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Caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon

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Thèse présentée pour l'obtention du titre de :
Docteur de l'Université Toulouse III
en Écologie Aquatique

par Laurent Brosse.

Caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon
européen, Acipenser sturio, dans l'estuaire de la Gironde :
Relations trophiques, hiérarchisation et vulnérabilité des habitats.


Directeur de thèse : Pierre ELIE


Soutenue le : 16 octobre 2003

Devant le jury composé de :

Pierre LAVANDIER Professeur Université Paul Sabatier Président
Pierre CHARDY Université Bordeaux I Rapporteur
Franck KIRSCHBAÜM Professeur IGB Berlin
Pierre ELIE Directeur de Recherche Cemagref Examinateur
Pierre DUMONT Biologiste Senior Faune et Parcs Québec Examinateur
Eric ROCHARD Cemagref Examinateur
Auteur : Laurent BROSSE.

Titre : Caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon européen, Acipenser sturio, dans
l'estuaire de la Gironde : Relations trophiques, hiérarchisation et vulnérabilité des habitats.

Directeur de thèse : Pierre Elie, Cemagref Bordeaux.

Lieu et date de soutenance : le 16 octobre 2003 au Cemagref à Cestas (33).



Discipline administrative : Écologie aquatique.

U.F.R. Sciences de la vie et de la terre, Université Paul Sabatier, 118 Route de Narbonne, Bat
IVR3, 31000 TOULOUSE Cedex

Laboratoire d'accueil : Cemagref groupement de Bordeaux, unité Ressources Aquatiques
Continentales, 50 avenue de Verdun, 33 612 CESTAS Cedex.

Résumé.

L'esturgeon européen, Acipenser sturio ...

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Langue Français
Poids de l'ouvrage 8 Mo

Exrait

Thèse présentée pour l'obtention du titre de : Docteur de l'Université Toulouse III en Écologie Aquatique par Laurent Brosse. Caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon européen, Acipenser sturio, dans l'estuaire de la Gironde : Relations trophiques, hiérarchisation et vulnérabilité des habitats. Directeur de thèse : Pierre ELIE Soutenue le : 16 octobre 2003 Devant le jury composé de : Pierre LAVANDIER Professeur Université Paul Sabatier Président Pierre CHARDY Université Bordeaux I Rapporteur Franck KIRSCHBAÜM Professeur IGB Berlin Pierre ELIE Directeur de Recherche Cemagref Examinateur Pierre DUMONT Biologiste Senior Faune et Parcs Québec Examinateur Eric ROCHARD Cemagref Examinateur Auteur : Laurent BROSSE. Titre : Caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon européen, Acipenser sturio, dans l'estuaire de la Gironde : Relations trophiques, hiérarchisation et vulnérabilité des habitats. Directeur de thèse : Pierre Elie, Cemagref Bordeaux. Lieu et date de soutenance : le 16 octobre 2003 au Cemagref à Cestas (33). Discipline administrative : Écologie aquatique. U.F.R. Sciences de la vie et de la terre, Université Paul Sabatier, 118 Route de Narbonne, Bat IVR3, 31000 TOULOUSE Cedex Laboratoire d'accueil : Cemagref groupement de Bordeaux, unité Ressources Aquatiques Continentales, 50 avenue de Verdun, 33 612 CESTAS Cedex. Résumé. L'esturgeon européen, Acipenser sturio Linnaeus, 1758, est une espèce gravement menacée d'extinction selon l'UICN. La dernière population encore viable fréquente le bassin versant Gironde-Garonne-Dordogne. Peu de choses sont connues sur le déroulement de l'écophase estuarienne de cette espèce hormis le fait que les juvéniles passent 4 à 7 ans dans ce milieu en dévalant progressivement vers le milieu océanique. En ce qui concerne ses habitats, très peu de choses sont connues quel que soit le compartiment considéré (fleuve, estuaire ou océan). Le but du travail présenté ici est d'identifier et de caractériser les zones d'habitats estuariens pour les juvéniles d'A. sturio dans la Gironde. Ce travail a aussi pour but de comprendre pourquoi les juvéniles d'esturgeon utilisent préférentiellement certains habitats plutôt que d'autres. Enfin les résultats obtenus seront utilisés pour construire un indice de la qualité de l'habitat utilisable pour qualifier les zones estuariennes (en Gironde et potentiellement dans d'autres estuaires) du point de vue des exigences en terme d'habitats des juvéniles d'esturgeon européen. Afin de remplir ces objectifs, ce travail s'appuie d'une part sur l'analyse des campagnes de suivi mensuel des juvéniles d'A. sturio dans la Gironde entre 1995 et 2000 ainsi que sur les résultats obtenus lors du suivi par télémétrie de 16 esturgeons pendant quelques mois en 1999. Les résultats obtenus avec ces deux études ont permis de mettre en évidence trois zones de concentration préférentielles des juvéniles d'esturgeon distribuées selon un gradient amont- aval, chacune d'entre elles se trouvant dans un compartiment hyalin différent (oligo ; meso et polyhalin). Ces trois zones sont occupées successivement dans le temps au fur et à mesure que les esturgeons dévalent l'estuaire avant de partir pour le milieu océanique. La mise en relation de ces zones de concentration avec les variables de l'environnement (utilisation d'une analyse des correspondances multiples) montre que les trois zones d'habitat des juvéniles présentent un profil similaire et qu'elles sont caractérisées par un sédiment vaseux ou sableux, une localisation préférentiellement proche de la partie médiane (en terme de section) de l'estuaire, un courant fort et la présence de fortes densités en polychètes tubicoles (Polydora sp. et Heteromastus filiformis pour les deux zones d'habitat les plus aval) qui sont les deux proies principales des juvéniles d'esturgeon européen. L'utilisation de ces données pour l'élaboration d'un indice de qualité de l'habitat (IQH) pour les juvéniles d'esturgeon européen et l'application de celui-ci à l'ensemble de l'estuaire de la Gironde donnent des résultats satisfaisants en terme de prédiction de la localisation des zones d'habitats les plus favorables aux esturgeons. Ceci est confirmé pour la partie aval de l'estuaire avec la confrontation de ces résultats et de ceux obtenus avec un jeu de données indépendantes (télémétrie) de celles utilisées pour la mise au point de l'IQH. Les résultats obtenus au cours de ces travaux constituent des éléments nouveaux permettant une meilleure gestion et protection des habitats essentiels estuariens de cette espèce en permettant leur localisation et délimitation. Il reste cependant à mesurer la variabilité de ces résultats à partir de nouvelles cohortes d'A. sturio. Mots clés : Habitats ; Acipenser sturio ; alimentation ; substrat ; polychètes ; IQH. Abstract. The European sturgeon, Acipenser sturio Linnaeus, 1758, is a critically endangered species according to UICN. The last viable population lives in the Gironde-Garonne- Dordogne watershed. Few things are known about its estuarine ecophasis except that juveniles stay 4 to 7 years in this environment while migrating downstream before reaching the ocean. When considering the European sturgeon habitats, very few things are known, whatever the environment (river, estuary or ocean) considered. The aim of this work is to identify as well to characterize the zones of essential habitats for juveniles of A. sturio in the Gironde estuary. The purpose of this work is also to try to explain why sturgeons preferentially use some habitats rather than others. The results obtained will be used to build a habitat suitability index (HIS) usable to characterize the whole Gironde estuary (and potentially others in Europe) from the point of view of European sturgeon juvenile's requirements in term of habitats. In order to fullfill these objectives, this work is based on the analysis of the monthly survey campaign of juveniles A. sturio in the Gironde estuary between 1995 and 2000 and on the results obtained by telemetric survey for 16 sturgeons during several months in 1999. The results highlight three preferential zones of concentration for European sturgeon juveniles distributed according to an upstream-downstream salinity gradient, each one laying in a different haline sector (oligo; meso and polyhaline). These three zones are successively used in time as sturgeons migrate downstream before leaving definitively the estuary for the ocean. The comparison of these concentration zones with the environment variables (use of a multiple correspondences analysis) shows that these three habitat zones have a similar profile and that they are characterized by a muddy or sandy sediment, a localization preferentially close to the median part (in term of section) of the estuary, a high current and the presence of important feeding grounds rich in tube dwelling polychetes (Polydora sp. and Heteromastus filiformis) which are the two main preys of European sturgeon juveniles. The use of these results for the development of a Habitat Suitability Index for European sturgeon juveniles, and its application to the whole Gironde estuary gives good results in term of prediction for the localization of the most favorable habitats zones for sturgeons. This is confirmed for the downstream part of the estuary with confrontation between these results and that obtained with an independent data set (telemetry) of those used for the development of the HSI. The results obtained during this work are interesting as regards to the conservation and restoration of the European sturgeon in the Gironde watershed but also elsewhere in Europe. These results give elements allowing a better management and protection of the essential estuarine habitats for this species by allowing their identification and fast delimitation. These results remain to be validated with new cohorts of A. sturio before being able to affirm that they are a reliable tool for the characterization of estuarine habitats of European sturgeon juveniles. Key words: Habitats; Acipenser sturio; feeding behaviour; substratum ; polychetes , HSI. Remerciements. Je remercie tout d'abord Paul Gonthier, chef de l'unité ressources aquatiques continentales (RAC) du Cemagref de Bordeaux pour m'avoir accueilli et permis de travailler dans de bonnes conditions tout au long de cette thèse. Merci aussi à Pierre Elie et Eric Rochard pour leur disponibilité, leurs conseils ainsi que pour la qualité de leur encadrement. Merci à tous les membres de l'unité RAC pour leur accueil et plus particulièrement à Mario Lepage, Christine Gazeau, Patrick Lambert, Aymeric Guibert, Bernard Ballion et Jean-François Bigot pour leurs conseils et leur aide précieuse au cours des campagnes d'échantillonnage. Merci aussi à Laure Grand'Moursel pour son aide et le travail fourni en laboratoire entourée de 2 étuves en plein mois de juillet dans une pièce avec une toute petite fenêtre. Merci à Guy Bachelet et Jean-Claude Sorbe (Laboratoire d'Océanographie Biologique, Arcachon) pour leur assistance concernant la détermination taxinomique de certains invertébrés récalcitrants. Je remercie l'ensemble des membres de la société de la faune et des parcs du Québec (FAPAQ) pour leur accueil chaleureux et plus particulièrement Daniel Hatin, François Caron, Stéphanie Lachance et Pierre Dumont pour les sorties sur le terrain, les conseils pour la découverte de cette belle province et de ses bières. Merci à Kro, La Belette, Riri, Supermario, Framboise, Lolo et Matt pour toutes ces parties endiablées de Quake ainsi que pour les parties de badminton qui m'ont bien détendu quand cela était nécessaire, et même quand ça ne l'était pas. Enfin, je tiens à remercier tout particulièrement Véronique pour son soutien de tous les instants ainsi que pour sa patience et l'acceptation de certains sacrifices à la fin de ce long marathon qu'est une thèse. Financements : Ce travail a été financé par l'Union Européenne (programme Life Nature), le ministère de l'agriculture et de la pêche, le ministère de l'environnement et du développement durable, les régions Aquitaine et Poitou Charente, l'Agence de l'eau Adour-Garonne, le conseil général de la Gironde, Epidor, le Gis Grisam, le Gis Ecobag ainsi que le Cemagref. 1. Introduction.............................................................................................................................7 1.1. Les Acipenseriformes......................................................................................................7 1.1.1. Classification et taxinomie......................................................................................7 1.1.2. Biologie des esturgeons (Acipenséridés). ...............................................................8 1.2. Le statut des espèces d'esturgeons dans le monde selon l'IUCN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature). ............................................................................................9 1.2.1. Classification des espèces. ......................................................................................9 1.2.2. Les principales causes de disparition des esturgeons............................................10 1.2.3. Les esturgeons, espèces menacées ? .....................................................................10 1.2.4. Les mesures prises et les actions menées pour la conservation des esturgeons....11 1.3. Un exemple particulier d'esturgeon très menacé, l'esturgeon européen Acipenser sturio Linnaeus 1758. ..........................................................................................................................14 1.3.1. Biologie et généralités...........................................................................................14 1.3.2. Statut actuel de l'esturgeon européen. ...................................................................16 1.3.3. Importances et rôle des différents compartiments (fleuve, estuaire et océan) fréquentés par l'esturgeon européen au cours de son cycle vital...........................................18 1.4. Contexte et problématique de notre travail. ..................................................................20 1.4.1. Cadrage général de notre travail............................................................................20 1.4.2. Approche utilisée...................................................................................................21 1.5. Applications potentielles des résultats obtenus.............................................................26 1.5.1. Optimisation de la gestion des populations et de leurs habitats............................26 2. Description et caractérisation de l'estuaire de la Gironde pour des variables physiques et biologiques du milieu....................................................................................................................27 2.1. L'estuaire de la Gironde, description générale et caractéristiques. ...............................27 2.2. Etude des variables biotiques du milieu en relation avec l'alimentation des juvéniles d'A. sturio ..................................................................................................................................29 2.2.1. Etude de l'alimentation des juvéniles d'A. sturio dans l'estuaire de la Gironde. ...29 2.2.2. Caractérisation de la macrofaune invertébrée de l' ...........55 2.2.3. Rôles de la prédation et de la compétition dans le choix des habitats chez les juvéniles d'esturgeon européen..............................................................................................77 2.3. Caractérisation physique de l'estuaire de la Gironde dans l'objectif de permettre la caractérisation des zones d'habitat des juvéniles d'esturgeon européen....................................79 2.3.1. Le rôle des variables physiques dans la définition de l'habitat. ............................79 1 2.3.2. Les sédiments dans l'estuaire de la Gironde dans la perspective de la caractérisation des habitats des juvéniles d'A. sturio.............................................................81 2.3.3. Caractérisation de la force du courant dans l'estuaire de la Gironde. ...................87 2.3.4. La profondeur........................................................................................................90 2.4. Positionnement dans la logique générale et poursuite. .................................................92 3. Identification des zones d'habitat des juvéniles d'A. sturio dans l'estuaire de la Gironde à partir du suivi de 2 cohortes. .........................................................................................................93 3.1. Déroulement des travaux relatés dans ce chapitre. .......................................................93 3.2. Historique des connaissances et travaux sur les habitats estuariens de la phase juvénile d'A. sturio dans la Gironde.94 3.3. Les campagnes d'échantillonnage au chalut (Sturat, 1995-2000). ................................95 3.3.1. Protocole, matériels et méthodes...........................................................................96 3.3.2. Résultats obtenus.................................................................................................100 3.3.3. Discussion des résultats obtenus à propos des zones d'habitat des juvéniles d'A. sturio dans l'estuaire de la Gironde. ....................................................................................109 3.4. Campagnes de suivi par télémétrie de plusieurs juvéniles d'A. sturio. .......................114 3.4.1. Intérêts et objectifs..............................................................................................114 3.4.2. Matériel et méthodes...........................................................................................115 3.4.3. Résultats..............................................................................................................118 3.4.4. Discussion...........................................................................................................128 3.5. Conclusions sur l'occupation de l'espace estuarien girondin par les juvéniles d'esturgeon européen.....130 3.6. Suite des travaux.........................................................................................................134 4. Identification et caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon européen dans l'estuaire de la Gironde................................................................................................................135 4.1. Les habitats, généralités, concepts et approches pour leur caractérisation. ................135 4.1.1. Généralités et définitions.....................................................................................135 4.1.2. Les approches pour la caractérisation des habitats au niveau de la population. .136 4.1.3. Les habitats chez les poissons. ............................................................................141 4.1.4. Cas particulier de l'occupation de l'espace et des habitats chez les esturgeons...142 4.2. Les objectifs de ce travail............................................................................................145 4.3. Caractérisation des habitats à partir du traitement des échantillonnages au chalut réalisés entre 1995 et 2000 (campagnes STURAT). ...............................................................146 2 4.3.1. Test de l'hypothèse (H ) relative à la prépondérance des liens entre l'alimentation a et les zones riches en proies dans le choix des habitats en estuaire pour A. sturio. ............146 4.3.2. Analyses des données issues de l'échantillonnage au chalut à l'aide d'une méthode multivariée pour répondre à l'hypothèse Hb. ......................................................................154 4.3.3. Discussion et conclusion pour l'ensemble des résultats concernant les données issues de l'échantillonnage au chalut...................................................................................161 4.4. Caractérisation des habitats des juvéniles d'esturgeon européen suivis par télémétrie..... .....................................................................................................................................165 4.4.1. Objectifs de ce travail..........................................................................................165 4.4.2. Matériels et méthodes.166 4.4.3. Résultats de la caractérisation des habitats au niveau des variables de l'environnement pour les 5 réplicats....................................................................................171 4.4.4. Discussion à propos des caractéristiques des habitats des juvéniles d'A. sturio de 4 ans et plus dans la moitié aval de l'estuaire de la Gironde. .................................................174 4.4.5. Résultats obtenus dans le cadre de la mise au points de modèles prédictifs de la qualité des habitats rencontrés vis à vis des exigences d'A. sturio de 4 ans et plus. ...........176 4.4.6. Discussion à propos des modèles obtenus du point de vue de la justesse de leurs prédictions (taux de reclassement). .....................................................................................178 4.5. Discussion conclusion.................................................................................................180 4.5.1. Discussion...........................................................................................................180 4.5.2. Conclusions.........................................................................................................186 4.6. Utilisation des résultats obtenus au cours de ce chapitre pour la mise au point d'outils d'identification et de caractérisation des zones d'habitats essentiels en estuaire pour les juvéniles d'A. sturio.................................................................................................................186 5. Utilisation des connaissances sur les principales caractéristiques des habitats des juvéniles d'A. sturio pour la caractérisation de l'ensemble de l'estuaire de la Gironde en terme de qualité des habitats rencontrés. ...............................................................................................................188 5.1. Création d'un Indice de la Qualité de l'habitat pour les juvéniles d'A. sturio à partir des résultats de l'échantillonnage au chalut et application à l'ensemble de l'estuaire de la Gironde... .....................................................................................................................................188 5.1.1. Description de la méthode et objectifs de cette dernière.....................................188 5.1.2. Application au cas de l'esturgeon........................................................................191 5.1.3. Matériels et méthodes..........................................................................................192 5.1.4. Résultats..............................................................................................................196 3 5.1.5. Discussion...........................................................................................................199 5.2. Utilisation des modèles issus des analyses discriminantes pour identifier et caractériser l'estuaire aval du point de vue de la qualité des habitats rencontrés vis à vis des exigences des juvéniles d'A. sturio.................................................................................................................206 5.2.1. Généralités concernant l'utilisation de modèles linéaires dans l'identification et la qualification des habitats.....................................................................................................207 5.2.2. Matériel et méthodes...........................................................................................207 5.2.3. Résultats..............................................................................................................208 5.2.4. Discussion- conclusion des résultats obtenus par application des 5 modèles linéaires issus du traitement des données télémétrie...........................................................211 5.3. Comparaison des résultats obtenus avec l'Indice de Qualité de l'Habitat avec ceux obtenus par application des 5 modèles linéaires et conclusion sur la méthode la plus performante dans le cas de l'estuaire de la Gironde. ...............................................................214 6. Identification et estimation de certaines conséquences directes et indirectes liées aux principaux risques pour les juvéniles d'A. sturio et leurs habitats essentiels dans l'estuaire de la Gironde........................................................................................................................................218 6.1. Les objectifs de ce travail............................................................................................218 6.2. Introduction : les risques, notions et contextes généraux............................................218 6.2.1. Généralités et définitions du mot risque..............................................................218 6.2.2. Evaluation des risques.........................................................................................219 6.2.3. Quelles sont les composantes exposées aux risques ?.........................................220 6.2.4. La gestion des risques.220 6.2.5. Concept d'incertitude...........................................................................................220 6.3. Les principaux risques identifiés pour A. sturio dans l'estuaire de la Gironde. ..........222 6.3.1. Les critères de classement de l'IUCN..................................................................222 6.3.2. Application au cas d'Acipenser sturio et du bassin versant Gironde Garonne Dordogne.............................................................................................................................222 6.4. Les risques menaçant les zones de nourriceries des juvéniles d'A. sturio dans la Gironde. Effets directs et indirects de ces risques pour les esturgeons...................................224 6.4.1. Effets directs des extractions de granulats sur les juvéniles d'A. sturio. .............227 6.4.2. Effets indirects des extractions A. sturio...........228 6.5. Conclusion générale sur les principaux risques pour l'esturgeon européen dans l'estuaire de la Gironde............................................................................................................231 7. Conclusions finales et perspectives.....................................................................................233 4 7.1. Conclusions.................................................................................................................233 7.2. Perspectives.................................................................................................................242 8. Bibliographie.........245 5