ECOLOGIE FONDAMENTALE EAU ET MILIEUX HUMIDES

Tristan Bernard

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ECOLOGIE FONDAMENTALE EAU ET MILIEUX HUMIDES

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“Semaine Européenne ATHENS”: MP7

19au 23mars 2007

ECOLOGIE FONDAMENTALE

EAU ET MILIEUX HUMIDES

Texte principal du CD-ROM, hors illustrations et annexes

Bernard SOULARD [e-mail] Direction départementale de l’agriculture et de la forêt du Morbihan

     

I - ECOLOGIE FONDAMENTALE II - EAU ET MILIEUX HUMIDES

______________________________________________________ SOMMAIRE I - ECOLOGIE FONDAMENTALE 1. DOMAINE ET DEFINITIONS 2. DYNAMIQUE DES POPULATIONS 3. LE BIOTOPE : LES FACTEURS ECOLOGIQUES 4. RELATIONS ALIMENTAIRES ET ENERGETIQUES   5. RECYCLAGE DES ELEMENTS ET CYCLES BIOGEOCHIMIQUES 6. EVOLUTION DES ECOSYSTEMES, DIVERSITE ET STABILITE 7. LES PRINCIPAUX MACROSYSTEMES   8. LA BIOSPHERE- 9. PERTURBATIONS MAJEURES DE LA BIOSPHERE II - EAU ET MILIEUX AQUATIQUES 1 - LE CYCLE DE L'EAU  (11. LE CYCLE HYDROLOGIQUE)  1.2. - LE CYCLE HYDROECOLOGIQUE 2 - HYDRO-ECOLOGIE    (21 - FAUNE ET FLORE : LES ETRES VIVANTS DANS LES EAUX DOUCES)  22 - ECOLOGIE DES EAUX COURANTES  23 - ECOLOGIE DES EAUX STAGNANTES  24 - ZONES HUMIDES ET ESTUAIRES    3 - POLLUTIONS    31-POLLUTION ORGANIQUE DES COURS D'EAU  32-EUTROPHISATIONS  33-POLLUTIONS AGRICOLES  34-POLLUTIONS CHIMIQUES ET BIOCONTAMINATION   4 - PROTECTION DE LA NATURE     41 - PROTECTION DES ESPECES  42 - PROTECTION DES MILIEUX (5 - REGLEMENTATION ET GESTION DE L'EAU)     

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I - ECOLOGIE FONDAMENTALE

1. DOMAINE ET DEFINITIONS   L'écologie, terme proposé par Reiter en 1885 puis par Hackel en 1886, est étymologiquement la science de l'habitat, de la "maison", du "ménage". Discipline de la biologie, elle étudie les interactions déterminant la distribution et l'abondance des organismes vivants. C'est la science de la structure et des fonctions de la Nature. Ses principales orientations sont les suivantes : * la démoécologie ou dynamique des populations   : l'étude des variations dans l'abondance et la structure des populations ; l'autoécologie, étude d'une espèce dans ses rapports avec le milieu vivant (facteurs biotiques) ou non * vivant (facteurs abiotiques); * la synécologie, étude des relations fonctionnelles des diverses espèces, prises dans leur ensemble, entre elles et avec leur milieu. Parmi les sciences de la vie, l'écologie étudie les niveaux d'organisation les plus vastes et dont les règles peuvent sensiblement s'écarter des champs plus restreints. De la cellule vivante à la biosphère dans son ensemble, elle s'intéresse à l'écophysiologie, à la biologie des populations, aux "écosystèmes" et à leur évolution, même globale à l'échelle de la biosphère terrestre. Aux considérations strictement scientifiques s'ajoutent des préoccupations plus appliquées telles que la contamination de l'environnement et la lutte contre la pollution, la dégradation des milieux, la disparition des espèces, la protection des écosystèmes et la conservation de leur biodiversité, les impacts des aménagements, le développement « durable » des activités humaines, l'avenir général de la biosphère, etc. Les êtres vivants habitent un milieu avec lequel ils sont en relations obligées. Les êtres vivants, y compris l'homme, et le milieu non-vivant sont inséparables et en interaction réciproque. Un écosystème, ou système écologique, est l'unité fonctionnelle constituée: - par un milieu donné ou biotope, - et par les organismes qui l'habitent ou biocénoses. Une biocénose est un groupement d'êtres vivants rassemblés par l'attraction qu'exercent sur eux les facteurs du milieu. Ce groupement est caractérisé par une composition spécifique que détermine l'existence de phénomènes d'interdépendance, et il occupe un espace appelé le biotope. Par biotope ou "milieu de vie", on entend l'ensemble des facteurs écologiques abiotiques et biotiques qui caractérisent le milieu où vit une biocénose. On réserve en général le nom d'habitat au milieu de vie d'une ou de quelques espèces. L'habitat se distingue de la niche écologique qui est : - au sens strict, l'ensemble des caractère fonctionnels permettant à une espèce donnée de s'intégrer à une biocénose. En ce sens, "l'habitat est l'adresse, la niche écologique est la profession";

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- au sens large, l'ensemble des caractères fonctionnels mais aussi abiotiques. Parmi les termes voisins de biocénose, on peut citer : les associations   : ensemble de populations d'une biocénose appartenant à un même groupe - systématique ou trophique (d'ordre alimentaire). Ce terme est surtout utilisé en écologie végétale; - les biomes : principales biocénoses prises à une échelle très vaste. 2. DYNAMIQUE DES POPULATIONS   2.1. Caractéristiques d'une population   2.1.1. Population et peuplement   Unité fondamentale de toute biocénose, la population est constituée par l'ensemble des individus appartenant à une même espèce dans un biotope donné, c'est-à-dire des individus potentiellement interféconds (survie des chromosomes dans la reproduction sexuée), ou encore "participant du même club de chromosomes" . Le terme de peuplement désigne l'effectif de plusieurs espèces à la fois. Les populations peuvent rarement être dénombrées de façon exhaustive. On procède généralement par dénombrements partiels à vue ou "à l'oreille", etc. : ainsi par quadrats ou plots, ou par transects (par exemple pour des oiseaux dans une forêt), par prélèvements d'échantillons (notamment invertébrés des sols ou des arbres, plancton pris par des filets), par piégeages, par captures et recaptures (pêche électrique de poissons en rivière par exemple) et par toutes sortes de méthodes basées sur les caractéristiques des espèces (traces, terrieurs, fecès, rejecta, etc...). Les comptages et les évaluations butent fréquemment sur deux difficultés: - l'identification de chaque espèces, principalement pour les invertébrés ; - l'évaluation statistique, qui doit notamment être adaptée à la biologie des populations et en particulier tenir compte de leur occupation de l'espace. 2.1.2. Occupation de l'espace   Une population peut être uniformément distribuée dans un biotope donné. D'autres fois, elle peut être distribuée au hasard, ou encore en groupes, ces groupes se retrouvant eux-mêmes répartis soit au hasard, soit de façon uniforme. Chaque espèce occupe le territoire de façon propre : espèces avec territoires constants ou temporaires, établis avec certaines caractéristiques par rapport aux points d'eau, en superficie ou disposition etc.; espèces sans territoires, pouvant vivre en groupes diversement structurés ; migrations. Une même espèce, dans un biotope donné, peut fluctuer avec par exemple des effectifs variables d'individus résidents ou temporaires. 2.1.3. Critères démographiques  

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Comme en démographie de l'espèce humaine, on recense les effectifs d'une espèce par classes d'âge. Ainsi s'établit la pyramide des âges, le sex ratio, les taux de natalité et de mortalité, les espérances de vie, les tableaux et les courbes de survie.

Critères démographiques du Cerf- Mulet

Les courbes de survie sont extrêmement variables. Elles ressortent des divers types selon que la mortalité est assez uniforme avec l'âge, ou bien très forte dans les premiers stades, ce qui est très fréquent, ou encore dans les derniers.

Types de courbes de survie

2.1.4. Loi de croissance d'une population  - Modèle simple de croissance L'effectif N d'une population peut s'écrire : Nt = Nt-1 + naissances + immigrants - morts - émigrants Rapporté à l'individu, le taux d'accroissement, R ou r, s'exprime ainsi : R = N/NT et, si t tend vers 0 : r = dN/Ndt , r est le taux intrinsèque d'accroissement naturel. Lorsque r est constant (r = rmax ou rm), c'est-à-dire quand les facteurs du milieu ne sont pas limitants, la relation devient : N = N0e-rm(t-t0), où N0 est l'effectif à l'origine , N = N0e-rmt si on prend t0=0 La population croît alors selon une exponentielle appelée courbe du potentiel biotique ou "courbe en j". En fait, r n'est pas constant. Selon l'hypothèse la plus admise (Verhulst, 1938), R diminue linéairement selon N : R = r [1-(N/K)] Dans ce cas : N = K /[1 + e-rt(K-N0)/N0] ; dN/dt = rN [(K-N)/K] L'effectif suit ainsi une courbe en "S" qui tend vers K, "capacité limite du milieu": la population est ici régulée par sa densité. La vitesse de croissance est maximale pour K/2.

Courbes de croissance théoriques d'une population

Le calcul montre que si le système est écarté de sa position d'équilibre K, il tend à y revenir pour r < 2, mais au contraire à s'en écarter par des oscillations de plus en plus grandes (jusqu'à N = 0) pour des taux plus élevés. Dans d'autres cas, r diminue dans les faibles comme dans les fortes densités. Il peut y avoir aussi un délai entre une densité et son effet sur le taux d'accroissement, ce qui entraîne des fluctuations cycliques, stables ou instables, de la densité. Bien entendu, r est affecté par les changements du milieu (température par exemple) ou par des variations dans la composition génétique, etc. - Stratégie r et stratégie K

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Dans un contexte donné, chaque espèce établit une stratégie adaptative, résultante des interactions et contraintes relatives à la morphologie, la physiologie, les comportements, etc. Mais on peut distinguer deux types principaux: - la stratégie r à caractère "pionnier", expansif et productif, à fort coefficient rm et courbe en J, - la stratégie K des populations plus stationnaires, avec population dépendante de la densité, favorisant les génotypes les plus efficients, avec courbe en S, souvent dominantes dans les milieux saturés.

Stratégies r et K

2.1.5. Exemples de fluctuations de population  Si certaines populations sont stables, la plupart présentent des fluctuations importantes.

Exemples de fluctuations de populations

Celles-ci peuvent être périodiques, souvent avec un cycle annuel (en particulier pour des invertébrés des eaux ou des sols, des oiseaux), mais aussi pluriannuel (hannetons, lemmings, certaines chenilles défoliatrices, lièvres variables en Amérique du Nord). Si l'influence du milieu est fréquente, les fluctuations peuvent être dues à la compétition : expérimentalement, on a ainsi pu créer un cycle périodique en agissant sur la compétition intraspécifique dans des populations de mouches à viande. Les fluctuations peuvent aussi être apériodiques et dépendre notamment des conditions du milieu comme l'évolution des conditions climatiques ou, pour les producteurs, de la teneur en sels minéraux. Un cas particulier est celui des espèces nouvellement introduites dans le milieu. Parmi les nombreux exemples d'espèces en voie d'extension, ou de régression au contraire, il existe des cas fréquents où une espèce nouvellement introduite montre une forte expansion parallèlement à la disparition d'espèces concurrentes ou des hôtes s'il s'agit de parasites. 2.2. Relations entre deux populations   2.2.1. Types de relations   Elles sont extrêmement variées et souvent non dépourvues d'ambiguïtés. Mais on peut classer les principaux types d'interactions :   -Neutralisme:   pas d'influence réciproque.     -Compétitioninterspécifique (par différence avec la compétition intraspécifique, entre les individus à l'intérieur d'une même espèce) : lutte active ou passive pour un même bien tel que la lumière (végétaux surtout), l'alimentation, les abris, etc. Exclusive ou non - une espèce exclut une autre ou non - elle influence la croissance, la physiologie, la forme (arbres), la densité, la répartition des individus dans les divers habitats d'une même aire, la répartition géographique des espèces, l'évolution des biocénoses, etc. Elle modifie les limites de tolérance et souvent réduit la niche écologique (voir 2.4.2). -Commensalisme: une espèce commensale tire bénéfice d'une autre qui n'en subit ni avantage, ni dommage. Les espèces sont souvent en contact : par exemple, lichens, orchidées et toutes épiphytes sur les arbres, balanes sur les baleines ou autres cas d'épizoaires.

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