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Comment distinguer dysmoder et mor? L'exemple de la forêt domaniale de Perche-Trappe (Orne)

De
24 pages
In: Revue Forestière Française, 2000, 52 (1), pp.23-37. Les difficultés rencontrées sur le terrain pour distinguer les humus de forme mor et dysmoder proviennent en grande partie d'une confusion entre les processus d'accumulation organique provenant de l'activité défécatoire de la petite faune (dépôts de boulettes fécales au sein des horizons OF, s'accumulant pour former les horizons OH) et ceux produits par une évolution lente de la litière sans intervention notable de la faune (horizon OM). L'observation des formes d'humus présentes en forêt de Perche-Trappe (Orne) a permis de clarifier la distinction entre ces deux formes d'humus à forte accumulation de matière organique. Des critères morphologiques observables sur le terrain sont corrélés aux caractéristiques chimiques et micromorphologiques des horizons de surface. L'absence de matière organique fine (boulettes fécales de microarthropodes et d'enchytréides) au sein de la litière fragmentée et la transition brutale entre la litière et l'horizon minéral sous-jacent caractérisent les humus de forme mor par rapport aux moders (dysmoder inclus), indépendamment de l'épaisseur de la couche organique accumulée qui ne peut en aucun cas constituer un critère séparatif.
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COMMENT DISTINGUER DYSMODER ET MOR? L'EXEMPLE DE LA
FORÊT DOMANIALE DE PERCHE-TRAPPE (ORNE)
1 2 3 J.-F. PONGE , F. CHARNET , J.-M. ALLOUARD
1  Museum National d'Histoire Naturelle, Laboratoire d'Écologie Générale, 4 avenue du Petit-Chateau, 91800
Brunoy
2 Institut pour le Développement Forestier, "Le Zéphir", 8 rue du 7e Régiment d'Artillerie, 35000 Rennes 3 Office National des Forêts, Groupe Technique, Maison Forestière de la Foucaudière, 61190 Tourouvre
UN PROBLÈME DE NOMENCLATURE
Le terme dysmoder est apparu dans la littérature sous la plume de Manil (1959), où il est défini, sans plus de
détails, comme une forme dégradée de moder en transition vers le mor. Quelques années plus tard Manil et al.
(1963), comparant diverses hêtraies de Belgique, précisent que les dysmoders se distinguent des mors par
l'absence d'activités chimiques podzolisantes (entraînement des bases et des métaux en profondeur par de petites
molécules organiques complexantes) et ne reconnaissent pas l'existence du mor dans le secteur étudié (Ardenne).
Il faut attendre le travail de Brun (1978), pour avoir une caractérisation précise des dysmoders. Au sein du
groupe des moders, caractérisés par une litière épaisse comprenant trois horizons (feuilles entières ou L, feuilles
fragmentées ou F, matériel organique humifié ou H), une transition progressive entre la litière et l'horizon
organo-minéral A1, une activité importante de la mésofaune (enchytréides, microarthropodes) et faible des vers
de terre, et un horizon A1 présentant une juxtaposition de grains minéraux et de déjections organiques, les
dysmoders ont comme caractéristiques différentielles une diversité moindre de la faune, représentée surtout par
des enchytréides et des microarthropodes, et une augmentation de l'épaisseur de l'horizon H, supérieure ou égale
à 0,5 cm. Selon la définition de Brun (1978), l'épaisseur de l'horizon F (litière fragmentée mêlée à des déjections
holorganiques) reste faible (1,5 cm), du même ordre de grandeur que dans le moder-type (2 cm), traduisant une
transformation relativement rapide de la litière en boulettes fécales. Delecour (1980), dans sa clé d'identification
des humus terrestres forestiers, distingue les dysmoders des moders-types (appelés eumoders) par une épaisseur
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égale des horizons Of et Oh (équivalant aux horizons F et H cités précédemment), alors que l'horizon Oh est très
mince, discontinu ou temporaire chez les eumoders. Cette définition est reprise dans un travail ultérieur
(Delecour, 1983). L'existence d'un horizon de transition riche en matière organique, appelé OAh, entre la litière
et l'horizon Ah (A1) proprement dit, y est soulignée, comme caractéristique commune à tout le groupe des
moders. Plus récemment, Jabiol et al. (1994), Brêthes et al. (1995) et Jabiol et al. (1995) définissent le dysmoder,
relativement au moder-type (eumoder) par l'existence d'un horizon OH (équivalant aux appellations Oh ou H
citées ci-dessus) d'épaisseur supérieure à 1 cm. Par rapport à la définition de Brun (1978), le seuil de 0,5 cm pour
l'épaisseur de l'horizon coprogène holorganique (Oh ou H ou OH) passe donc simplement à 1 cm, les autres
caractéristiques restant inchangées.
Curieusement, la classification taxonomique nord-américaine des formes d'humus (Klinka et al., 1981; Green et
al., 1993) ne mentionne pas le terme de dysmoder, y compris en synonymie. Les leptomoders, considérés comme
la forme type des moders dans cette classification, présentent une activité de la faune notable, avec un horizon H
coprogène plus épais que l'horizon F, pouvant atteindre 7 à 8 cm, et correspondent donc aux dysmoders au sens
des auteurs précédemment cités.
De cette discussion on retiendra que les dysmoders appartiennent pleinement à la gamme des moders,
caractérisée par une activité de la faune élevée (mais avec une faible participation des vers de terre), une rapide
transformation de la litière en boulettes fécales, et une transition progressive avec les horizons organo-minéraux,
rendant la limite entre la partie inférieure de la litière et le haut du profil minéral souvent imprécise.
Les humus de forme mor sont, contrairement aux moders, beaucoup moins bien définis sur le plan de la biologie
et de la nature des horizons qui les composent. Pour comprendre les raisons de cette incertitude, quelques rappels
historiques sont nécessaires. Dans son travail historique sur les hêtraies d'Europe Centrale et danoises, Müller
(1889) distingue deux grandes formes d'humus, qu'il nomme Mull (terreau ou humus doux) et Torf (tourbe). La
description qu'il donne de la "tourbe de hêtre", associée à des podzols (le mot podzol n'est pas utilisé mais la
description qu'il en donne est sans ambiguïté), indique une très faible activité de la faune, la litière étant presque
exclusivement formée de fragments végétaux peu humifiés et d'un feutrage dense de racines, où l'on remarque les
mycorhizes et les hyphes noires d'un champignon ascomycète connu uniquement sous sa forme stérile, que l'on
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appelle maintenantCenococcum geophilum. Il décrit en outre une forme intermédiaire, qu'il nomme "mullartiger
Torf" (terreau de tourbe), avec une très forte activité de petits animaux (microarthropodes, enchytréides appelés à
cette époque anguillules), déposant leurs boulettes fécales au sein des couches de litière qu'ils fragmentent. La
forme appelée Torf par Müller (1889) fut dénommée ensuite, selon les auteurs, humus brut (Kubiëna, 1953;
Babel, 1975) ou mor (Fenton, 1947; Handley, 1954). La confusion entre les formes d'humus à forte accumulation
de matière organique surgit très tôt dans la littérature, avec la reconnaissance de trois formes, respectivement
appelées Mull, Mar (mor) et Rahumus (humus brut) par Hesselman (1926), la forme intermédiaire à forte activité
mésofaunique, telle qu'elle avait été décrite par Müller (1889), étant passée sous silence. Après bien des déboires
dans la classification des formes d'humus forestières, notamment la reconnaissance de seulement deux formes
principales (nommées mull et duff) par Rommel et Heiberg (1931), Hartmann (1944) rétablit la forme
intermédiaire de Müller (1889) et distingue trois formes principales, nommées respectivement Mull, Moder et
Auflage Torf, correspondant exactement aux trois formes identifiées par Müller (1889). Il est regrettable que,
malgré ce laborieux travail de mise au point, de nombreux auteurs (Fenton, 1947; Duchaufour, 1948; Wilde,
1954; Handley, 1954; Murphy, 1955; Van der Drift, 1962; Wilde, 1971) ont par la suite continué à ne voir que
deux formes principales d'humus forestiers aérés, l'une caractérisée par une incorporation rapide de la litière
(mull), l'autre par son accumulation à la surface du sol (mor, humus brut). Une des raisons de cette simplification
abusive réside dans la recherche de critères simples, ne nécessitant pas une observation attentive des profils
humifères, telle l'épaisseur des horizons constituant la litière. Utilisant sans esprit critique la subdivision de ces
horizons en L, F et H (Hesselman 1926), il a longtemps été admis sans discussion que toute forme de litière
épaisse relevait de la catégorie des humus bruts ou mors, sans prendre en compte les traces d'activité animale au
sein de la litière et la nature de sa transition avec le sol proprement dit. Dès la première version de son fameux
Traité de Pédologie, Duchaufour (1956), reprenant des notions déjà développées par Hesselman (1926),
distingue cependant les mors "actifs" des mors "inactifs", les premiers étant suceptibles d'évoluer après coupe
rase (cas des forêts mixtes de montagne), les seconds étant beaucoup plus stables (cas des landes à callune),
soulignant par là l'imprécision de la dénomination de mor. A la lumière des connaissances acquises sur la
biologie de ces formes d'humus, on peut considérer que le mor "actif" correspond en fait au dysmoder. Delecour
(1980, 1983) opère une distinction entre mor, humus brut, et dysmoder. Selon sa clé d'identification, l'humus brut
est caractérisé par l'absence d'horizons différenciés au sein de la couche organique, le mor par l'existence
d'horizons différenciés (Ol, Of, Oh) mais une transition brutale avec l'horizon Ah, le dysmoder par l'existence
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d'horizons au sein de la couche organique (avec un horizon Oh de même épaisseur que Of) mais une transition
progressive avec l'horizon Ah (présence d'un horizon OAh). Les classifications les plus récentes reconnaissent
l'existence de trois formes principales d'humus, nommées mull, moder et mor selon la nomenclature de Kubiëna
(1953, 1955). Les collaborateurs du Référentiel Pédologique Français (A.F.E.S., 1992; Jabiol et al., 1994; Jabiol
et al., 1995; Brêthes et al., 1995) rangent les dysmoders dans la catégorie des moders, en raison d'une forte
activité animale au sein de la litière et d'une transition graduelle avec les horizons minéraux. Cependant une
ambiguïté subsiste en ce qui concerne la nature des horizons constituant la litière des mors, qui ne sont pas
présentés dans cette classification comme différant fondamentalement de ceux des moders, avec la superposition
des trois horizons OL, OF et OH.
Des discussions ont eu lieu lors de l'élaboration du Référentiel Pédologique Français, au sujet de l'éventuelle
création d'un nouvel horizon, dénommé OM, caractérisant les mors par rapport aux moders (dysmoders inclus).
Faute d'études précises cette idée avait été abandonnée. Il s'avère cependant que la distinction d'un horizon OM
rendrait plus aisée la reconnaissance des humus de forme mor par rapport aux dysmoders. Le présent article vise
à clarifier ce point, en prenant comme exemple les formes d'humus présentes dans le Perche Nord, où l'on
rencontre de nombreux profils d'humus à forte accumulation de matière organique, en raison de conditions
stationnelles très pauvres sur les plateaux.
LA FORÊT DE PERCHE-TRAPPE, UN CARREFOUR D'INFLUENCES
La forêt domaniale de Perche-Trappe (3200 ha) fait partie de ce chapelet de forêts qui souligne, sur les marges
occidentales du bassin de Paris, la cuesta de l’argile à silex. Elle est située au nord du Parc Naturel régional du
Perche, créé en 1998. Dans ce massif du Haut-Perche bas-normand, l’altitude dépasse localement 300m, et
descend régulièrement vers le nord-est sur le revers de la cuesta, pour atteindre 250 m à la limite des plateaux
agricoles. Les sables du Perche affleurent sur le talus de la cuesta et sur les versants des vallons ou vallées les
plus encaissés.
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Dans son étude climatique du bassin parisien, Pédelaborde (1957) a individualisé une province neustrienne,
caractérisée par l’humidité, la fraîcheur estivale et les vents. Avec une pluviométrie annuelle d’environ 800 mm
(sans grandes variations saisonnières), une température annuelle avoisinant 10°C, et une situation d’abri relatif à
l’égard des vents, Perche-Trappe est sur les marges de cette province, qui confine à l’est au climat plus sec de la
Beauce chartraine (Province séquanienne) et au sud au climat plus chaud et moins nébuleux de la Province
ligérienne. Au sein des massifs forestiers, les températures peuvent s’abaisser: la station de Senonches, distante
de quelques dizaines de km et située au coeur de plusieurs milliers d’hectares boisés, enregistre une température
moyenne annellede 9,2°C et des gels tardifs, jusqu’en début juin.
Ces conditions climatiques de faciès océanique dégradé définissent l’aire de la hêtraie-chênaie subatlantique à
houx (Fago-Quercetum), qui remplace la chênaie dans l’étage collinéen chaque fois que des circonstances
topographiques ou de situation par rapport au trajet des masses d’air océaniques déterminent une pluviométrie
supérieure à 750 mm (collines du Perche ou du Pays Fort) et/ou une forte hygrométrie (Rambouillet,
Fontainebleau). La présence de la chênaie est attestée depuis le néolithique, celle du hêtre depuis 3000 ans
environ. Les particularités climatiques de la forêt domaniale de Perche-Trappe sont marquées par des indicateurs
floristiques: espèces submontagnardes comme la myrtille (Vaccinium myrtillus), la grande luzule (Luzula
sylvatica), ou circumboréales comme le sorbier des oiseleurs (Sorbus aucuparia), le bouleau pubescent (Betula
pubescens). Les mortalités nombreuses de sapins pectinés (Abies alba) dans les environs, suite aux sécheresses
de 1976, puis des années 1989-1992, ont confirmé l’adaptation très relative de l’espèce au climat local et
repoussé un peu plus encore l’hypothèse de l’indigénat du sapin en Normandie (Lemée, 1939; Ménillet et al.,
1998). Les sylvofaciès de substitution les plus fréquents de la hêtraie-chênaie à Perche-Trappe sont des futaies
d’épicea de Sitka (Picea sitchensis) ou de pin sylvestre (Pinus sylvestris), mais globalement les enrésinements
sont limités.
Les variantes floristiques de la hêtraie-chênaie acidiphile sont en relation avec la nature des sols, eux-mêmes
déterminés par la lithologie et le relief, accessoirement par l’histoire. À ce titre, la connaissance de la géologie
apportée par les cartes au 1/50.000 récemment levées, notamment celle de L’Aigle, qui couvre la plus grande
partie de la forêt (Ménillet et al., 1998), permet une meilleure compréhension de la variété pédologique. Les
plateaux sont constitués par le résidu à silex, altérite argileuse formée aux dépens de la craie à silex. Ce matériau
fait quelques mètres d’épaisseur et repose directement, à Perche-Trappe, sur les sables du Perche (sables marins
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du Cénomanien supérieur), car la craie a été entièrement altérée. Sur les plateaux, le résidu à silex n’est affleurant
qu’en situation d’érosion:rebords de plateau, marges de dépression. Ailleurs, il est recouvert par des auréoles de
limons, d’épaisseur rarement supérieure à un mètre, qui sont les analogues distants et amincis des loess
normands; plus souvent, il est masqué par des limons ou biefsà silex, qui résultent du brassage, sous l’influence
de conditions périglaciaires, de placages de limons peu épais avec le résidu à silex sous-jacent. Quant aux sables
du Perche, dont les conditions d’affleurement ont été notées plus haut, ils sont souventrecouverts de colluvions
hétérogènes, sableuses ou sablolimoneuses et plus ou moins chargées en silex.
On distingue donc quatre grandes catégories de sols. Les sols lessivés, assez rares, sont attachés aux limons des
plateaux, et les planosols, parfois très hydromorphes, aux biefs à silex, où l’horizon argileux (entre 40 et 80 cm
de profondeur) sert de plancher aux écoulements. Ces deux catégories présentent souvent une podzolisation
superficielle (sur 5 à 15 cm), même sous les peuplements feuillus (micropodzolisation). Sur les résidus à silex en
situation de versant, se développent des sols non lessivés et non podzloisés (Alocrisols, Brunisols mésosaturés).
Enfin, les colluvions sableuses de versant donnent naissance à des sols podzolisés souvent complexes et parfois
polyphasés.
LES SITES OBSERVÉS À PERCHE-TRAPPE
Le Tableau I résume les caractères stationnels des placettes retenues pour cette étude. Les placettes 3, 4 et 5 sont
situées sur les plateaux et sont caractérisées par des sols à engorgement temporaire sur bief à silex, avec des
variantes dans la profondeur d’apparition de l’hydromorphie liées à la situation topographique et la rapidité des
écoulements. Dans les placettes 3 et 4, les travaux superficiels lors du boisement ont perturbé la surface du sol et
fait disparaître la micropodzolisation, que l’on retrouve en revanche sous la futaie feuillue, dans la placette 5
située à une cinquantaine de mètres de la placette 4. Sous les épicéas, le tassement du sol et l’ouverture du
peuplement (suite à quelques mortalités) ont favorisé l’intrusion d’un cortège d’espèces hygro-acidiphiles du
Molinionque l’on ne retrouve pas sous la hêtraie-chênaie proche, bien que la station soit identique. Les placettes
1 et 2 présentent des caractères assez semblables: enrésinements anciens en pin sylvestre sur des colluvions
sableuses à silex, sur des versants longs et pentus, déterminant des sols podzolisés. La placette 2 a subi des
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apports calcaro-magnésiens en 1995 (1300 unités CaO, avec un apport mineur en K2O et P2O5) et en 1997 (760
unités CaO).
LE MOR
La planche I (haut) montre un profil de mor typique dans la placette 1. Il est caractérisé par un horizon O (litière
sensu lato) épais de 8 cm environ, en transition brutale avec un horizon E humifère (Eh). À l'observation à l'oeil
nu, la litière semble évoluer très progressivement, par fragmentation et tassement progressif. Il s'agit d'un horizon
ne possédant ni les caractéristiques de l'horizon OF (mélange de fragments végétaux et de boulettes fécales
d'animaux) ni celles de l'horizon OH (boulettes fécales, racines, éventuellement quelques grains minéraux). Nous
proposons de l'appeler OM, la lettre M faisant référence au mor. Une observation à la loupe de laboratoire
montre la composition de cet horizon. Que l'on soit au sommet ou bien à la base de cet horizon, il apparait formé
presque exclusivement de fragments végétaux encore reconnaissables (peu humifiés) et de racines. Le système
racinaire fin du pin y est très dense et présent dès le sommet de cet horizon. Les boulettes fécales d'animaux sont
très peu représentées, un peu plus cependant à la base de l'horizon OM. L'activité de la faune est donc très faible
(aucun enchytréide n'a été observé au cours de l'examen de l'échantillon photographié). Par contre on observe en
abondance des mycéliums de champignons, probablement mycorhiziens, sans blanchiment notable de la litière
(absence de pourritures blanches).
Ce profil d'humus correspond exactement à ce que Müller (1889) avait appelé Torf (tourbe) et qui plus tard reçut
le nom de mor ou d'humus brut (raw humus, Rohhumus). Nous proposons de redonner à cette forme d'humus sa
définition originale. La transition brutale avec un horizon minéral, l'absence de différenciation d'horizons au sein
de la litière (due à l'évolution très lente de la matière organique, sans activité notable de la faune et des
champignons décomposeurs), justifient une distinction claire avec le groupe des moders, caractérisé par une
activité importante de la faune non fouisseuse, et un passage progressif des horizons holorganiques (horizons O)
aux horizons minéraux (horizons E, Eh ou S) par l'intermédiaire d'un horizon A de juxtaposition, lui-même en
transition progressive avec l'horizon OH. Dans un profil tel que celui que nous avons décrit, la litière s'accumule
sans transformation importante depuis le début de l'installation du peuplement forestier actuel. La base de
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l'horizon OM est constituée par les premiers dépôts de litière qu'a connus le peuplement, probablement au
moment de la fermeture de la canopée. L'épaisseur de l'horizon OM dépend essentiellement de l'âge du
peuplement et ne peut en aucun cas être considérée comme un critère d'identification de cette forme d'humus,
comme nous le verrons plus tard.
Un amendement calcique, tel que celui qui a été pratiqué dans la placette 2, a provoqué une modification sensible
du fonctionnement biologique d'un tel profil. Sur la planche I (bas) on peut voir un profil ne différant pas
fondamentalement du profil précédent par l'épaisseur de matière organique accumulée et sa couleur rougeâtre,
mais s'en distinguant par les caractéristiques suivantes:
- fragmentation plus fine de la litière
- présence d'une zone de transition entre l' horizon O et l'horizon E
- présence d'une zone de blanchiment de la litière à la partie supérieure de l'horizon O
L'observation de détail de la partie supérieure de l'horizon O montre une fragmentation poussée du matériel
végétal, et une quantité importante de très petites déjections holorganiques (enchytréides), formant une poudre
fine qui enrobe des fragments végétaux attaqués par des pourritures blanches. La partie inférieure montre une
raréfaction
des fragments végétaux, une accumulation importante de déjections d'enchytréides et un
développpement important du système racinaire du pin. Ainsi on voit apparaître, par comparaison avec le cas
précédent, une différenciation d'horizons au sein de la litière. La partie supérieure (zone de blanchiment et de
consommation par la faune) possède toutes les caractéristiques d'un horizon OF, la partie inférieure
(accumulation de boulettes fécales) celles d'un horizon OH. Seule l'importance considérable de l'horizon OF par
rapport à l'horizon OH laisse penser qu'il ne s'agit pas d'un dysmoder typique. Il s'agit vraisemblablement d'un
mor semblable à celui de la placette 1 en évolution (rapide) vers un dysmoder. La présence d'enchytréides laisse
penser que le développement des populations de ces animaux, consécutive à l'amendement calcique, est à
l'origine de l'évolution observée.
LE DYSMODER
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La planche II regroupe deux profils d'humus appartenant à la catégorie des dysmoders, l'un sous chêne (placette
5), l'autre sous sapin pectiné (placette 3), ainsi qu'un dysmoder en évolution vers le mor (placette 4, contigüe à la
placette 5).
Les deux dysmoders sont caractérisés par la présence d'un horizon de transition (horizon A) entre l'horizon O et
l'horizon E et la différenciation d'horizons au sein même de la litière. L'activité de la faune est notable, en
particulier celle des enchytréides, qui ont été observés en grand nombre dans ces deux profils. L'horizon OF
montre une juxtaposition de fragments végétaux, de boulettes fécales d'enchytréides et de racines fines
mycorhizées. L'horizon OH est formé essentiellement de boulettes fécales d'enchytréides (compactées), de
mycorhizes mortes et de racines lignifiées.
La forme d'humus de la placette 4, sous épicéa de Sitka, montre un horizon OF (2 cm) plus développé que
l'horizon OH (1 cm), qui est en transition brutale avec un horizon A (4 cm) faisant progressivement place à un
horizon E. L'horizon OF montre une accumulation de débris d'aiguilles, avec une quantité faible de boulettes
d'enchytréides. L'activité de fragmentation de la litière par la faune y est donc plus faible que dans les deux cas
précédents. L'existence d'une transition brutale avec l'horizon A et le faible niveau d'activité biologique observé
laissent penser qu'il s'agit d'un humus en évolution vers le mor. L'existence d'un horizon A, où l'on observe des
racines lignifiées, est probablement antérieure au peuplement actuel, du moins à la phase de basculement vers le
mor consécutive à la raréfaction de la faune. On remarquera la faible épaisseur totale des horizons OF et OH (3
cm). Il est probable que le mor ainsi formé va s'accroitre en épaisseur au cours du vieillissement du peuplement,
mais les caractéristiques de cette forme d'humus sont déjà bien présentes, malgré la faible épaisseur de litière
accumulée.
CARACTERISTIQUES CHIMIQUES DE LA MATIÈRE ORGANIQUE
Le Tableau II regroupe les résultats des analyses chimiques des horizons de surface (seul le sol de la placette 2 a
été entièrement analysé) qui complètent l’analyse morphologique et faunistique. Il s’agit d’horizons
majoritairement organiques (OM, OF, OH), ou organo-minéraux (Ah, Eh). On peut observer d’emblée que leur
capacité d’échange (CEC) propre, estimée par le rapport Tmo, qui ramène la CEC totale de l’horizon au taux de
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matière organique (seule source de capacité d'échange dans ces horizons), est peu différente d’une placette à
l’autre, mais qu’elle augmente des couches organiques vers les couches organo-minérales: de l’ordre de 30
meq/100 g en OM ou OH, de l’ordre de 40 à 50 meq/100 g en Ah ou Eh. La fragmentation du matériel et
l’apparition de propriétés colloïdales dues auxprocessus d’humification sont à l'origine de cette augmentation; le
mélange avec des débris ligneux peu évolués explique que ces valeurs soient dix fois moindres que celles
mesurées en laboratoire sur des substances humiques pures.
Dans cet ensemble, laplacette 5 représente en quelque sorte l’état le plus proche du “climax”. On a vu (Tableau
I) que sur ces sols très appauvris par la planosolisation, la micropodzolisation est naturelle et que l’humus de la
hêtraie-chênaie hyperacidiphile àLeucobryumest un dysmoder. Le sol est déjà très acide (pH eau = 4, pH KCl
proche de 3). La substitution de l’épicea à la hêtraie-chênaie originelle depuis près d’un demi-siècle (placette 4) a
provoqué l’installation d’un humus évoluant vers le type mor et un appauvrissement très sensible de la couche
organique en Ca, Mg, K et Na échangeables (d’un facteur 2 à 3, sauf pour le sodium), avec une baisse
concomitante du taux de saturation, alors que le pH varie peu.
L’augmentation du rapport C/N signale indirectement le ralentissement du cycle de la matière organique. Les
caractéristiques chimiques des horizons de surface de la placette 3, sur une variante plus hydromorphe du même
type de sol, indiquent que le sapin pectiné est moins acidifiant que l’epicea pour une durée voisine (entre
quarante et cinquante ans), les teneurs en cations alcalins et alcalino-terreux dans l’horizon organique OH étant
du même ordre de grandeur que sous la hêtraie-chênaie (placette 5). Sur les stations sableuses à pédogénèse
podzolisante, on ne dispose pas de témoin “feuillu” à Perche-Trappe, mais d’après les études typologiques
menées dans le Perche (Charnet, 1988), où de tels cas ont été décrits ailleurs, l’humus naturel est une variante
épaisse de dysmoder.
L’enrésinement
accentue la podzolisation et induit une évolution de l’humus vers le mor: c’est
vraisemblablement le cas de la placette 1, où l’enrésinement est déjà ancien (140 ans). La litière peu
biodégradable provoque une augmentation du rapport C/N aux alentours de 30 et le pH est très bas. En revanche,
et c’est peut-être une spécificité du pin sylvestre, les teneurs en cations alcalins et alcalino-terreux de l’horizon
holorganique OM restent assez fortes. Dans la placette amendée (2) l’amélioration sensible de l’activité
biologique et l’évolution de l’humus (en fait une restauration) vers le dysmoder s’accompagne d’une
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modification chimique (comparer avec la placette 1) assez nette en OM, mais peu spectaculaire en Eh ou A. Par
comparaison avec les teneurs avant traitement révélées par desanalyses faites sur la même parcelle en 1993, c’est
le taux de magnésium qui a été le plus relevé.
L'absence d'évolution morphologique de la litière au sein de l'horizon OM n'est qu'apparente. En effet, le rapport
C/N de 27 (placette 1) ou 29 (placette 2) est certainement très inférieur à celui de la litière fraichement tombée
qui, bien que non mesuré, doit être de l'ordre de 50 ou plus (Staaf et Berg, 1982). L'horizon OM a donc subi une
certaine évolution chimique par rapport à la litière fraiche, notamment en concentrant l'azote au détriment du
carbone. Ce phénomène peut être dû au développement d'organismes animaux et microbiens plus riches en azote
que la litière proprement dite (Mangenot, 1980), mais dans le cas des humus de forme mor on peut
raisonnablement penser que ceci est dû surtout à l'invasion de la litière par les champignons mycorhiziens
(Ponge, 1990).
Cette étude sommaire met donc en évidence quelques repères chimiques convergents avec l’évolution
morphologique, et montre l’intérêt de prendre en compte les couches organiques (OM ou OH) dans les analyses,
car leur prospection par le voile mycorhizien renforce leur contribution à l’alimentation minérale des arbres, et
condamne encore plus le soutrage des humus. Sur une station donnée, enrésinée avec une espèce acidifiante
(substitution d’une futaie d’épicéa au “climax“ feuillu), l’évolution du dysmoder vers le mor s’accompagne d’un
appauvrissement en cations alcalins et alcalino-terreux. Le degré d’évolution et l’appauvrissement dépendent de
l’essence (comparer 2 et 4), et sont dans une certaine mesure réversibles par une activation chimique du cycle de
la matière organique (comparer 1 et 2), sans préjudice du recours à d’autres techniques plus naturelles, comme la
réserve de bouleau en sous-étage, déjà préconisée par Auguste Mathey il y a près de 100 ans pour la restauration
des humus dégradés sur sols acides.
DISCUSSION ET CONCLUSION
Les observations effectuées dans le cadre de la préparation du Référentiel Pédologique Français (Jabiol et al.,
1994; Brêthes et al., 1995; Jabiol et al., 1995) ont surtout eu pour cadre la Région Centre (Forêt d'Orléans,
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