III Effet de la contrainte hydrique sur la photosynthèse foliaire ...

Sibylle Gabriel

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III Effet de la contrainte hydrique sur la photosynthèse foliaire ...

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    Effet de la contrainte hydrique sur la photosynthèse foliaire: De l'utilisation expérimental des relation A/Ci et ACc   1-Introduction .......................................3........................................................................................................................   2-Mesure de l’état hydrique des plantes ..................................................................................4................ a-Le contenu en eau.................................................................4.......................................................................................... b-Le potentiel hydrique5.....................................................................................................................................................   3-L’ajustement osmotique : maintien du contenu en eau en condition de sécheresse ........6................................................................................................................................................................   4-Les stomates se ferment chez les plantes lorsque le potentiel hydrique foliaire diminue ........................7........................................................................................................................................................   5-Alimentation en eau des tissus. Liaison entre la photosynthèse et la conductivité hydraulique des feuilles ................................8......................................................................... a-La conductance hydraulique du système sol/plante/atmosphère (SPA).................................................... 8 b-La résistance hydraulique de la feuille est la plus grande résistance hydraulique de la plante....... 8 c-La résistance hydraulique principale de la feuille se trouve dans la partie non vasculaire.................. 9 d-De quoi dépend l’état d’hydratation d’une feuille ?............................................................................................ 9 e- Chez des plantes ne souffrant pas de sécheresse, la conductance stomatique est corrélée à K f. . 10 f- L’assimilation nette du CO 2 mesurée sous lumière saturante dans les conditions normales est corrélée à K f   .......................................................................................................................................................................01 g-Durant une sécheresse, la conductance hydraulique des feuilles est corrélée avecψ f ....................... 11   6-potentiel hydrique de base .........................................................................................................1.2................   7-La diminution de la production végétale durant une sécheresse est causée principalement par la diminution de la croissance foliaire ..................................................... 12   8-Effet stomatique et effet non stomatique d’une contrainte hydrique ...................... 13 a-Comment détecter un effet stomatique et comment savoir s'il contribue seul, ou bien avec des effets non-stomatiques, à la baisse de la photosynthèse foliaire d'une plante soumise à contrainte ? .................................................................................................................................................................................................14 b-Peut-on apprécier l’importance relative de la fermeture des stomates dans l'inhibition de la photosynthèse foliaire par le manque d'eau?..................................................15....................................................... c-De l’attention que l’on doit porter aux artéfacts lorsque l’on fait des mesures..................................... 16   9- La suppression de l’épiderme de la feuille : une autre façon d’aborder le problème ..................................................................17........................................................................................................ a-Arrachage de l’épiderme inférieur............................................................1...8............................................................ b-Mesure à teneurs ambiantes de CO 2 très élevées............................................................................................ 18   10-Les apports de la mesure de l’émission de fluorescence de la chlorophylle sur une feuille intacte. ........................................................................................................................12.................. a-Le Photosystème II est résistant à la déshydratation..................................................................................... 21 b-Variation du flux photosynthétique d’électrons lors d’une sécheresse : la teneur en CO 2 dans les chloroplastes (Cc) diminue durant la déshydratation d’une feuille................................................................. 22 c-Estimation de Cc, la fraction molaire de CO 2 dans les chloroplastes......................................................... 23   11-Le métabolisme de la plante est profondément affecté par le manque d’eau. .................................................................................................................................................................................................24 a-Signal sécheresse52.......................................................................................................................................................... b-La sécheresse induit une accumulation d’ABA..............52..................................................................................... c-La sécheresse déclenche la synthèse de nouvelles protéines....................................................................... 28 d-La sécheresse induit une synthèse de molécules « protectrices » et osmotiquement actives........ 28

Gabriel Cornic. Janvier 2008

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e-La faible teneur de CO 2 qui prévaut dans les chloroplastes durant la sécheresse est probablement l’un des signaux qui modulent le métabolisme foliaire....................................................................................... 30   12-Et chez les plantes poïkilohydriques ? ............................................................................................. 31 a-Les plantes reviviscentes récupèrent rapidement leur activité même après une forte sécheresse31 b-Les plantes reviviscentes en condition hydrique limitante perdent leur eau beaucoup plus vite que leur proche parentes non reviviscentes..................................................................................................................13.. c-La contrainte hydrique induit de fortes variations de surface foliaire chez les plantes reviviscentes .................................................................................................................................................................................................32   13-Résumé ......................................................................................................................................3.....................3..........   14-Bibliographie ........4.3...............................................................................................................................................     Abréviations courantes: A: assimilation nette de CO 2 par la feuille ; Ca, Ci et Cc: respectivement fraction molaire de CO 2 dans lair, les espaces intercellulaires dune feuille et dans les chloroplastes ; DFQP :densité de flux quantique ; DH: déficit hydrique ; gs CO2 et gs H2O : respectivement la conductance stomatique pour la diffusion du CO 2 et de la vapeur deau ; KP et K f  : respectivement la conductance hydraulique de la plante et de la feuille ; PPNA: production primaire nette des parties aériennes ; RWC: relative water content ; SPA :Sytème sol/plante/atmosphère ; WUE :water use efficiency (efficience de lutilisation de leau)   ε C ,ε matière sèche : respectivement le rendement hydrique de lassimilation du CO 2 et de la production de matière sèche; Ψ w ,Ψs,Ψt,Ψ sol Ψ a   Ψ f le potentiel hydrique de leau, le potentiel osmotique, le potentiel de: respectivement turgescence, le potentiel hydrique dans le sol, lair et la feuille.

Gabriel Cornic. Janvier 2008

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Effet de la contrainte hydrique sur la photosynthèse foliaire : De l’utilisation expérimentale des relation A/Ci et A/Cc   1-Introduction.   La sécheresse affecte considérablement la croissance des plantes : cest, sans doute (avec le température), lun des facteurs majeurs qui limite la production végétale en conditions naturelles : que lon songe, par exemple, aux grands déserts du centre de lAustralie, ou bien, en Afrique, au Sahara ou à la Namibie. Les végétations y sont parcimonieuses, alimentées par des précipitations donnant moins de 300 mm deau par an, et soumises à une forte évaporation. Même dans les zones tropicales, où les pluies fournissent en moyenne 2600 mm deau annuellement, la réserve en eau du sol peut diminuer fortement durant la saison sèche et limiter la croissance de la végétation (Cornic et Massacci, 1996).  6 Figure 1. Relation entre la productivité primaire nette 5 aérienne (PPNA) de zones herbacées du sud ouest africain 4 en fonction des précipitations annuelles (PPa). Dans cette zone les températures courantes ne présentent pas de 3 grandes différences d’un point à un autre Breckle, (d’après 2 e  dontiuaEq. 2)étsuja etiord al200nnées : e aux do 01050PPP   NP A = . a – 0.391 1 R 2 =0.982 0 0 100 200 300 400 500 600 Précipitation annuelle (mm an -1 )   A titre dexemple la Figure 1 montre que la production des parties aériennes (PPNA) des zones herbacées du sud ouest africain varie linéairement avec les précipitations annuelles. Léquation de la droite qui est ajustée à ces données montre que PPNA = 0 lorsque les précipitations sont de 37,2 mm an -1 . La pente de la relation (0,0105 T ha -1 m -1 = 10,5 kg ha -1  mm -1 ) permet le calcul du rendement hydrique maximum de la production de matière  m sèche (ε matière sèche , appelé aussi efficacité de lutilisation de leau ou water use efficiency (WUE)) de la façon qui suit.  Le volume deau que représente une précipitation de 1 mm (0,001 m) sur 1 ha (10 000 m 2 ) est de 0,001 m x 10 000 m 2 = 10 m 3  c'est-à-dire 10 000 L. Doù  ε matière sèche = 10,5 kg/10 000 L = 0,00105 kg L -1 = 1,05 g L -1 .  Dans cette zone africaine, un litre deau, c'est à dire 1 kg deau, est nécessaire pour produire 1 g des parties aériennes végétales. Cette valeur donne un ordre de grandeur utile à retenir.  On admet quen moyenne la matière végétale sèche contient 45% de carbone. On peut donc calculer à partir de ε matière sèche ,ε C, le rendement hydrique de la fixation nette de carbone sachant que masse moléculaire du carbone et 12 g et la masse molaire de leau est 18 g :  1 ε C (1,05 x 0,45/12)/(1000/18) = 0,00071 mole mole= -   Cest à dire 71 µmoles de C (ou de CO 2 ) par mole deau reçue via les précipitations.  Si lon considère la matière sèche totale produite, les valeurs données ci-dessus sont à multiplier par 2 ou par 3 : en effet le rapport (masse des parties aériennes)/(masse des parties souterraines) peu varier de 0,5 à 0,3, surtout dans les zones arides où les plantes investissent beaucoup de matière dans la production de racines.  Enfin, ce que lon prend en compte ici est la consommation deau par des écosystèmes : seule une partie des précipitations est utilisée par les plantes, lautre fraction étant perdue par évaporation.  Gabriel Cornic. Janvier 2008 3