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L'Instinct de l'isolement chez les Insectes. - article ; n°1 ; vol.19, pg 194-217

De
25 pages
L'année psychologique - Année 1912 - Volume 19 - Numéro 1 - Pages 194-217
24 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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Etienne Rabaud
VI. "L'Instinct de l'isolement" chez les Insectes.
In: L'année psychologique. 1912 vol. 19. pp. 194-217.
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Rabaud Etienne. VI. "L'Instinct de l'isolement" chez les Insectes. In: L'année psychologique. 1912 vol. 19. pp. 194-217.
doi : 10.3406/psy.1912.3911
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1912_num_19_1_3911VI
« L'INSTINCT DE L'ISOLEMENT »
CHEZ LES INSECTES
Par Etienne Rabàud.
Maître de Conférences à la Sorbonne.
« II est des Insectes qui vivent dans le gland, écrit Réaumur,
comme de ceux qui vivent dans les autres fruits, ils aiment, je l'ai déjà dit, à vivre seuls. J'ai ouvert bien des cen
taines de glands véreux, et il ne m'est jamais arrivé de trouver
dans le même gland deux chenilles, ou deux vers; il m'est
arrivé quelquefois, mais bien rarement, de trouver dans le
même gland une chenille et un ver. Dans ce dernier cas, le ver
et la chenille avaient crû ensemble dans le même fruit; pour
quoi deux chenilles ou deux vers n'y pourraient-ils pas vivre
ensemble? Ceci semble confirmer ce que nous avons soupçonné
ci-dessus que chaque papillon des chenilles de gland, et que
chaque mouche des vers de ce fruit, ne laissent qu'un œuf sur
le jeune fruit, et qu'ordinairement le papillon distingue non
seulement des autres les jeunes glands sur lesquels un autre
papillon a déjà laissé un œuf, qu'il n'y en laisse pas un des
siens, mais qu'il reconnaît même les glands sur lesquels un
œuf a été attaché par une mouche, et que la mouche sait voir
si quelque papillon n'a point laissé un œuf sur le gland où elle
veut pondre 1. »
Réaumur pose ainsi nettement la question; il la résout non
moins nettement : un certain nombre d'Insectes, dont les larves
vivent dans des conditions diverses, en particulier à l'inté-
1. Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, t. II, 1136,
p. 502. — II ressort du contexte que le « ver » dont il est ici question est
évidemment une larve de Gurculionide (Balaninus) et non une larve de
Mouche. RABAUD. — « L'INSTINCT DE L'ISOLEMENT » 195 E.
rieur des tissus végétaux, seraient doués d'un instinct spécial
qui les empêche de pondre un œuf là où un œuf a été préc
édemment pondu. Cette conclusion a eu l'heureuse fortune de
rallier l'adhésion de tous et de supporter l'épreuve du temps.
J. H. Fahre, cent cinquante ans après, lui apporte l'appui de ses
observations personnelles. Constatant, par exemple, que la larve
du Charançon delà Carline (Larinus vittatus F.) vit seule dans
un capitule, J. H. Fabre estime qu'une femelle dépose seul
ement un œuf par capitule, que nulle autre ne vient après elle,
« sauf erreur ». Affirmant que « l'isolement dit le genre de
nourriture»1, J. H. Fabre trouve une explication plausible, à
son avis, de cet isolement, dans l'instinct qui préviendrait
l'Insecte qu'un seul capitule de Carline (Carlina corymbosa L.)
ne pouvant suffire à l'alimentation de plus d'une larve, chaque
capitule ne doit pas en renfermer plus d'une.
Les auteurs les plus récents se rangent, d'une manière génér
ale, à la même façon de voir, fournissant une explication
pour chaque cas particulier, prêtant, par exemple, à telle chen
ille, la « crainte d'être mangée » 2.
Une pareille opinion repose-t-elle sur un fondement vrai
ment solide? Existe-t-il, soit chez les femelles pondeuses, soit
1' « instinct de l'isolchez les larves elles-mêmes un « instinct »,
ement », qui aurait pour résultat, sinon pour but, de mettre
les animaux à l'abri des compétitions, instinct trouvant sa
raison d'être, suivant l'expression de M. de Selys-Longchamps,
« dans la nécessité, pour eux, de se réserver un minimum de
substance? » 3
L'ISOLEMENT SECONDAIRE
Assurément, une observation sommaire semble donner à
cette manière de voir un très sérieux appui. Nombreuses sont
les larves d'Insectes, nombreux sont les animaux qui vivent
isolés. Dans un capitule de Chardon-foulon (Dipsacus sylvestris
1. J.-H. Fabre, Souvenirs entomologiques, 7° série, le Larin ours, p. 76
et suiv.
2. P. Portier, Recherches physiologiques sur les champignons ento-
mophytes. Thèse de la Fac. des Se. de Paris, 1911.
3. M. de Selys-Longchamps, Sur les cas de vie solitaire chez certains
animaux. Bulletin de l'Institut sociologique Solvay, n° 18, 1912. MÉMOIRES ORIGINAUX 196
Mill) on trouve une unique chenille iïOlethreutes oblongana Hw. ;
dans un capitule de Garline, une unique larve de Charançon
(Larinus vittatus L.); dans une noisette, dans un gland, une
unique larve d'autres Charançons (ßalaninus nucumh., B. tur-
batus Gyll. , B. elephas Gyll., etc) ; dans la tige de Chardons divers
des chenilles isolées de Myeloïs cribrella Hb., etc. La liste pourr
ait être indéfiniment allongée. Ces faits constatés, et facilement
constatables, impressionnent tout observateur non prévenu.
Moi-même, étudiant de près le comportement de la chenille
du Chardon-foulon et ne trouvant jamais, en fin de saison,
qu'un individu par capitule, j'en arrivais à me demander si la
présence de cet individu à ses divers états n'était pas révélée,
par un moyen ou par un autre, à tout autre individu parvenant
au voisinage du capitule. Je ne m'en étonnais point; persuadé
que chaque être a du monde extérieur une connaissance qui
lui est propre, je ne voyais aucun mystère dans le fait qu'un
Insecte fut sensible à telle ou telle influence imperceptible
pour moi.
Néanmoins, si cette explication écartait, du moins en appa
rence, le point de vue téléologique et ramenait le phénomène
à la possibilité d'un contrôle, force m'était bien de reconnaître
qu'elle reposait sur un raisonnement par analogie plutôt que
sur des faits positifs. Je continuai donc mes recherches. Je
finis par remarquer — et j'aurais pu m'en douter dès le début
— que, suivant les errements de mes prédécesseurs, je me
plaçais dans des conditions assez spéciales. En effet, aussi bien
pour la chenille du Chardon-foulon que pour le Charançon de
la Carline et diverses autres larves, j'examinais exclusivement
des capitules complètement évidés, renfermant des larves par
venues, ou sur le point de parvenir, à la fin de leur croissance.
Dès lors, il importait de se demander si le fait constaté corre
spondait au phénomène tout entier, ou seulement à une partie
du phénomène. L'isolement ne serait-t-il pas, du moins dans
un assez grand nombre de cas, un isolement secondaire, résul
tant de migrations ou de destructions? Il convenait donc de
rechercher et d'examiner des capitules pendant la période qui
suit immédiatement la ponte.
Pratiquée dans ces conditions, la recherche conduit à de fort
intéressants résultats. Sans doute, quelle que soit la larve dont
il s'agisse, nombre de fleurs ou de fruits ne renferment et
n'ont jamais renfermé qu'un seul individu; mais d'autres en
renferment deux, quelquefois trois et davantage. J'ai compté RABAUD. — « L'INSTINCT DE L'ISOLEMENT » 197 E.
jusqu'à 9 larves de Charançon dans un capitule de Garline
et, plus heureux en cela que Réaumur, parmi les quelques
glands de Chêne que j'ai pu examiner, j'en ai trouvé plusieurs
qui renfermaient deux et jusqu'à trois larves de Balanin, soit
jeunes, soit assez voisines de leur complet développement.
La coexistence d'un certain nombre d'individus de même
espèce dans une fleur ou dans un fruit ne saurait donc, en
aucune façon, passer pour exceptionnelle. Plus ou moins fré
quente, en corrélation de conditions diverses que je tâcherai
de préciser, elle est certainement normale; et cela seul importe,
puisque cela conduit a dire que la présence d'un œuf ou d'une
larve dans un habitat n'empêche pas une femelle de déposer
un œuf dans cet habitat, ni une autre larve d'y pénétrer. Tout
se passe, au point de vue d'une femelle pondeuse ou d'une
larve, comme si les tissus végétaux parasités ne différaient en
rien des tissus végétaux demeurés sains; ni cette femelle, ni
ces larves ne paraissent impressionnées d'une manière quel
conque par le parasite inclus dans la plante. Par suite, rien
n'autorise, pour l'instant, à parler d'un « instinct de l'isol
ement » ; le fait pour une larve, de vivre isolément n'apparaît pas
comme un fait nécessairement primitif, et si, d'une façon très
générale pour certaines espèces, on constate l'isolement des
larves adultes, il ne s'ensuit pas que ces larves aient toujours
vécu seules.
Voici donc que du problème général de l'isolement se dégage
une première question à résoudre : qu'arrive-t-il lorsque deux
larves ou un plus grand nombre vivent dans la même fleur ou
dans le même fruit? L'observation directe et l'expérimentation
donnent à cette question une réponse décisive en dehors de
toute hypothèse.
Lorsque plusieurs larves jeunes vivent dans une fleur ou
dans un fruit, elles y sont réparties d'une manière absolu
ment quelconque; à cet égard, toutes les possibilités se réali
sent avec une égale fréquence. J'ai trouvé des larves très
rapprochées et d'autres très éloignées, aux deux extrémités
d'un gland, par exemple; chacune occupe une cavité qui lui
est propre, séparée des voisines par une certaine quantité de
substance végétale, dont l'épaisseur varie au gré des cas par
ticuliers. Suivant toute évidence, ces larves s'ignorent de la
façon la plus complète et elles s'ignoreront aussi longtemps
qu'il existera entre elles une cloison, si mince soit-elle. Mais 198 MÉMOIRES ORIGINAUX
cette cloison perforée, les cavités isolées n'en faisant plus
qu'une, les larves entrent en contact immédiat. Le contact
s'établit plus tôt ou plus tard, les larves les plus voisines, épui
sant le peu de substance qui les sépare, se rencontrent les pre
mières, et les rencontres se succèdent au fur et à mesure que
les barrières disparaissent.
Que se passe t-il alors? D'une façon générale, dès que deux
larves entrent en contact dans une cavité, elles se repoussent
mutuellement et échangent de violents coups de mandibules.
Dans un capitule de Cirse, par exemple, je trouve deux larves
de Charançon (Larinus turbinatus Gyll.) l'une âgée, l'autre fort
jeune, séparées par une cloison si mince que la rencontre était
fatale à très brève échéance. Je provoque cette et
mets les deux larves en contact ; aussitôt, la plus âgée repousse
la plus jeune dans un coin de la loge devenue commune;
mais comme elles ne cessent de bouger l'une et l'autre, le con
tact se rétablit bientôt : la grosse larve saisit alors la petite
dans ses mandibules et ne la lâche plus qu'elle ne soit morte.
Ainsi cette simple expérience répond à la question posée
plus haut en nous montrant que les larves, dès qu'elles se ren
contrent, tout d'abord se repoussent et s'éloignent l'une de
l'autre. Si les conditions permettent un éloignement définitif,
chacune d'elles s'établit isolément, dans le cas contraire elles
s'entre-tuent. C'est ce qui arrive pour le Charançon de la Car-
line : lorsque plusieurs larves de ce vivent dans un
capitule, elles entrent successivement en contact et, les plus
fortes tuant les plus faibles, il n'en reste finalement qu'une,
au plus. Seul, un observateur superficiel pourrait se risquer à
affirmer que cette larve isolée fut toujours solitaire.
Le phénomène est exactement le même pour les chenilles qui
habitent les capitules du Chardon-foulon. En ce qui les con
cerne, cependant, les migrations semblent possibles, tant elles
sont agiles, tant elles perforent avec vigueur et rapidité les
parois de leurs capitules. Les expériences néanmoins sont con
cluantes : en séparant de la tige, au ras de la base, un capitule
sec de Chardon-foulon, j'ouvre du même coup la loge creusée
par une chenille aux dépens du réceptacle. Sur le bord de l'ori
fice ainsi pratiqué, je place, la tête dirigée vers la cavité, une
chenille extraite d'un autre capitule. Je ne constate aucun
mouvement de recul; la chenille pénètre franchement et d'un
trait dans la loge, cependant habitée, pleine de résidus aliment
aires. La première occupante ne manifeste pas sa présence à RABAUD. — « L'INSTINCT DE L'ISOLEMENT » 19Q E.
ce moment. Mais à peine la nouvelle venue a-t-elle dispara
dans la cavité que je la vois remonter à reculons, poursuivie
par la première habitante. Les deux chenilles échangent des
coups de mandibules et l'échange ne cesse que lorsque la nouv
elle venue est complètement ressortie. Recommencée un
certain nombre de fois, l'expérience donne constamment un
résultat analogue ' une chenille chasse l'autre.
Ces conditions expérimentales, cependant, ne correspondent
pas aux spontanées. Normalement, en effet, si deux_
chenilles se rencontrent dans un réceptacle évidé, la paroi de
ce réceptacle n'est perforée d'aucun orifice par lequel l'un des
individus puisse sortir. Qu'advient il en pareille occurrence?
En réalisant, à ce point de vue, les conditions habituelles, j'ai
constaté que le comportement diffère alors de la manière la plus
complète. Ouvrant un réceptacle comme dans le cas précé
dent, je m'assure qu'il renferme une chenille et n'en renferme
qu'une ; j'en introduis alors une seconde, puis j'obture l'orifice
avec le pédoncule même sur lequel était fixé le capitule. Au
bout de 24 heures j'ouvre le capitule: il renferme constamment
un cadavre au moins, et souvent en parti dévoré ; quelquefois
même les deux chenilles ont également succombé.
Aucun doute ne subsiste donc sur l'origine et la signification
de l'isolement dans lequel semblent vivre tous les individus de
certaines espèces endophytes qui naissent et se développent
dans une partie circonscrite d'une seule et même plante. Cet
isolement général apparaît comme secondaire et provient de
la mort de tous les individus qui occupaient la même partie,
sauf un.
Les phénomènes sont assez comparables dans le cas des
larves qui émigrent normalement, lorsqu'elles ont épuisé un
habitat, ou qui changent d'habitat au moment de la nymphose.
Myeloïs cribrella Hb., par exemple, est une chenille qui
mange les capitules des Chardons en pénétrant dans le récep
tacle. Bien qu'il me soit arrivé de trouver dans un même
capitule jusqu'à trois individus d'âges différents, séparés les
uns des autres, on n'y en trouve génératement qu'un seul. Cet
isolement presque constant résulte de ce fait que, vu l'exiguité
relative des capitules de certains Chardons, deux chenilles se
rencontrent rapidement et que l'une chasse l'autre. D'ordinaire,
et contrairement au cas précédent, c'est la nouvelle venue qui
refoule au dehors la première occupante. L'expérience est facile 200
à faire; on la fait d'ailleurs involontairement au cours d'un
élevage.
Reste enfin le- cas des larves qui changent d'habitat, qui
passent, par exemple, des capitules dans la tige ou descendent
des parties supérieures vers le collet. My e lois cribrella peut
encore ici servir d'exemple. Parvenue au terme de sa crois
sance, cette chenille abandonne les capitules et pénètre dans la
tige où elle hiverne. Il n'est pas rare de trouver plusieurs che
nilles dans une même tige; mais toujours chaque chenille
occupe isolément une loge bien délimitée et rigoureusement close.
En inspectant attentivement les diverses loges, en constatant
leur voisinage souvent immédiat, en comparant leurs dimens
ions, la distance des orifices d'entrée, la nature des cloisons
de séparation, etc, il est facile de reconnaître si une ou plu
sieurs chenilles ont pénétré dans la loge d'une chenille pr
écédemment installée. Chaque loge est alors de dimensions très
réduites, elle est séparée de la voisine par une simple cloison de
détritus végétaux agglutinés; dans le cas où la tige renferme
au moins trois loges consécutives, les loges intermédiaires sont
fermées des deux côtés par une cloison de détritus, tandis que
les deux extrêmes sont fermées d'un côté par une cloison et de
l'autre par la substance non modifiée de la tige.
Outre ces constatations, l'expérimentation m'a fourni à cet
égard les renseignements que voici. J'évideun fragment de tige
de Cirse long d'une dizaine de centimètres environ; à chaque
extrémité je place une chenille de Myeloïs cribrella ; toutes
deux pénètrent dans le tube, marchent l'une vers l'autre et ne
tardent pas à se rencontrer. Aussitôt, elles échangent des coups
de mandibules ; l'une des deux recule, poursuivie par l'autre. La
poursuite cesse lorsque les deux chenilles ont parcouru une
distance de 4 à 5 centimètres, environ; à ce moment, la chenille
poursuivante s'arrête et tisse une cloison qui la séparera désor
mais de la chenille poursuivie.
Si, au lieu d'être placées aux extrémités d'un tube ouvert les
deux chenilles sont enfermées dans un tube clos, suffisa
mment court pour qu'elles ne puissent s'éloigner l'une de l'autre,
elles se mordent violemment et les morsures ne prennent fin
qu'avec la mort de l'une d'entre elles, au moins.
Ces faits expérimentaux concordent avec les données de
l'observation simple et les éclaire. Il en résulte que si une
chenille pénètre dans une loge déjà habitée, elle pourra y
demeurer, si la loge est assez grande : une cloison subdivisera RABAUD. — « L'INSTINCT DE L'ISOLEMENT » 201 E.
en deux la cavité primitive et chaque individu demeurera
solitaire, bien que rien n'ait prévenu le second de la présence
du premier. Et il en sera ainsi tant que les dimensions d'une
loge permettront aux chenilles de ne pas prendre contact. Dès
que, pour une raison ou une autre, ces dimensions seront telles
que les deux chenilles soient, au contraire, maintenues en cont
act, l'une tuera l'autre, ou toutes deux s'entretueront. De toutes
façons, si la loge n'est pas vide, elle ne contiendra qu'un seul
individu.
Des procédés d'isolement secondaire très analogues se ren
contrent chez d'autres Insectes, par exemple chez les larves
des Charançons du genre Lixus, dont chacune occupe séparé
ment une loge dans une tige d'Ombellifère ou de Composée.
Dans une tige de Chardon mesurant 30 centimètres de lon
gueur, j'ai compté jusqu'à 14 larves de Lixus elongatus Gœze,
chacune d'elles isolée de ses voisines. L'examen de la plante
permet de reconstituer la suite des événements : les œufs ont
été déposés, isolément ou non, sur les divers bourgeons; à
peine écloses, les larves ont gagné le pédoncule floral, puis les
rameaux latéraux, et toutes ont ainsi convergé vers la tige
principale. Parvenues là, quelques-unes d'entre elles se sont
certainement rencontrées. Se refoulant les unes les autres, sans
se poursuivre, elles se sont finalement installées les unes au-
dessus des autres, dans des loges d'autant plus étroites que
leur nombre était plus grand.
Ces diverses données permettent de comprendre comment
les chenilles parasitées par de gros- Ichneumonides ou de gros
Diptères ne renferment qu'un seul parasite. Cela ne signifie
évidemment pas que la première inoculation a suffi pour
empêcher toutes les autres; nous devons bien plutôt penser
que, dans le cas d'inoculations multiples, toutes les larves ont
disparu sauf une, — à moins que la chenille, trop rapidement
épuisée, ne soit morte d'une façon précoce entraînant la mort
de ses parasites. Il n'est d'ailleurs pas exceptionnel de voir deux
mouches parasites (Tachinaires) sortir du corps d'un même
hôte; je l'ai constaté, par exemple, pour les chenilles de
Zygènes.
En dehors du domaine strict des Insectes, on retrouve des
faits comparables. La cavité branchiale des Crustacés déca
podes, par exemple, est parfois habitée par un Crustacé paras
ite du groupe des Bopyrides : chaque cavité branchiale ne 202 MÉMOIRES ORIGINAUX
renferme généralement qu'un Bopyride. Sans attribuer à ce
fait une portée générale, Jules Bonnier en a cependant compris
le sens véritable1. Il explique avec une netteté parfaite que
cet isolement résulte de nécessités physiologiques inéluctables.
Le Bopyride, en effet, ne vit que si la position qu'il prend
dans la cavité branchiale lui permet d'être constamment baigné
par le courant d'eau et d'absorber en même temps la substance
de son hôte. Or une position et une seule, toujours la même,
satisfaisant à ces nécessités, un parasite exclut nécessairement
tous ceux qui viennent après lui : rien ne s'opposera à leur
entrée dans une cavité branchiale déjà occupée, mais quand
ils y seront, ils mourront bientôt par asphyxie ou inanition.
Pour ces Crustacés, aussi bien que pour les Insectes, l'isol
ement très général dans lequel ils paraissent vivre ne dérive
donc nullement d'un instinct spécial qui empêcherait un individu
quelconque de pénétrer dans un lieu déjà habité. En fait, l'occu
pation préalable n'est jamais un obstacle à la venue d'un autre
animal de même espèce ou d'espèce différente ; seulement
lorsque deux ou plus de deux individus se rencontrent, tous
disparaissent, sauf un : l'isolement est secondaire.
II
ISOLEMENT ET PROBABILITÉS.
Le problème ne consiste donc pas à savoir si une influence
mystérieuse permet aune larve isolée d'éviter l'envahissement,
mais à chercher la raison positive pour laquelle des larves
peuvent demeurer solitaires durant leur existence entière.
Il est indéniable, en effet, que de nombreux individus
restent seuls depuis le moment où ils sont déposés sous forme
d'œuf, jusqu'à celui où ils se transforment en nymphe, puis en
insecte parfait. Et puisqu'il ne s'agit pas d'instinct à un titre
quelconque, en face de quel phénomène nous trouvons-nous?
Ainsi posée la question se ramène au problème plus général
de la dispersion des êtres, à l'étude des influences les plus
diverses qui entraînent un animal ou une plante dans un lieu
plutôt que dans un autre.
1. Jules Bonnier, Contribution à l'étude des Epicarides, les Bopyridae.
Travaux de la station zool. de Wimereux, t. VIII, Paris, 1900, p. 149-150.

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