LOS COMPUESTOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS EN LA NUTRICIÓN DE LOS HERBÍVOROS (PLANTS SECONDARY COMPOUNDS IN HERBIVORES NUTRITION)

Ramos G.

Description

Resumen
A lo largo de la evolución, en las plantas se han desarrollado toda suerte de defensas para tratar de mantener el equilibrio en la interacción planta-herbívoro. Por su parte, en los herbívoros han ido apareciendo adaptaciones fisiológicas y etológicas que han permitido reducir el efecto perjudicial de las defensas de las plantas, principalmente de los compuestos secundarios. Paradójicamente, estos compuestos secundarios han sido durante mucho tiempo ignorados en los trabajos de nutrición. En la actualidad, sin embargo, se comienza a valorar su marcada incidencia en la producción agro-ganadera, especialmente en aquellos sistemas basados en el aprovechamiento de pastos.
Abstract
Along the evolution, plants have developed different defensive strategies to maintain the plant-herbivore balance. On the other hand, herbivores have evolved physiological and ethological strategies to overcome the detrimental effects of these defences, mainly of the secondary compounds of their food plants. Although these compounds have often been ignored in animal nutrition studies, currently its significance is being assessed in livestock production studies, specially in those involving grazing systems.

Sujets

• Toxicidad
• Toxicity

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• Publié le: 01 janvier 1998
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Extrait

LOS COMPUESTOS SECUNDARIOS DE LAS PLANTAS EN LA
NUTRICIÓN DE LOS HERBÍVOROS
PLANTS SECONDARY COMPOUNDS IN HERBIVORES NUTRITION
Ramos, G., P. Frutos, F.J. Giráldez y A.R. Mantecón
Estación Agrícola Experimental. CSIC. Apdo 788. 24080 León. España.
PALABRAS CLAVE ADICIONALES ADDITIONAL KEYWORDS
Sustancias antinutritivas. Toxicidad. Antinutritional substances. Toxicity.
RESUMEN
A lo largo de la evolución, en las plantas se significance is being assessed in livestock
han desarrollado toda suerte de defensas para production studies, specially in those involving
tratar de mantener el equilibrio en la interacción grazing systems.
planta herbívoro. Por su parte, en los herbívoros
han ido apareciendo adaptaciones fisiológicas y
etológicas que han permitido reducir el efecto INTRODUCCIÓN
perjudicial de las defensas de las plantas, prin
cipalmente de los compuestos secundarios. DEFINICIÓN Y SIGNIFICADO DE LOS COMPUES-
Paradójicamente, estos compuestos secunda TOS SECUNDARIOS
rios han sido durante mucho tiempo ignorados en El término compuesto secundario
los trabajos de nutrición. En la actualidad, sin engloba sustancias químicamente muy
embargo, se comienza a valorar su marcada diversas y se establece como contra
incidencia en la producción agro ganadera, es posición a los productos del metabolis
pecialmente en aquellos sistemas basados en el
mo primario, que aparecen en el cito
aprovechamiento de pastos.
plasma de todas las células vegetales y
cuyas diferencias entre plantas son
únicamente de índole cuantitativo. En
SUMMARY
este sentido, se ha propuesto denomi
nar a los compuestos secundarios sus
Along the evolution, plants have developed
tancias ecológicamente eficaces,
different defensive strategies to maintain the
frente a los compuestos primarios que
plant herbivore balance. On the other hand,
serían sustancias fisiológicamenteherbivores have evolved physiological and
eficaces (Strasburger et al., 1994).ethological strategies to overcome the detrimental
Los compuestos secundarios haneffects of these defences, mainly of the
sido durante mucho tiempo ignoradossecondary compounds of their food plants.
en los trabajos de nutrición. No obstan Although these compounds have often been
ignored in animal nutrition studies, currently its te, su carácter claramente ventajoso
Arch. Zootec. 47: 597 620. 1998.RAMOS ET AL.
para la planta y, en muchos casos, en 1988b, 1991). Las yemas en creci
obvio detrimento de los herbívoros, ha miento de arbustos, las hojas jóvenes,
conducido a que actualmente se valore los órganos reproductores y de disper
su incidencia en la producción agro sión y, en general, todas las partes en
ganadera, especialmente en aquellos crecimiento anual, muestran una ma
sistemas basados en el aprovechamien yor concentración de compuestos se
to de pastos. cundarios, o reactividad de éstos, que
En las plantas existe una enorme los tejidos viejos (Rhoades, 1979).
diversidad bioquímica de compuestos Muchos compuestos secundarios
secundarios, fruto, tal vez, de su impo son empleados por la planta con distin
sibilidad de huída frente a las agresio tas funciones. Así, intervienen en rela
nes (Harborne, 1993; Cheeke, 1995). ciones de competencia con otras plan
Ahora bien, debido al elevado coste tas, actuando como agentes alelo
energético que implica su síntesis, las páticos, y contra invasiones de hongos,
plantas encauzan su metabolismo ha bacterias y virus (las sustancias deno
cia un tipo u otro de compuesto secun minadas fitoalexinas) (Harborne,
dario dependiendo de los recursos dis 1993); en relaciones de mutualismo:
ponibles (Bryant et al., 1992). En ge atracción de los polinizadores y
neral, frente a condiciones severas, dispersores de semillas (Rhoades,
como las que se dan en climas áridos, 1979); como moléculas portadoras de
las plantas tienden a aumentar sus información relacionada con posibles
defensas, sobre todo de tipo cualitativo funciones defensivas (Stafford, 1988);
(alcaloides, glicósidos cianogenéticos, como protección contra la radiación
etc), ya que, en estos casos, les resulta ultravioleta y desecación, como reser
mucho más difícil regenerar los tejidos va de nitrógeno, etc (Rhoades, 1979;
dañados por los herbívoros (Rhoades, Poulton, 1990).
1979; Jhonson et al., 1985; Lundberg
and Palo, 1993). Esto resulta en una DEFENSA DE LOS HERBÍVOROS FRENTE A
intoxicación más fácil del animal en LOS COMPUESTOS SECUNDARIOS
estas condiciones, siendo de especial En los herbívoros se han desarrolla
incidencia en el ganado doméstico cuan do adaptaciones fisiológicas y etológi
do su manejo en pastoreo no es el más cas que han permitido reducir el efecto
adecuado, o cuando se enfrenta a la perjudicial de los compuestos secun
escasez de otros recursos vegetales darios (Provenza et al., 1990; Pro
(James et al., 1992a). venza, 1995). Al mismo tiempo, su
Una característica importante en la peculiaridad, tanto intraespecífica como
estrategia de defensa de las plantas es interespecífica, ha provocado que es
la distribución variable de los com tos animales reaccionen de forma di
puestos secundarios en los diferentes versa ante dosis (Duncan et al ., 1997b)
tejidos vegetales, dependiendo de su o compuestos tóxicos distintos (Cheeke
valía para la planta, así como su and Palo, 1995).
redistribución según avanza el desa A modo de ejemplo, numerosas es
rrollo fenológico (Price et al., 1979; pecies basan su alimentación en plan
Johnson et al., 1985; Makkar et al., tas con un elevado contenido en taninos:
Archivos de zootecnia vol. 47, núm. 180, p. 598.COMPUESTOS SECUNDARIOS
arbustos, árboles, etc., y prácticamen Pérez Maldonado and Norton, 1996b;
te en todas ellas, se ha observado en la Silanikove et al., 1996). Un posible
saliva la presencia de proteínas ricas medio destoxificador sería el rumen,
en el aminoácido prolina (Robbins et en el cual se ha identificado una cepa
al., 1987b). Este tipo de proteínas mues de la bacteria Selenomonas rumi
tran una especial afinidad por los nantium subsp. ruminantium provista
taninos formando complejos solubles de enzimas con actividad tanino
tanino proteína (Jones and Mangan, acilhidrolasa y, por ello, capaz de cre
1977; Austin et al., 1989; Pérez cer en medios con ácido tánico o taninos
Maldonado et al., 1995), que, al con condensados como única fuente de
trario de los demás complejos tanino energía (Skene and Brooker, 1995), si
proteína, son estables en el rango de bien, es probable que sea necesario un
pH de todo el tracto digestivo (Austin consorcio de microorganismos para
et al ., 1989), lo que contribuiría a anu metabolizar los taninos (Skene and
lar el efecto adverso de los taninos enBrooker, 1995). En efecto, el medio
la palatabilidad y, por tanto, en la inges ruminal representa un lugar eficiente
tión del alimento, y en el proceso diges de destoxificación para un amplio ran
tivo subsiguiente (Robbins et al., go de compuestos secundarios de las
1987b, 1991; Cheeke and Palo, 1995). plantas (terpenos, fenoles, ácidos, etc),
Aunque la extensión e incidencia de de modo que la toxicidad de las plantas
las proteínas ricas en prolina en la consumidas por los rumiantes puede
defensa de los herbívoros frente a los ser modificada significativamente des
taninos no parece estar muy clara pués de los cambios químicos sufridos
(Mole et al., 1990), resulta indudable por los compuestos potencialmente
que la ingestión de plantas con altos tóxicos en el rumen (Duncan and Milne,
contenidos en taninos desencadena 1992a,b; Domínguez Bello, 1996).
cambios morfológicos y bioquímicos La composición de la población
en las glándulas parótidas conducen microbiana del rumen es lábil y puede
tes a la producción de dichas proteínasdiferir sensiblemente entre especies,
(Mehansho et al., 1992; Silanikove et entre poblaciones, a lo largo del tiem
al., 1996). po, y como adaptación a la ingestión de
Las diferencias interespecíficas son determinados compuestos en la dieta.
claramente manifiestas en este terre Esto puede, evidentemente, tener una
no. Se cree, por ejemplo, que las ca importante influencia en la transfor
bras deben tener algún otro tipo com mación de los compuestos secundarios
plementario de mecanismo destoxi y, por ende, en la toxicidad de los
ficador de los taninos ya que no pre alimentos (Allison and Reddy, 1984).
sentan ninguna consecuencia lesiva, a De hecho, las diferencias interespe
pesar de sus conocidos hábitos cíficas en las reacciones metabólicas
ramoneadores en arbustos y árboles han sido señaladas como uno de los
con alto contenido en taninos y de no factores responsables de las diferen
secretar, de modo específico, proteí cias interespecíficas en la selección y
nas ricas en prolina en su saliva (