à des synapses un peu particulières : bouton synaptique, lame basale, fibre musculaire lisse
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 III] Moelle épinière En coupe transversale on trouve 2 zones, la Substance Grise centrale et la Substance Blanche périphérique dont les structures de base sont différentes des structures encéphaliques (inversion topique). La section de moelle à différents niveaux permet de trouver différentes formes de substance grise. > Au niveau cervical : Différents sillons partagent la substance blanche :  Sillon médian postérieur et antérieur -- Sillon Latéraux postérieur Ces sillons délimitent 2 cordons : -Cordon postérieur -Cordon antéro latéral
> Au Niveau dorsal :
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Diminution des cordons latéraux postérieurs Voussure de la substance grise formant la corne latérale.
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 A] Substance grise Elle contient des neurones, des cellules gliales et des vaisseaux isolés du tissu nerveux. La classification usuelle des neurones se fait en neurones à axones longs et neurones à axones courts. a) Neurones à axones longs (radiculaire ou funiculaire) I- Axones radiculaires : Axone quitte la moelle épinière en passant par la corne antérieure : Motoneurone (α ou γ) Neurone végétatif Les moto neurones ont un corps cellulaire au niveau de la corne antérieure de la moelle logé dans la substance grise avec un axone très long pouvant se projeter sur une seule cible. ¤ Motoneurone α : Corps cellulaire volumineux, multipolaire, possédant de nombreux dendrites courts, se trouvant dans la corne antérieure .L’axone sort de la ME au niveau du sillon antero latéral et rejoint la racine antérieure du nerf rachidien. 1 moto neurone peut se projeter sur plusieurs centaines de fibres musculaires et possède des branches récurrentes qui retournent à la substance grise. Le motoneurone α est le support de la motricité volontaire et reçoit une grande partie de son influx des faisceaux pyramidaux qui décussent. ¤ Motoneurones γ Assurent l’innervation des faisceaux neuromusculaires et des organes myo tendineux de golgi. On les trouvent également dans la corne antérieure entre les motoneurones α mais avec un corps cellulaire plus petit. Ils jouent un rôle dans le maintient des faisceaux neuromusculaires et des organes tendineux de Golgi au seuil de l’excitation (toute élongation provoquant un signal sensitif).La fibre sensitive contrôle le motoneurone a . ¤ Neurones végétatifs Neurone pré-ganglionnaire faisant synapse avec le deutoneurone, appartenant au système sympathique ou parasympathique. On trouve les centres parasympathiques au niveau céphalique ou de la moelle sacrée alors que les centres sympathiques sont situés au niveau de la corne latérale de la moelle. Se sont des neurones à forme ovoïde de petite taille avec des dendrites répartis en bouquet au deux pôles et d’où émerge un axone au niveau de la face latérale du corps cellulaire et qui sort par la racine antérieure du nerf rachidien. Les corps cellulaires sont dans la corne latérale.
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 II- Neurones à Axones funiculaires=fasciculaires : Restent dans la moelle épinière cheminant dans les différents cordons vers le haut ou le bas. Leur corps cellulaire se trouve dans la corne postérieure de la substance grise. Les corps cellulaires sont de forme variable : surtout multipolaires avec dendrites courts Ils vont faire synapse avec les axones sensitifs arrivant à la moelle par les racines postérieures, présentent des interconnexions avec des interneurones ayant des axones courts et également avec des fibres inter segmentaires supérieures ou inférieures transmettant des informations de type sensitif. L’axone passe par la substance blanche et se dirige vers les étages supérieurs (majorité) Les fibres peuvent s’articuler avec d’autres cellules de la moelle épinière au niveau de la substance grise dans les étages supérieurs : il s’agit d’un moyen d’association intersegmentaire. L’association est homolatérale ou controlatérale (il y a décussation) Les afférences proviennent soit des étages supérieurs soit des neurones sensitifs qui ont leur corps cellulaire dans les ganglions rachidiens. b) Neurones à axones courts Restent intégralement dans la substance grise à un seul niveau métamérique Inter neurone de Renshaw Cellule de golgi de type II Ils restent à un seul étage métamérique et ne sont pas myélinisés
¤ Cellules de Renshaw Elles se trouvent au niveau de la corne antérieure, fortement liées au fonctionnement des motoneurones par un effet inhibiteur. Cellules de petites tailles (10µm) intervenant dans une boucle de fonctionnelle limitant l’auto entretien du motoneurone (évite la tétanisation) par hyperpolarisation du motoneurone. ¤ Cellule de Golgi de Type II Prédominant dans la partie postérieure de la substance grise, il s’agit d’un interneurone associatif au niveau segmentaire. Elle a un petit corps cellulaire souvent étoilé.Elle se projette sur un motoneurone ou une cellule funiculaire. Les cellules de golgi de type II subissent les efférences des neurones sensitifs jouant ainsi un rôle d’interconnexion entre neurone sensitif et neurone à axone long au niveau du métamère = association intrasegmentaire. On retrouve également dans la ME des cellules gliales (épendymocytes ect) ainsi que des vaisseaux. On a un regroupement fonctionnel des cellules de la moelle épinière selon une division anatomique par hiérarchisation topographique = - Partie la plus postérieure de la substance grise : région somatosensitive (zone viscéro sensitive plus profonde) - Partie antérieure de la substance grise : région motrice - Partie centrale : substance gélatineuse de Rolando constituée de neurone de Golgi de type II.
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 B] Substance blanche Partie myélinisée constituée d’axone par des oligodendrocytes en présence de vaisseaux bien isolés du tissu nerveux. Lieu de transport des informations nerveuses. C] Corrélation structure / fonction La moelle épinière joue deux grands rôles de transmission et d’intégration des informations ce qui permet de la considérer comme un centre nerveux. La moelle épinière est le lieu d’intégration et de réalisation de certains réflexes segmentaires ou intersegmentaires (mettant en jeu les fibres funiculaires), homo ou controlatéral Les réflexes sont modulés par les centres supérieurs mais deviennent spontanément autonomes lors de la section de la moelle.
IV] Le Cervelet
 A] Introduction et généralités   : Organe situé en dérivation du névraxe Il joue un rôle dans : -la coordination des mouvements (notamment des mouvements fins),  l’équilibration et dans le maintien postural. -Le cervelet va se développer d’autant plus que les membres apparaissent (ex : tétard : cervelet quasi inexistant qui se développe au fur et à mesure que les membres se forment). Le cervelet comporte une partie médiane : le Vermis cérébelleux et 2 hémisphères cérébelleux de part et d’autre. Histogénèse du cervelet : Il se développe selon : - une phase de multiplication périépendymaire (autour du tube neural) -et une migration progressive des cellules : neurones en cours de différenciation, vers la surface du cervelet. Cette migration possède un caractère particulier : La première vague de neurones migrant forme la partie profonde : les noyaux gris puis une seconde vague de neurones migrent plus loin vers la surface cérébelleuse pour former le cortex cérébelleux (la couche des cellules de Purkinje). D’autres neurones poursuivent encore leur migration au-delà de cette couche pour former provisoirement la couche des grains (= neurones de petite taille). La majorité de ces grains vont ensuite redescendre de quelques micromètres sous la couche de Purkinje pour former un cortex cérébelleux à 3 couches . Les axones sont dirigés vers l’extérieur à cause de la bascule des cellules.
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 B] Structure générale du cervelet (du point de vue anatomique) La coupe du cervelet révèle une surface très plissée, divisée en lobules, eux-mêmes composés de lames qui sont formées de lamelles, le tout formant une arborescence de structure très complexe et très découpée (on compte environ 60 lames et 600 lamelles) donnant un aspect « en feuille ». En coupe transversale on constate qu’une lame est constituée de cortex périphérique (SG) et de substance blanche centrale possèdant un aspect en arbre à cause de ces divisions (anciennement appelée arbre de vie) Le cortex est très peu épais (valeur moyenne de l’ordre du mm) ¤ Structure d’une lame cérébelleuse
 C] Etude microscopique  : aspect histologique du cortex cérébelleux  :  A faible grossissement on repère 3 couches uniformes (de superficiel en profond) : 1) Couche moléculaire externe Elle contient peu de corps cellulaires mais beaucoup de fibres et de terminaisons nerveuses. (fibres mal visualisables avec colorations classiques tout comme la glie,les synapses mais contrairement aux corps cellulaires ; utilisation d’autres techniques : comme coloration en argentique) 2) couche des cellules de Purkinje
Structure caractéristique du cortex cérébelleux avec des neurones (qui dirigent leurs dendrites vers l’extérieur et leur axone vers les noyaux gris centraux cérébelleux.) Cellules de grande taille reconnaissables par leur forme en poire avec « la queue » dirigée vers la superficie, assez espacées les unes des autres.
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MI3 – Neurosciences Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 3) couche des grains ou granulaire interne Elle contient beaucoup de grains (neurones de faible taille avec de petits corps cellulaires) et possède une densité cellulaire très importante.
¤ Schéma :
a) Cytoarchitectomie du cortex cérébelleux = Etude détaillé des cellules à fort grossissement 1) Couche moléculaire externe Faible densité cellulaire Composée de 2 variétés cellulaires : ¤ Cellules étoilées superficielles  Neurones multipolaires avec un corps cellulaire de petite taille et dont les dendrites courts sont répartis autour du corps cellulaire mais dont une grande partie sont perpendiculaires à l’axe de la lamelle cérébelleuse Présentent un axone horizontal , cellules non myélinisées (trajet qui reste dans la substance grise) axone qui se dirige parallèlement à la surface du cortex et qui se ramifie en rencontrant les dendrites des couches inférieures (cellules de Purkinje, cellules de Golgi) ¤ Cellules étoilées profondes Egalement appelées cellules en corbeille ou cellules en panier. Ce sont des neurones multipolaires de grande taille présentant des dendrites ramifiés qui se répartissent dans la couche superficielle, un axone très long de disposition parallèle à la surface mais qui se divise et donne des collatérales qui « plongent » vers les cellules de Purkinje formant une sorte de treillis tout autour des corps cellulaires de ces cellules de Purkinje. Chaque cellule pouvant rentrer en contact avec de nombreuses cellules de Purkinje (des dizaines).
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 2) Couche des cellules de Purkinje  :  Caractéristique du cervelet : Neurones de grandes tailles, avec un corps cellulaire volumineux présentant un aspect piriforme dont l’extrémité inférieure effilée est le lieu de formation de l’axone qui part en profondeur pour sortir de la substance grise et rentrer dans la substance blanche où il se dirige vers les noyaux gris centraux cérébelleux Cellule présentant un noyau central, volumineux et très nucléolé, un cytoplasme riche en organites traduisant une activité cellulaire importante. Les dendrites sont issus d’un tronc commun où l’on peut trouver des corps de Nissle avant de se ramifier de manière importante. Leur surface est recouverte d’épines qui sont autant de microramification permettant ainsi une augmentation de la surface d’échange augmentant le nombre de contacts intercellulaires. Les cellules de Purkinje sont cependant séparées les unes des autres et ne présentent pas de contact entre elles. Les cellules de Purkinje entrent cependant en contact avec 200 000 autres neurones, leur axone présentant la seule efférence du cortex cérébelleux.
3) Couche des Grains Composée de 2 types de neurones :  Les Grains  : type dominant ¤ Petits neurones de 7 à 10 µm de diamètre pour le corps cellulaire de forme sphérique qui sont très rapprochés les uns des autres (2,5 millions par mm 3 ) Présente des dendrites courts localisés au niveau de la couche granulaire interne et qui participe aux glomérules cérébelleux. On trouve un axone qui remonte en surface et se divise en 2 au niveau de la couche moléculaire externe s'orientant parallèlement à la surface pour rentrer en contact avec les dendrites des : - cellules de Purkinje (Chaque grain rentre en contact avec 50 cellules)  - cellules étoilées profondes Axone de taille non négligeable : jusqu à 1; 1,5 mm mais reste dans la SG corticale et chemine en surface après sa bifurcation. ¤ Cellules de Golgi Gros neurones multipolaires (80/100 µm) présentant une forme proche de celle des cellules de Purkinje (piriforme) avec des dendrites longs qui remontent jusqu’à la couche moléculaire externe et peuvent entrer en contact avec les cellules étoilées et les axones des grains. Présente un axone très court mais extrêmement ramifié (structure buissonnante) qui reste dans la couche des grains et qui participe aux glomérules cérébelleux. Entre en contact avec les dendrites des grains. On retrouve également dans la structure cellulaire des cellules gliales et des vaisseaux.
b) Myéloarchitecture  = Structure des fibres du cortex cérébelleux > Fibres afférentes du cortex cérébelleux, 2 types : - Fibres grimpantes  - Fibres moussues
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MI3 – Neurosciences – Histologie du système nerveux - Lavabre                             Année  Universitaire 2007-2008 1) Fibres moussues Elles s’arrêtent dans la couche des grains, fibres constituées d’axones issus de la moelle épinière, de la protubérance annulaire formant le faisceau ponto cérébelleux ainsi que d’axone du noyau vestibulaire. Quand ces fibres arrivent dans le cortex elles entrent dans la substance grise où elles perdent leur gaine de myéline avant de se ramifier dans la couche des grains où elles font synapse avec 2 autres structures neuronales : dendrites des grains + axones des cellules de Golgi. Terminaison qui participe au glomérule cérébelleux = glomérule de Held : (Association fonctionnelle des axones de cellules de Golgi, des dendrites des grains et des terminaisons des fibres moussues isolée par les astrocytes)
2) Fibres Grimpantes Présentent dans la partie la plus superficielle, elles sont issues de cellules dont le corps cellulaire est localisé dans l’olive bulbaire contro latérale (--> Faisceau olivo cérébelleux) Axones perdent leur gaine de myéline au cours de leur cheminement dans la SG. Elles se divisent dans la couche la plus superficielle et entrent en contact avec les dendrites des cellules de Purkinje, de Golgi ainsi que les corps cellulaires des cellules étoilées de la couche superficielle.
> Fibres efférentes  :  Les seules fibres efférentes sont constituées par les axones des cellules de Purkinje qui se projettent dans les noyaux gris centraux cérébelleux.
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