III Effet de la lumire sur la photosynthse et sur l'appareil ...
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| Publié par | ibilokar |
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Effets de la lumière sur la photosynthèse et sur l’appareil photosynthétique. Adaptation à l’éclairement de croissance. Photoinhibition.
A Variation de l’assimilation de CO2 et de O2 en fonction de la lumière. ............................................. 3 1-La relation photosynthèse lumière. .......................................................................................................................................... 32-Réflexion, transmission et absorption de la lumière par les feuilles. .................................................................................... 43-ΦmCO2apparent etΦmCO2 vrai. Intérêt écologique de la mesure de la réflexion................................................................ 54- LeΦmCO2varie avec les conditions du milieu. ....................................................................................................................... 65- Implication de la différence de rendement quantique entre les plantes en C3 et en C4..................................................... 76- Le rendement quantique maximum de la photosynthèse dans des conditions non-photorespiratoires n’est pas ou très peu variable chez les plantes terrestres. ......................................................................................................................... 78- Variation duΦmO2selon la qualité de la lumière de croissance........................................................................................... 87- Variation, à la lumière, du rendement quantique des centres PSII ouverts (Fv’/Fm’) et de la concentration relative des centres ouverts (qp) en fonction de la DFQP. Evaluation par mesure de l’émission de la fluorescence chlorophyllienne............................................................................................................................................................................ 9 B-Adaptation à l'éclairement de croissance............................................................................................. 11 1-Caractéristiques du milieu « ombre ». ................................................................................................................................... 112-Les récepteurs sensibles à la lumière. .................................................................................................................................... 122- Plantes d’ombre et de lumière. .............................................................................................................................................. 225- Les signaux qui gouvernent la réponse ombre/lumière....................................................................................................... 286- Évitement de l’ombrage : la perception de la proximité chez les plantes .......................................................................... 317- Modifications au niveau de la plante et du couvert. ............................................................................................................ 328-La vie sous ombrage : plantes en C4 vs plantes en C3. ........................................................................................................ 339- La feuille est un milieu très hétérogène. ............................................................................................................................... 34 C- Utilisation de la lumière intermittente : les taches de soleil. ............................................................. 38 1- La période d'induction. .......................................................................................................................................................... 382-L’assimilation de CO2est augmentée durant et après une tache de soleil.......................................................................... 393-Relation entre le flux d'électrons et l'assimilation de CO2durant une tache de lumière .................................................. 404- La cause de la fixation post-illuminatoire de dioxyde de carbone...................................................................................... 415-Importance des taches de soleil dans le bilan carboné des plantes de sous bois................................................................. 416-Plantes en C4 vs plantes en C3. .............................................................................................................................................. 41 D-Effet des fortes lumières sur l’appareil photosynthétique. La photoinhibition. .............................. 42 1-Excès de lumière. Un exercice de style................................................................................................................................... 422-Mise en évidence de la photoinhibition ; ses caractéristiques. ............................................................................................. 43La cible primaire des fortes lumières est le PSII...................................................................................................................... 444-Mécanisme de la photoinhibition : études in vitro................................................................................................................ 465-Dégradation de D2................................................................................................................................................................... 486- Synthèse de DI et de D2.......................................................................................................................................................... 487 Interaction entre les fortes lumières et le métabolisme photosynthétique. Interaction avec les facteurs de -l'environnement. ......................................................................................................................................................................... 498- Mécanismes d'évitement des fortes lumières........................................................................................................................ 529- La photoinhibition dans les conditions naturelles. .............................................................................................................. 56 E- Résumé. .................................................................................................................................................. 57Bibliographie............................................................................................................................................... 59
GabrieloCnrci,aMsr2070
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Abréviations les plus courantes A, Assimilation nette de CO2 par des feuilles intactes APG,Acide 3-phosphoglycérique CO2normale,noialomftcarO2compriredeCe530tes3i0e8pnemrpt CRY,omeryptochrcDFQP, densité de flux quantique photosynthétique Phy,omeochrphyt PSII et PSI, respectivement photosystème II et Photosystème I RuBP, Ribulose-1,6-bisphosphate Rubisco, Ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase Rc et Rs, respectivement rouge clair et rouge sombre PRc, phytochrome qui absorbe le rouge clair PRs, phytochrome qui absorbe le rouge sombre TP, Trioses phosphates Λ,point de compensation le lassimilation de CO2pour la lumière ΦmCO2,rendement quantique maximum de lassimilation du CO2 ΦmO2,rendement quantique maximum du dégagemen2 t de O
GabrieloCrnci,aMrs2007
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A Variation de l’assimilation de CO2et de O2en fonction de la lumière.1-La relation photosynthèse lumière.A et la densité de flux quantique dans le visibleLa relation entre (DFQP) incidente à une feuille (relation A/L) a déjà été décrite. La Fig.Lu1, tracée à partir de mesures réalisées sur une plante en C3, le Pois, montre que loxygène atmosphérique exerce son action inhibitrice à tous les niveaux déclairement. Le point de compensation pour la lumière,Λ, est le plus élevé dans un air contenant 21% de O2. Ceci est une conséquence de la photorespiration dans ces conditions. La pente à lorigine des relations Fig.Lu1, permet de calculer le rendement quantique maximum de la fixation du CO2:ΦmCO2(encadré Fig.Lu1). Dans le cas présentΦmCO2= 0,0612 molécules CO2il est plus élevé et = 0,09par photon dans un air normal ; molécules CO2photon-1dans un air contenant 1% de O2: la photorespiration consomme une partie de lénergie absorbée par la feuille (voir aussi plus bas).
Figure Lu1. Relations entre A et léclairement mesurées sur une feuille de Pois (Pisum sativum L.) dans un air contenant 350±4 ppm de CO2, 21% (z) ou 1% (|) de O2 la température foliaire de 23 à±0,2 °C. Le VPD (déficit de saturation en vapeur deau de lair était maintenu à 0,9± kPa. La 0.3 flèche indique léclairement reçu par la feuille dans les conditions de culturede la plante. Le rendement quantique maximum de A est calculé en considérant la pente à lorigine de ces deux relations (voir lencadré dans la Figure).
30 20 12 108 4 0 -4 00 100 200 DFQP 0 500 1000 1500 DFQP, (μmoles m-2s-1) Chez les plantes en C4, A répond de façon similaire à la DFQP à ce qui vient dêtre décrit pour les plantes en C3. Cependant, dans ce cas, loxygène atmosphérique ninhibe pas lassimilation de CO2, et ce quel que soit léclairement. De plus, on note, en moyenne, que la DFQP nécessaire pour saturer A est la plus grande chez les plantes en C4 L'assimilation photosynthétique de O2 (Fig.Lu2) augmente aussi avec la lumière incidente à la feuille. Les plantes en C3 dans une atmosphère « normale » présentent une assimilation photosynthétique de O2 presque aussi importante que celles de CO2 (voir aussi le chapitre X, en révision). L'assimilation de O2 à mesurée l'obscurité est causée surtout par le fonctionnement de la Cyt.a3, en liaison avec le cycle des acides tricarboxyliques dans la mitochondrie. De même que pour A, on détermine unΛO2pour l'assimilation photosynthétique d'oxygène. Le dégagement brut de O2,de l'assimilation et du dégagement net de O somme 2,représente, quand il est multiplié par 4, le flux d'électrons dans la membrane photosynthétique (une molécule de O2 provient de loxydation de 2 molécules deau qui fournissent 4 électrons au PSII oxydé) : il augmente évidemment avec léclairement. Le dégagement net de O2 exactement les variations suitde A : très généralement, le rapport O2/CO2les organismes photosynthétique à la lumière est en effet légèrement supérieur à 1, indiquant quechez les électrons produits par lactivité PSII sont majoritairement utilisés pour fixer le CO2. De la même façon que pour A, on calcule un rendement quantique maximum du dégagement nette de O2,ΦmO2.Le rendement quantique maximum du dégagement brut de O2lui est évidemment supérieur.
Gabriel Cornic, Mars 2007
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Dégagement brut de O240otphnioatilimssedeuqitéhtnysoarentliquaindlatneroealitgureLU2.SchémaiFO2n,Dégagement net de O2iétgaogeimmeanlledOtented2enemtdleagégnetdnteet 30birsstdtauuOese2idnineeéuqllLti.iisnspaoursésuCO2e(Ac)A faitesschéma. Les mesures de ce type sont en utilisant un spectromètre de masse 20isotopique e2 (voir Gerbaud et t de l18O Assimilation de O2 évidemmentAndré 1980). Le schéma est représentatif dune plante en C3, comme le 10Pois ou lEpinard Chez les plantes en C4 lactivité photorespiratoire, est en effet très 0faible, voire nulle. 0 500 1000 1500DFQP,(μmoles m-2s-1) 2-Réflexion, transmission et absorption de la lumière par les feuilles. lumière qui arrive sur les feuilles La peut être réfléchie, transmise ou absorbée. Les valeurs de la réflexion, de la transmission et de labsorption de la lumière sont toujours exprimées en pourcentage de la lumière incidente. La Fig.3A montre, en prenant lexemple dune feuille dHaberlearéfléchissent et transmettent peu la lumière entre 400 et 700nm, où lon, que les feuilles note, respectivement pour ces deux phénomènes, un maximum dans le vert de 14 et de 8% environ. Par contre la transmission et la réflexion augmentent considérablement au dessus de 700 nm atteignant respectivement à 800 nm 50 et 35%. Labsorption de la lumière suit une variation symétrique à celle de la somme (réflexion + transmission) : elle est maximum dans le visible et diminue fortement lorsque la longueur donde augmente au dessus de 700 nm. Labsorption présente un minimum dans le vert, couleur dans laquelle labsorption de la chlorophylle est très faible. Pour de nombreuses plantes, la fraction de la lumière absorbée dans le visible (entre les deux traits verticaux sur la Fig.3) est assez voisine et comprise entre 80 et 90% : ce qui justifie la valeur moyenne de 85% utilisée dans la pratique lorsque des mesures ne sont pas disponibles. Dans le cas dHaberlea,labsorption de la lumière dans le visible est denviron 90%.
A
Réflexion Tansmission Absorption
B
120 100 80 60Réflexion Transmission 40Absorption 20 0 300 400 500 600 700 800 00 400 500 600 700 800 Longueur d'onde (nm) Longueur d'onde (nm)
Fig.3 Spectre dabsorption, de transmission et de réflexion de la lumière par des feuilles dHaberlea. Haberlea est une angiosperme réviviscente qui se trouve sur des sols caillouteux, des montagnes en Bulgarie. Fig. A : la feuille est éclairée par la face supérieure (adaxiale) ; Fig.B : la même feuille est éclairée par la face inférieure (Résultats non plubliés).
Gabriel Cornic, Mars 2007
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Les données de la Fig.3A ont été obtenues en éclairant la face supérieure (adaxiale) de la feuille, ce qui est une situation naturelle. La Fig.3B montre que labsorption de la lumière sur la même feuille est modifiée lorsque cest la surface inférieure (face abaxiale) qui est éclairée. ChezHaberlea, contrairement à la face supérieure qui est glabre, la face inférieure est très pubescente (couverte de trichomes). La pubescence augmente la réflexion dans le visible, qui atteint un maximum denviron 24% dans le vert, et ce, sans affecter le % transmis. Cela a pour conséquence de diminuer la quantité de lumière absorbée, qui dans ce cas est très légèrement supérieure à 80%. La comparaison de ces deux Figs. montre lintérêt de connaître la fraction de la lumière incidente qui est réellement absorbée par les feuilles lorsquune connaissance précise de la réponse de la photosynthèse à la lumière est requise. En effet les propriétés optiques des feuilles, peuvent dépendre de lespèce considérée et des conditions de cultures aussi. Seule la lumière absorbée peut être efficace pour la photosynthèse. 3-ΦmCO2apparent etΦmCO2vrai. Intérêt écologique de la mesure de la réflexion. Comme on la vu dans la section 1, on utilise couramment les valeurs du flux quantique incident pour établir la relation A/Let calculer ΦmCO2 :on parle alors deΦmCO2du flux quantique absorbé par la feuilleapparent. Lorsque l'on utilise les valeurs pour faire ce calcul on parle deΦmCO2vrai. Dans le cas de la feuille de Pois placée dans une atmosphère contenant 21% de O2+ 350 ppm de CO2(Fig. Lu1), leΦmCO2 = 0,0612/0,85 = 0,072 molécules CO vraie2 photon-1 lon considère que 85% de la si lumière à sa surface supérieure est absorbée.Lefficacité quantique de cette feuille dans de ces conditions est donc 1/ΦmCO2 = 13 photons (molécule de CO2)-1: il faut lénergie de 13 photons dans le visible pour fixer une molécule de CO2. La différence entreΦmCO2vrai etΦmCO2apparent, et l'intérêt de considérer la valeur de la réflexion lorsque lon étudie leffet de la lumière sur la photosynthèse foliaire, est illustrée par la comparaison de plantes dont la pubescence des feuilles est différente (FigLu4). Comme on la vu Fig.3A et B, la pubescence augmente la réflexion des feuilles et diminue la fraction de lumière qu'elles absorbent. A, mesurée sur des feuilles dEncelia farinosa, qui diffèrent par leur pubescence, et sur des feuilles e sont pas pubescentes, nest pas saturée pour des DFQP de 1500 µmol m-2 -1( dEncelia californica s, qui n Fig.Lu4A). De plus, elle est dautant plus faible (et ce à tous les niveaux déclairement examinés) que la pubescence est forte :ΦmCO2 apparent est donc le plus faible chez les feuilles dE farinosa présentant la plus grande pilosité. Par contre, la variation de la photosynthèse brute (estimée ici comme : photosynthèse nette + respiration) de ces feuilles en fonction de la lumière qu'elles absorbent s'alignent sur une seule relation (Fig.Lu4B). Ces feuilles ont donc toutes le même rendement quantique maximum vrai. Les différences entre les courbes de la Fig.Lu4A sont bien entièrement expliquées par les différences de réflexion dues à la pubescence (Ehleringer et Mooney, 1978).
B
40A 30 20 10 0 -10 0 500 1000 1500 0 500 1000 1500 DFQP, (µmol m-2s-1)
Figure LU4. Relation entre A et la DFQP mesurée sur des feuilles de Encelia californica qui différent par leur pubescence. Pourcentage de lumière incidente absorbée : 80% (|), 65% (
), 54% (Δ) et 44% ( la diminution de) : labsorption de la lumière est corrélée à laugmentation de la pubescence. La même relation mesurée sur Encelia farinosa est aussi indiquée (QLes feuilles dE. californica ne sont pas). pubescentes et absorbent 88% de la lumière incidente. Durant la mesure la température foliaire est de 30°C, la fraction molaire ambiante de CO2 est de 330 ppm et le VPD de 1kPa environ (daprès Ehleringer et Mooney, 1978).
La pubescence, qui réduit la lumière disponible pour la photosynthèse, empêche aussi les augmentations trop fortes de température et de transpiration des feuilles exposées à un plein éclairement. Elle est considérée comme une adaptation des plantes aux conditions arides et chaudes. Elle fait aussi partie des moyens de protections
Gabriel Cornic, Mars 2007
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contre les effets négatifs des fortes lumières (voir la photoinhibition plus bas). Cette protection a un coût, puisquelle se traduit par une réduction de photosynthèse. En règle générale, les feuilles dans les conditions naturelles reçoivent un éclairement moyen qui est limitant. Il est indiqué par la flèche sur l'exemple de la Fig.LU1. Cela montre limportance de la valeur du ΦmCO2pour déterminer les entrées de carbones dans la plante 4- LeΦmCO2 avec les conditions du milieu. varie LeΦmCO2 des plantes en C3 varie selon la température foliaire et les fractions molaires en CO2 (Ca) et en O2 qui prévalent dans lair ambiant. Compte tenu de la modulation quexercent ces trois facteurs sur la fonction oxygénase de la Rubisco, on prédit que leΦmCO2augmente lorsque la teneur en CO2saccroît et celle en O2diminue, de même lorsque la température de la feuille est abaissée. Dans ces trois situations le rapport O/C de la concentration de O2à la concentration de CO2dissous dans le chloroplaste diminue, ce qui inhibe l'activité oxygénase de la Rubisco (voir chapitre diffusion du CO2dans la feuille). Un exemple de laugmentation deΦmCO2en C3 dans un air pauvre en Ochez une plante 2a été donné Fig. LU1. Sur le Pois,ΦmCO2 vrai dans 21% de O2 0,072 molécules CO =2 photon-1, tandis quil est = 0,105 molécules CO2photon-1dans 1% de O2lavait indiqué alors une partie de lénergie absorbée: comme on par la feuille dans une atmosphère normale est utilisée pour loxygénation du RuBP (dont dépend la photorespiration) et se trouve donc perdue pour la fixation du dioxyde de carbone. On nattend, par contre, aucune variation du rendement quantique maximum chez les plantes en C4 en fonction de ces paramètres : la teneur élevée de CO2 les gaines périvasculaires inhibe en effet lactivité dans oxygénase de la Rubisco. Les Figures LU5 et LU6 résument les variations duΦmCO2en fonctions des fractions molaires de CO2et de O2et de la température (Ehleringer et Björkman, 1977). Les points essentiels qui ressortent sont les suivants.
C3, dans 2% de O2 0.08 Figure Lu5. Variations de mCO2 en fonction de la 0.06 C4 dans 21% 02teneur ambiante de CO2chez les plantes en C3 dans 21% (⎯) ou 2% (------) de O2, et chez les plantes en C4 dans 21% de O2 ( près). Schéma d a 0.04et Björkman (1977). Les mesures sontEhleringer C3 dans 21% de O2faites aux alentours de 25°C. 0.02 0 400 800 1200 1600 Ca, (ppm)
(1) LesΦmCO2des plantes en C3 et en C4 sont très voisins dans un air normal lorsque la température est autour de 25°C (Fig.Lu5) : chez les plantes en C4, une fraction de lénergie lumineuse absorbée, à peu près égale à celle nécessaire pour loxygénation du RuBP chez les plantes en C3, est utilisée pour faire fonctionner le mécanisme de concentration du CO2au niveau de la rubisco dans les gaines périvasculaires. Lorsque Ca est élevée leΦmCO2des plantes en C3 est plus grand que celui des plantes en C4 : la photorespiration est en effet inhibée chez ces premières dans ces conditions. Enfin, on peut expliquer simplement pourquoi ΦmCO2nest pas sensible au CO2maximum possible chez les plantes en C3 dans un airet sa valeur proche du contenant 2% de O2: comme la fonction oxygénase de la Rubisco est alors fortement inhibée, lénergie absorbée par la feuille est utilisée principalement pour la fixation du CO2,quelque soit la fraction molaire de celui-ciet ce, dans lair ambiant. (2) Dans un air normal (21% de O2et350 ppm de CO2) leΦmCO2des plantes en C3 est plus élevé que celui des plantes en C4 lorsque la température est inférieure à 25°C (Fig.Lu6) : Dans ce cas, il y a relativement plus de CO2 que de O dissous2 situation La qui entraîne une modulation à la baisse de la photorespiration. ce s'inverse pour des températures supérieures à 25 °C. Les plantes en C4 sont mieux adaptées aux températures élevées que les plantes en C3 (voir ci-dessous).
Gabriel Cornic, Mars 2007
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