MINISTÈRE DE LA JEUNESSE DE L'ÉDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE

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MINISTÈRE DE LA JEUNESSE, DE L'ÉDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES Sciences de la vie et de la Terre MÉMOIRE Présenté Par Caroline PARMENTIER Née WARTEL Pour l'obtention du diplôme de l'École Pratique des Hautes Études Le système urophysaire du poisson zèbre Soutenu le 7 Novembre 2005 devant le jury suivant : Mme Marie-Christine LOMBARD Présidente du jury M. Michel VEUILLE Directeur d'Études, EPHE M. André CALAS Professeur, Université Paris VI Mme Sylvie DUFOUR Docteur, CNRS – MNHN - Paris V Laboratoire NSI Directeur scientifique : A. Calas CNRS UMR 7101 Université Paris 6 7, quai St-Bernard - 75005 Paris Laboratoire MNHN Directeur EPHE : M. Veuille Dépt. Systématique et Évolution 16, rue Buffon - 75005 Paris EPHE (Sciences de la vie et de la Terre) Le système urophysaire du poisson zèbre Caroline PARMENTIER EPHE Banque de Monographies SVT 1

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  • urophyse

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Publié le : mardi 1 novembre 2005
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MINISTÈRE DE LA JEUNESSE, DE L’ÉDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE     ÉCOLE PRATIQUE DES HAUTES ÉTUDES  Sciences de la vie et de la Terre   MÉMOIRE Présenté Par Caroline PARMENTIER Née WARTEL    Pour l’obtention du diplôme de l’École Pratique des Hautes Études
Le système urophysaire du poisson zèbre
Soutenu le 7 Novembre 2005 devant le jury suivant :
         Mme Marie-Christine LOMBARD Présidente du jury M. Michel VEUILLE Directeur d’Études, EPHE M. André CALAS Professeur, Université Paris VI Mme Sylvie DUFOUR Docteur, CNRS – MNHN - Paris V     Laboratoire NSI Directeur scientifique : A. Calas CNRS UMR 7101u.iefrv.snssjuac.e@salrdna Université Paris 6 7, quai St-Bernard - 75005 Paris  Laboratoire MNHN Directeur EPHE : M. Veuille Dépt. Systématique et Évolution veuille@mnhn.fr 16, rue Buffon - 75005 Paris EPHE (Sciences de la vie et de la Terre)  Le système urophysaire du poisson zèbre     
Caroline PARMENTIER
 Soutenu le  RESUME  En associant des techniques de microscopie optique et électronique, nous présentons la première description détaillée du système neurosécrétoire caudal (SSNC) chez le poisson zèbre. L’organisation structurale, l’innervation des cellules de Dahlgren et de l’urophyse et la localisation des urotensines I et II (UI et UII) sont décrites par immunohistochimie. Dans la moelle épinière, deux bandes latéro-ventrales, avec des péricaryons de taille variée, présentent des projections axonales vers la structure neurohémale de l’urophyse. Les neurones sécrétoires les plus grands sont situés en position rostrale par rapport à l’urophyse et le diamètre de leur péricaryon ne dépasse pas 20 µm. Les axones du neuropile de la moelle contiennent des vésicules à cœur dense de 75-160 nm, qui semblent correspondre à deux populations. Les petites vésicules, qui ne représentent pas plus de 20% du total, sont prédominantes dans les axones de type B, tandis que les grandes vésicules à cœur dense définissent les axones de type A. Un double marquage avec des particules d’or révèle que les peptides UI et UII peuvent être contenus dans les mêmes fibres et parfois dans le même granule neurosécrétoire. Cependant, UII est le peptide majeur du SSNC et semble prédominer dans les axones de type A alors que UI prédominerait dans les axones de type B. Les relations étroites entre les axones sécrétoires et les capillaires fenêtrés de l’urophyse facilitent la sécrétion des peptides dans le sang. La présence de petites vésicules de type synaptique à la surface des terminaisons nerveuses suggère qu’une autre substance que les urotensines pourrait être libérée à ce niveau. Des études supplémentaires devraient permettre d’identifier l’origine des cellules de Dahlgren, qui ont peut-être gardé des caractéristiques de leur phénotype chimique initial. De façon surprenante et originale par rapport à d’autres espèces de poissons, nous avons trouvé dans les astrocytes et leurs prolongements, notamment dans les pieds astrocytaires autour des capillaires, des vésicules à cœur dense, similaires à celles trouvées dans les neurones. La nature de cette sécrétion astrocytaire reste à définir. Des vésicules de type sécrétoire se trouvent aussi dans des épendymocytes et d’autres structures, éventuellement non neuronales, dans cette région terminale de la moelle épinière. Par conséquent, il apparaît qu’en plus de l’urophyse, cette région pourrait contenir d’autres systèmes sécrétoires dont les produits de sécrétion et les cibles associées restent à établir. Le poisson zèbre peut donc à présent être considéré comme un modèle d’étude valable et nous allons le mettre à profit pour une nouvelle approche de ces mécanismes neuroendocriniens, de leur contrôle et de leur développement.        AA Acide aminé ADNc Acide désoxyribonucléique complémentaire ACTH Adrenocorticotropic hormone, hormone adrénocorticotrope CRF/CRH Corticotropin-related factor/hormone, corticolibérine DAG Diacyl-glycérol                     ERK kinase Extracellular signal-regulated kinase GMPc Guanosine monophosphate cyclique Gα couplée au récepteur à l’UIIq11 Protéine-G
Mots-clefs : poisson zèbre, urophyse, système neurosécrétoire caudal, urotensines.
ABREVIATIONS
 
GPR14 Orphan G-protein coupled receptor 14, récepteur à l’UII IP3 Inositol triphosphate MLC Chaîne légère de la myosine MLCP Phosphatase de la MLC NO Monoxyde d’azote PGI2 Prostacycline PKC Protéine kinase C PLC Phospholipase C         RCRF Récepteur au CRF RCPG Récepteu couplé aux protéines G r Rho kinase Kinase qui inhibe la MLCP SCP Stresscopine SRP Stresscopine-related peptide SSNC Système neurosécrétoire caudal Tyr kinase Tyrosine kinase Ucn Urocortine Ucn II Urocortine II Ucn III Urocortine III UI Urotensine I UII Urotensine I I UT Récepteur de l’UII chez l’homme z poisson zèbre
TABLE DES MATIERES
 -PROPOS                                                                                                             système urophysaire du poisson zèbre Le poisson zèbre odèle a imal M n Historique de la découverte de l’urophyse Le système urophysaire Apparition de l’urophyse Comparaison du système hypothalamo-hypophysaire et du SSNC Les différents types d’urophyse Innervation du SSNC Innervation des cellules de Dahlgren Connexions vasculaires de l’urophyse chez les téléostéens  I Conservation durant l’évolution Pré-propeptides de l’UI Effets biologiques et activités osmorégulatrices Les récepteurs à l’UI et au CRF  II
Pré-propeptides de l’UII Effets biologiques : - activités osmorégulatrices  - activités spasmogéniques et cardio-vasculaires  - activités métaboliques Distribution de l’UII Récepteur de l’UII Distribution des récepteurs à l’UII Actions au niveau cellulaire : les effets intracellulaires l’UIIviale GPR14 Relation structure/activité
 AVANT-PROPOS  Chez les Téléostéens, le système urophysaire ou système neurosécrétoire caudal (SNSC), propre aux poissons, est un analogue de la post-hypophyse, mais ces deux systèmes sont situés à l’opposé l’un de l’autre dans le système nerveux central. Le SNSC est un système constitué de neurones magnocellulaires ou cellules de Dahlgren, de leurs axones et d’une glande richement vascularisée ou urophyse, située en position caudale, à l’extrémité de la moelle épinière, et qui libère dans le sang deux neuropeptides principaux : les urotensines I et II. Cependant, le système urophysaire apparaît tard dans le développement, par rapport au système hypothalamo-hypophysaire. Enami a développé, en 1959, le concept de SNSC, qui a été étudié chez de nombreux poissons téléostéens, à la fois marins et d’eau douce mais son rôle reste encore énigmatique même s’il a été impliqué dans l’osmorégulation.  Nous avons choisi le poisson zèbre pour étudier le SNSC car cette espèce constitue, tout particulièrement depuis les dernières décennies, un modèle exceptionnel pour l’étude des processus biologiques en raison notamment de ses caractéristiques génétiques et développementales: le séquençage de son génome est pratiquement achevé et il possède de nombreux mutants et transgéniques. Son développement est rapide avec un alevin transparent jusqu’à 48 h. Enfin, en dépit de cet intérêt expérimental, cette espèce n’a fait jusqu’à présent l’objet d’aucun travail en ce qui concerne son système urophysaire.  Nous avons tout d’abord réalisé une étude histologique classique de son SNSC pour vérifier s’il possédait les caractéristiques des téléostéens et plus particulièrement des cyprinidés: -tout d’abord une coloration pour la mise en évidence de la moelle épinière et de l’urophyse, -une étude cytochimique (immunofluorescence et immunoperoxydase) pour localiser par leur contenu en urotensines les cellules de Dahlgren (étude de leur taille, de leur position dorsale ou ventrale dans la moelle et de leur distribution par rapport à la glande), leurs axones et l’urophyse (forme, taille et localisation), -une étude en microscopie électronique, à la fois ultrastructurale et immunocytochimique.  Le but de ce travail était de répondre aux questions suivantes : - les cellules de Dahlgren appartiennent-elles à des populations cellulaires différentes, c'est-à-dire : existe-t-il des cellules immunoréactives pour l’UI, d’autres pour l’UII ou peut-on envisager que toutes les cellules peuvent, selon les conditions physiologiques, synthétiser soit UI, soit UII ou UIet UII en même temps ? - existe-t-il dans la partie terminale de la moelle épinière un deuxième système neurosécrétoire caudal comme celui décrit chez d’autres cyprinidés ?  Dans une première partie (rappel bibliographique) sont regroupées à la fois des données sur le poisson zèbre, en tant que modèle de vertébré, la description du système urophysaire chez les poissons ainsi que des données sur l’urotensine I (peptide propre aux poissons) et l’UII (peptide cyclique présent des
agnathes aux mammifères). Dans une deuxième partie, sont présentées les différentes techniques utilisées pour réaliser ce travail puis dans une troisième partie les résultats obtenus. Font suite enfin la discussion et la conclusion.    Les résultats obtenus au cours de ce travail nous permettront d’étudier ultérieurement l’expression des deux neuropeptides par hybridationin situ couplée à leur localisation immunocytochimique. Pour cela, l’urotensine I ayant déjà été clonée et séquencée (Genbank), nous envisageons grâce à une collaboration avec le Dr Vaudry de Rouen, de cloner et de séquencer l’UII. Par ailleurs, la description du SNSC dès les stades larvaires nous permettra de dater l’apparition de l’urophyse chez les larves et d’étudier son développement. Ainsi, nous pourrons aborder les fonctions de ce système neurosécrétoire, qui seront également étudiées chez l’adulte par une approche expérimentale : réactions de ce système aux modifications de l’osmolarité du milieu, effets des lésions axonales et de l’éventuelle régénération du SNSC. Pour cette étude fonctionnelle, nous tirerons également parti de l’existence de nombreux mutants chez le poisson zèbre, en particulier le Finless (poisson complètement dépourvu de nageoires), qui comporte des malformations dans la région caudale. Ainsi, nous mettrons à profit les caractéristiques génétiques et développementales du poisson zèbre afin d’avancer dans la définition des fonctions de ce système neuroglandulaire original.            1) Le poisson zèbre  Brachydanio rerio 1822) est un petit poisson d’aquarium de 3-4 (Hamilton-Buchanan, cm de long à l’âge adulte, bien connu des aquariophiles et des généticiens. Il a été décidé par consensus en 1993, lors d’un congrès sur le poisson zèbre, qu’il serait désormais désigné parDanio rerio. Le poisson zèbre est un poisson de la classe des Ostéichtyens, de la sous-classe des Actinoptérygiens, du super-ordre des Téléostéens (Ostariophysaires), de l’ordre des Cypriniformes, du sous-ordre des Cyprinoïdés, de la famille des Cyprinidés, de la sous-famille desDanioninae(Gilles, 1998) ou desRasborinae (Howes, 1991). Il appartient au groupe des Otophyses dont l’une des caractéristiques est l’existence d’un appareil de Weber (os et ligaments reliant la vessie natatoire à l’oreille interne) (Fink & Fink, 1981).  Le poisson zèbre est un « vairon » et à ce titre, il possède une seule nageoire dorsale et aucune nageoire adipeuse. Ses nageoires ne contiennent pas de vraies épines mais des rayons durcis. Les relations phylogénétiques parmi les Cyprinidés ne sont pas claires,
INTRODUCTION  I Le système urophysaire du poisson zèbre
mais des phylogénies moléculaires récentes suggèrent que lesDanio constituent un groupe monophylétique (Meyer, 1995).  Son morphotype est celui d’un poisson se nourrissant sous la surface de l’eau : haut du corps droit, bouche protractile et supère (absence de dents sur la mâchoire et présence de 1 à 3 rangées de dents pharyngiennes) qui lui permet de chasser à la surface de l’eau et de capturer les insectes et leurs larves dont il se nourrit dans la nature. Il est paré de rayures bleues et blanches alternées sur toute la longueur du corps ainsi que sur les nageoires anale et caudale.  Ø    Dimorphisme sexuel : le mâle est fin et élancé et de couleurs plus sombres, la femelle est beaucoup plus arrondie dans la région ventrale.  Ø    zèbre vit en Asie (Pakistan, Inde, Bengladesh, NépalHabitat : Le poisson  et Myanmar) dans les ruisseaux, les eaux à faible courant et les eaux stagnantes.  
Ø    Développement : La vie du poisson est divisée, de la de l’œuf à la fécondation mort en 5 étapes : §       embryon (0-72 h : 3,5 mm) §       larve (3 jours-14 jours : 6 mm) : l’éclosion marque le début de la période larvaire qui dure jusqu’à l’ossification du squelette et la disparition de la nageoire embryonnaire §       juvénile (30 jours = 1 cm – 90 jours = 2 cm) §       poisson adulte (1000 jours = 3-4 cm) §       vieux poisson.
  2) Modèle animal  Le poisson zèbre est un modèle animal utilisé en génétique et en biologie du développement des vertébrés car il est facile à élever, à reproduire. Ses embryons restent transparents durant 48 h après la fécondation et se développent rapidement. De plus, le séquençage de son génome est presque terminé et il existe de nombreuses mutations spontanées ou provoquées. 3) Historique de la découverte de l’urophyse  L’urophyse a été découverte en 1813 par Arsaky, puis retrouvée indépendamment par Serres (1826) et par Weber (1927) et décrite comme un élargissement terminal au niveau de la dernière vertèbre chez la plupart des téléostéens. Des études anatomiques ont commencées avec Rauber (1877) et des investigations histologiques se sont poursuivies avec Verne (1914) et Favaro (1926) qui postulèrent que la structure était glandulaire et comparable à l’hypophyse postérieure. Favaro trouva dans son organisation des
similarités histologiques avec la neurohypophyse et considéra que les cellules de Dahlgren étaient gliales et productrices d’une sécrétion supposée. Le terme d’urophyse (Holmgren, 1959 ; Friedberg, 1962) est utilisé maintenant mais auparavant d’autres noms ont été donnés à cette glande : §       Hypophyse caudale (Favaro, 1926) §        (Enami, 1956)Neurohypohyse spinale §        (Sano, 1958).Neurophyse spinale caudale   4) Le système urophysaire  Le système urophysaireégalement appelé système neurosécrétoire caudal (SSNC), est, constitué des cellules de Dahlgren ou neurones sécrétoires, de leurs axones et de l’urophyse ou glande neuro-hémale, richement vascularisée et qui contient à la fois les terminaisons des axones et des vaisseaux sanguins.   Les urotensines I et II sont synthétisées par les cellules de Dahlgren, sont transportées dans les axones et stockées dans l’urophyse puis libérées dans la circulation sanguine, par la veine caudale qui rejoint le système-porte rénal. Dans l’urophyse, on peut distinguer deux zones : une zone centrale peu développée (ou médulla) et une zone périphérique plus épaisse (ou cortex). Les prolongements neurosécréteurs des cellules de Dahlgren pénètrent dans l’urophyse par la zone centrale, pour ensuite gagner la partie corticale (Pandey, 1981).  Les cellules de Dahlgren des neurones endocrines. sontIn vitro, chez le carrelet (Platichthys flesus), les enregistrements électrophysiologiques d’un SSNC isolé, a permis de détecter la présence de deux types de cellules de Dahlgren (Hubbard, 1996 ; Brierley, 2003) :  
       
§des cellules de type  patrons1 (T1), qui sont actives spontanément avec des d’activité, avec des modalités de décharge qui vont du tonique, en passant par le phasique, avec la génération de bouffées caractéristiques qui rappellent celles des neurones à vasopressine chez les mammifères (Leng, 1999). §        type 2 (T2), qui sont silencieuses et relativement inexcitables. Ellesdes cellules de montrent une forte accommodation de leur fréquence de décharge et émettent un potentiel d’action unique en réponse à une dépolarisation de longue durée (Brierley, 2003).  In vivo, les enregistrements électrophysiologiques intracellulaires donnent des résultats similaires : on retrouve les deux types de cellules de Dahlgren avec des caractéristiques identiques. Le rôle physiologique des changements de patron d’émission des cellules de Dahlgren, en terme de sécrétion neuroendocrine de peptides et d’action sur un tissu-cible reste à
établir (Ashworth, 2005).   5) Apparition de l’urophyse  L’urophyse apparaît tard dans le développement par rapport au système hypothalamo-hypophysaire. Chez le gardon blanc (Leuciscus rutilus), le système diencéphalique est présent dès la nage libre, alors que la première ébauche d’urophyse (réseau vasculaire dans les méninges) se fait au 25èmejour (Fridberg, 1962). Chez le saumon du Pacifique (orhyOnchhuncs ketaelle apparaît 5 mois après l’éclosion (Oka, 1993).)   6) Comparaison du sytème hypothalamo-hypophysaire et du SSNC  Les deux systèmes sont constitués de neurones magnocellulaires (chez les mammifères, ceux du noyau supraoptique et du noyau paraventriculaire ; chez les poissons, cellules de Dahlgren) dont les axones projettent dans une glande richement vascularisée : la neurohypophyse ou l’ urophyse. Le cerveau du poisson zèbre est divisé en télencéphale, diencéphale, mésencéphale et rhombencéphale. L’hypothalamus est constitué d’une zone caudale, d’une zone dorsale et d’une zone ventrale (Clemente, 2004 ; Mueller, 2004) qui est attachée caudalement à l’hypophyse. Celle-ci comporte une adénohypophyse et une neurohypophyse. L’hypothalamus ventral du poisson zèbre adulte constitue la plus grosse partie du diencéphale (Schilling, 2002).   7) Les différents types d’urophyse  Le SSNC a été décrit chez 3 groupes de poissons : les téléostéens, les élasmobranches et les chondrostéens. Le SSNC est toujours composé de cellules ayant des caractéristiques cytologiques d’activité sécrétrice, mais présente une certaine variété morphologique :  
Ø     :Elasmobranches, le SSNC est plus primitif avec une urophyse diffusechez les les cellules de Dahlgren sont réparties de façon diffuse sur une longueur considérable de moelle épinière et leurs axones sont très courts car ils projettent vers des aires neurohémales réparties sur toute la longueur de la moelle épinière. Par exemple chez la raie (Raia abatis correspondant aux 15), il couvre une région dernières vertèbres.  Ø    chez les téléostéens, le SSNC est plus concentré car les cellules neurosécrétrices sont regroupées dans la partie caudale de la moelle épinière et l’urophyse est organisée en organe neurohémal. Cet organe neurohémal est devenu de plus en
plus distinct de la moelle épinière, ce qui a provoqué l’augmentation de la longueur des axones externes à la moelle épinière. La structure définitive de l’urophyse est définie par la position et l’extension de son lit vasculaire, par rapport à la moelle épinière et par la façon dont le tractus neurosécrétoire pénètre les méninges entourant la moelle épinière (Fridberg, 1962). De la façon dont ces 2 facteurs interagissent, résulte une variété de structures urophysaires.
 Il existe plusieurs degrés de séparation entre l’urophyse et la moelle épinière selon que l’urophyse est étroitement connectée à la moelle ou que la séparation est presque complète : le tractus neurosécrétoire forme alors une tige analogue à celle de l’hypophyse des tétrapodes (Enami, 1956 ; Bern, 1962 ; Fridberg, 1962). Chez certaines espèces, les cellules peuvent occuper une longueur de moelle épinière correspondant aux dix dernières vertèbres, alors que chez les Cyprinidés les cellules peuvent être concentrées sur les trois dernières vertèbres (Sano, 1958 ; Fridberg, 1962). L’organe neurohémal est, en général, localisé en position ventrale, par rapport à la moelle épinière, mais chez quelques espèces, il peut être situé dorsalement comme chez Stomias boa(Sano, 1958). Chez d’autres espèces, les cellules de Dahlgren sont localisées essentiellement dans le filum terminal et dans ce cas, le tractus mène antérieurement vers l’urophyse (Sano, 1958 ; Fridberg, 1962). Favaro (1926) a ainsi décrit 6 types différents d’organe terminal. L’urophyse peut être unique, ou bien on peut en trouver une deuxième plus petite comme chez Pleuronectes flesus (Fridberg, 1962), ou de multiples chez les thons (Sano, 1962 ; Hamana, 1962). Elle peut être semi-ovale ou allongée et mince et occuper une région correspondant à plus de deux vertèbres chez les saumons et les truites (Bern et Takasugi, 1962).   8) Innervation du SSNC  Le SSNC des poissons téléostéens est innervé par des voies descendantes provenant du cerveau, en particulier du tegmentum et du noyau réticulaire du bulbe rachidien. Ces voies sont majoritairement aminergiques et occasionnellement cholinergiques et peptidergiques (Kobayashi, 1980 ; O’Brien et Kriebel, 1982 et 1983 ; Kriebel, 1985). Chez le carrelet (Platichthys flesus sont la), les neuromodulateurs potentiels du SSNC noradrénaline, la sérotonine et l’acétylcholine (Hubbard, 1996 ; Brierley, 2003). L’importante innervation du SSNC suggère que son fonctionnement est soumis à un mécanisme de régulation complexe.
9) Innervation des cellules de Dahlgren  Les cellules de Dahlgren semblent innervées par des afférences excitatrices et inhibitrices, à la fois intrinsèque et extrinsèque au SSNC (Ashworth, 2005). L’inhibition se fait par des récepteurs adrénergiques (Hubbard, 1996) et la modulation par voie
cholinergique à la fois nicotinique et muscarinique (Brierley, 2003).   10) Connexions vasculaires de l’urophyse chez les téléostéens L’urophyse est reliée par la veine caudale au système porte rénal, ce qui lui permet de délivrer directement ses produits de sécrétion : à la vessie natatoire, au rein, à la glande inter-rénale (équivalent de la médullo-surrénale chez les poissons), aux gonades, aux follicules thyroïdiens (équivalent de la glande thyroïdienne), à l’intestin, au foie et à la rate (Lu, 2004).      Les cellules de Dahlgren synthétisent principalement deux neuropeptides : les urotensines I et II, dont nous allons étudier les familles, comparer les structures primaires et rechercher les fonctions biologiques chez les différentes espèces de vertébrés. Nous ferons aussi le point sur leurs récepteurs et leurs mécanismes d’action.  
II L’urotensine I  Son nom est lié au fait qu’elle est responsable d’effets hypotenseurs chez les oiseaux et les mammifères (Yamamoto, 1979).  C’est un peptide de 41 acides aminés (AA) appartenant à la famille du CRF (Corticotropin Releasing Factor). La famille du CRF comporte 4 gènes chez les mammifères : le CRF, l’urocortine, la stresscopine (SCP)/urocortine III (Ucn III) et la stresscopine-related peptide (SRP) /urocortine II (Ucn II). L’UI, peptide propre aux poissons, a été isolé initialement à partir d’extraits urophysaires de poisson ventouse (tasoCsotum sonnmmeroci ; Lederis, 1982). On l’a trouvée ensuite à la fois chez les poissons d’eau douce : la carpe (Cyprinus carpio; Ichikawa, 1982), le poisson ventouse (McMaster, 1983) et chez les poissons marins : le carrelet (Platichthys flesus roussette (; Conlon, 1990), lahrnisuioylSc canicula; Waugh, 1995)etc.  La structure primaire du peptide est fortement conservée et surtout chez les poissons appartenant au même ordre : par exemple chez les Cypriniformes, la carpe et le poisson ventouse ont seulement 2 AA différents, de même que chez les Pleuronectiformes avec le carrelet et la sole. Le CRF, chez beaucoup de poissons téléostéens (poisson ventouse, carpe, saumonetc.), existe en 2 copies très similaires, alors qu’il n’y a qu’une seule copie du CRF chez les
mammifères et qu’il n’y a qu’une seule copie du gène urotensine I/urocortine identifiée dans les banques de données (genbank a donc). Le gène du CRF chez les téléostéens peut-être subi une duplication du génome menant à l’existence de 2 copies très similaires et ayant des fonctions identiques (Chang, 2004). Le poisson zèbre (z) possède une seule forme d’urotensine I mais deux formes de CRF : le zCFR1 (41 AA) et le zCRF2 (39 AA). Avec une partie commune (DLTFHL) qui pourrait correspondre à la partie biologiquement active des peptides. L’homologie de séquence entre l’urotensine I et les 2 formes de CRF est de 53 % pour le zCRF1 et de 46 % pour le zCRF2. Par contre, il y a 83 % d’homologie entre les 2 formes de zCRF, avec des changements dans la séquence primaire situés en position N-terminale uniquement.  1) Conservation durant l’évolution  Le peptide ancestral de cette famille se trouverait chez un ancêtre métazoaire. Chez les vertébrés, le CRF d’une part et l’UI, l’urocortine et la sauvagine d’autre part, formeraient des lignées paralogues. L’urocortine et la sauvagine semblent être les orthologues de l’urotensine I (Lovejoy, 1999).  2) Pré-propeptides de l’UI  Les Pré-propeptides codés par tous ces gènes de la famille du CRF pourraient être divisés en 4 segments fonctionnels (Chang, 2004) :  §       un peptide signal pour la sécrétion §       un propeptide N-terminal avec des sites protéolytiques conservés §       un peptide bioactif amidé.  3) Effets biologiques et activités osmorégulatrices  
Ø    Les peptides régulant le stress sont l’urotensine I chez les téléostéens, la sauvagine chez les amphibiens et l’urocortine chez les mammifères (Vaughan 1995), les peptides diurétiques chez les insectes plus deux nouveaux peptides : la stresscopine (SCP)/urocortine III (Ucn III) et la stresscopine-related peptide (SRP) /urocortine II (Ucn II) qui appartiennent à une branche plus éloignée (Chang, 2004).  Ø     laLa sauvagine est présente dans le noyau du faisceau longitudinal médian de grenouille.  Ø     du mésencéphaleL’urocortine, présente dans dans le noyau d’Edinger-Westphal du rat (Imaki, 1991 ; Vaughan, 1995), pourrait jouer un rôle dans la régulation du processus alimentaire, l’anxiété et le système auditif (Chang, 2004).
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