Caractéristiques écologiques des rhinolophes (Chiroptera : Rhinolophidae) dans le Parc national des Cévennes et sa périphérie
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2006
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Niveau: Supérieur
MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L'EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la Vie et de la Terre Mémoire présenté par Vincent Lecoq pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes Caractéristiques écologiques des rhinolophes (Chiroptera : Rhinolophidae) dans le Parc national des Cévennes et sa périphérie soutenu le 28 février 2006, devant le Jury Suivant : M. Jacques Michaux - Président M. Roger Prodon M. Michel Thévenot M. Stéphane Aulagnier M. Jean Séon Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés Université Montpellier-2, Case 94, Place Eugène Bataillon, 34095 MONTPELLIER cedex 5 Directeur : M. Roger Prodon - Parc national des Cévennes, Château de Florac, BP 15, 48400 FLORAC Maître de stage : M. Jean Séon - Encadrant scientifique : M. Stéphane Aulagnier, Professeur à l'Université Paul Sabatier de Toulouse EPHE Banque de Monographies SVT 1
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- mémoire
- exposé
MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L'EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la Vie et de la Terre Mémoire présenté par Vincent Lecoq pour l'obtention du diplôme de l'Ecole Pratique des Hautes Etudes Caractéristiques écologiques des rhinolophes (Chiroptera : Rhinolophidae) dans le Parc national des Cévennes et sa périphérie soutenu le 28 février 2006, devant le Jury Suivant : M. Jacques Michaux - Président M. Roger Prodon M. Michel Thévenot M. Stéphane Aulagnier M. Jean Séon Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés Université Montpellier-2, Case 94, Place Eugène Bataillon, 34095 MONTPELLIER cedex 5 Directeur : M. Roger Prodon - Parc national des Cévennes, Château de Florac, BP 15, 48400 FLORAC Maître de stage : M. Jean Séon - Encadrant scientifique : M. Stéphane Aulagnier, Professeur à l'Université Paul Sabatier de Toulouse EPHE Banque de Monographies SVT 1
- occupation spatio-temporelle des combles…………………………
- parc national des cévennes
- genre rhinolophus
- période d'occupation du gîte
- rhinolophes
- suivi
- evolution des effectifs d'adultes…
- gîte
MINISTERE DE LA JEUNESSE, DE L’EDUCATION NATIONALE ET DE LA RECHERCHE ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la Vie et de la Terre
Mémoire présenté par Vincent Lecoq pour l’obtention du diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes Caractéristiques écologiques des rhinolophes (Chiroptera : Rhinolophidae) dans le Parc national des Cévennes et sa périphérie
soutenu le 28 février 2006, devant le Jury Suivant : M. Jacques Michaux - Président M. Roger Prodon M. Michel Thévenot M. Stéphane Aulagnier M. Jean Séon
Laboratoire de Biogéographie et Ecologie des Vertébrés Université Montpellier-2, Case 94, Place Eugène Bataillon, 34095 MONTPELLIER cedex 5 Directeur : M. Roger Prodon -prodon@univ-montp2.fr Parc national des Cévennes, Château de Florac, BP 15, 48400 FLORAC Maître de stage : M. Jean Séon -jean.seon@wanadoo.fr Encadrant scientifique : M. Stéphane Aulagnier, Professeur à l’Université Paul Sabatier de Toulouse aulagnie@toulouse.inra.fr
RESUME Une étude des rhinolophes ( Rhinolophus hipposideros, R. ferrumequinum et R.. euryale ), s’appuyant sur une synthèse des connaissances de leur biologie, a été conduite dans le Parc national des Cévennes et sa périphérie en 2002 et 2003. Elle visait à documenter certains points clefs de leur écologie. L’étude des caractéristiques des sites d’hivernage du Grand et du Petit rhinolophes a reposé sur la description de 33 gîtes d’hivernage, totalisant environ 800 Grands rhinolophes et près de 300 Petits rhinolophes, et la caractérisation de 254 emplacements d’essaims ou d’individus isolés. Sans surprise, l’Analyse Factorielle des Correspondances a révélé une grande variabilité des sites occupés. La majorité des observations concerne toutefois des cavités aux caractéristiques communes : développement supérieur à 100 mètres, température comprise entre 5,5°C et 8,0°C, hygrométrie supérieure à 90 %, courant d’air assez fort dans le réseau principal. L’analyse montre une différenciation du positionnement entre les deux espèces, mise en exergue par les regroupements d’individus, et qui concerne : la répartition longitudinale, la hauteur de l’emplacement et la nature du support. Finalement, il ressort que les cavités de grands volumes disposant de plusieurs ouvertures et donnant sur des versants boisés (feuillus) exposés au sud sont particulièrement favorables aux rassemblements hivernaux de Grands rhinolophes. Elles concourent à réunir, dans un même site, les facteurs favorables aux exigences biologiques des rhinolophes et ce tout au long de la période d’hibernation. L’effectif moyen de Petits rhinolophes augmente avec la taille de la cavité et surtout l’abondance des blocs d’effondrement qui multiplient les emplacements favorables à l’espèce. Une colonie de reproduction de 80 Grands rhinolophes et un gîte d’une trentaine de Petits rhinolophes ont été suivis durant deux saisons de reproduction. Les effectifs d’adultes peuvent varier durant toute la période d’occupation du gîte, particulièrement au printemps où le manque de disponibilité en ressource alimentaire peut provoquer le déplacement vers des cavités plus favorables à la léthargie. Le nombre d’adultes observé entre la mi-juin et début juillet est un bon indicateur de l'effectif de la colonie. La plupart des mâles mâtures de la colonie de Grands rhinolophes étaient présents dans le gîte au mois de juillet. En 2003, les premières naissances de Grands et de Petits rhinolophes sont intervenues respectivement entre le 20 et le 25 juin et entre le 26 juin et le 1 er juillet. Les mises bas des deux espèces ont été retardées d’une quinzaine de jours en 2002, année marquée par un printemps frais et pluvieux, par rapport à l’été 2003, dit de la "canicule". Au cours de l’été, la majeure partie des Petits rhinolophes de la colonie est rassemblée en essaim lâche dans les parties des combles où la température est supérieure à 20°C. Les regroupements en essaim serré n’ont été observés qu’à l’occasion de journées froides, les jours précédant les mises bas. Les effectifs enregistrés en fin d’été semblent être un bon indicateur du nombre de naissances pour les deux espèces. Huit Rhinolophes euryales, capturés sur un gîte secondaire, ont été équipés d’émetteurs en 2002 et 2003. Sept d’entre eux ont changé de gîte la nuit de la capture ou bien la nuit suivante. La comparaison de l’utilisation des habitats avec leur disponibilité a montré une nette préférence pour les boisements de feuillus tandis que les boisements de résineux ont été les milieux les moins utilisés. Le suivi de la colonie, composée d’une centaine d’adultes, a permis de mettre en évidence l’occupation successive d’au moins trois cavités durant la saison estivale. Le gîte de mise bas n’a pas été identifié. Les températures relevées dans les cavités occupées ont varié de 12,5 à 16°C. Cette étude apporte des éléments pour la recherche de nouveaux gîtes, la mise en place de suivis et la gestion conservatoire des populations de rhinolophes à l’échelle du Parc national des Cévennes et des Grands Causses et précise l’écologie de ces espèces dans le sud de la France. MOTS CLEFS Chauves-souris, Rhinolophus hipposideros , Rhinolophus ferrumequinum , Rhinolophus euryale , Parc national des Cévennes, écologie, gîtes d’hivernage, gîtes de reproduction, télémétrie, utilisation de l’habitat, suivi des populations, conservation. TABLE DES MATIÈRES I. INTRODUCTION
..
.. I.1. LES RHINOLOPHES (CHIROPTERA : RHINOLOPHIDAE)
. I.1.1. Le genre Rhinolophus
... I.1.2. Distributions et effectifs des populations de rhinolophes en Europe et en France... I.1.3. Etudes et menaces
. I.1.4. Statuts et actions de conservation..
... I.2. SYNTHESE DES CONNAISSANCES SUR LA BIOLOGIE DU PETIT RHINOLOPHE, DU GRAND RHINOLOPHE ET DU R. EURYALE
....
... I.2.1. Description morphologique....
.. I.2.2. Déplacements..
. I.2.3. Reproduction
.
I.2.4. Hibernation
I.2.5. Rayons d'action
. I.2.6. Terrains de chasse
. I.2.7. Comportements de chasse
I.2.8. Régime alimentaire...
I.2.9. Conclusions
.. I.3. LE PARC NATIONAL DES CÉVENNES
. I.3.1. Qu'est-ce qu'un parc national ?................................................................................. I.3.2. Historique.
I.3.3. Géographie.
..
I.3.4. Caractéristiques
I.3.5. Le Parc en quelques chiffres.
I.3.6. Missions et actions.
... I.4. L'ETUDE DES RHINOLOPHES DANS LE PARC NATIONAL DES CEVENNES
.. II. CARACTERISTIQUES DES SITES D'HIVERNAGE DU GRAND ET DU PETIT RHINOLOPHE
II.1. INTRODUCTION
. II.2. MATÉRIEL ET MÉTHODES
............... II.2.1. Le recueil des données...
. II.2.2. L'analyse des données
...
.. II.3. RÉSULTATS
. II.3.1. L'effectif par cavité
...
.. II.3.2. Caractéristiques des gîtes d'hivernage
. II.3.3. Caractéristiques des emplacements dans les cavités...
II.4. DISCUSSION
II.4.1. Caractéristiques des sites d'hivernage du Grand rhinolophe
..
.... II.4.1.1. Caractéristiques des gîtes
... II.4.1.2. Caractéristiques des emplacements dans les cavités
.. II.4.2. Caractéristiques des sites d'hivernage du Petit rhinolophe
.. II.4.2.1. Caractéristiques des gîtes
... II.4.2.2. Caractéristiques des emplacements dans les cavités
.. II.4.3. Fréquentation humaine
...
. II.4.4. Distribution des gîtes d’hivernage de rhinolophes
.. II.5. CONCLUSIONS
III. ECOLOGIE ESTIVALE DU GRAND ET DU PETIT RHINOLOPHE
........... III.1. INTRODUCTION
III.2. LE SUIVI D'UN GITE ESTIVAL DU GRAND RHINOLOPHE
.. III.2.1. MATÉRIEL ET MÉTHODES
. III.2.1.1. Le site d'étude
..
III.2.1.2. La colonie de chauves-souris.
. III.2.1.3. Le suivi
.
... III.2.2. LE SUIVI DE 2002
.. III.2.2.1. Evolution des effectifs d'adultes
.
. III.2.2.2. Dates de mises bas et synchronisation de la parturition
..
III.2.3. LE SUIVI DE 2003
.. III.2.3.1. Evolution des effectifs d'adultes
.
III.2.3.2. Dates de mises bas et synchronisation de la parturition.
. III.2.4. COMPARAISON ET SYNTHÈSE DES RÉSULTATS DE 2002 ET 2003
.. III.2.4.1. Données météorologiques
..
. III.2.4.2. Un décalage de la phénologie de la reproduction
.
.. III.2.4.3. Evolution des effectifs
.
... III.2.4.4. Dates de mises bas et synchronisation de la parturition .
III.2.4.5. Estimation du nombre de naissances
.. III.2.4.6. Structure de la colonie
. III.3. LE SUIVI D'UN GITE ESTIVAL DU PETIT RHINOLOPHE
III.3.1. MATÉRIEL ET MÉTHODES
. III.3.1.1. Le site d'étude.
. III.3.1.2. Les combles
. III.3.1.3. Les autres espèces de chauves-souris
. III.3.1.4. Le suivi
III.3.2. LE SUIVI DE 2002
.. III.3.2.1. Evolution des effectifs d'adultes
. III.3.2.2. Dates de mises bas et synchronisation de la parturition
.. III.3.3. LE SUIVI DE 2003
.. III.3.3.1. Evolution des effectifs d'adultes
.
... III.3.3.2. Dates de mises bas et synchronisation de la parturition
. III.3.4. COMPARAISON ET SYNTHÈSE DES RÉSULTATS DE 2002 ET 2003
... III.3.4.1. Evolution des effectifs d'adultes
.
III.3.4.2. Dates de mises bas et synchronisation de la parturition
..
III.3.4.3. Nombre de naissances
.
III.3.4.4. Occupation spatio-temporelle des combles
.
III.4. DISCUSSION
... III.4.1. Ecologie estivale du Grand rhinolophe
III.4.2. Ecologie estivale du Petit rhinolophe
. III.5. CONCLUSION
. IV. ECOLOGIE ESTIVALE DU RHINOLOPHE EURYALE
.. IV.1. INTRODUCTION
IV.1.1. Le Rhinolophe euryale dans le Parc national des Cévennes
IV.1.2. Quelle(s) technique(s) pour l'étude des habitats de chasse des rhinolophes ?..... IV.2. MATÉRIEL ET MÉTHODES
. IV.2.1. Le site d'étude..
IV.2.2. Le suivi de la colonie et la prospection du massif
.. IV.2.3. La cartographie des habitats
IV.2.4. La capture, le marquage et le suivi des déplacements par télémétrie
.
. IV.2.5. L'analyse des données de la télémétrie
.
... IV.3. RÉSULTATS
IV.3.1. Caractéristiques des gîtes et modalités d'occupation
.
.. IV.3.2. Le suivi des déplacements par télémétrie
IV.3.2.1. Temps de suivi
IV.3.2.2. Changements de gîte
... IV.3.2.3. Rythme d'activité
IV.3.2.4. Utilisation de l'habitat
. IV.3.2.5. Autres observations comportementales
. IV.4. DISCUSSION
... IV.4.1. Utilisation de l'habitat
.. IV.4.2. Changements de gîte
V. CONCLUSIONS : ÉLEMENTS DE SUIVI ET DE GESTION CONSERVATOIRE DES RHINOLOPHES DANS LE PARC NATIONAL DES CÉVENNES ET SA PERIPHÉRIE
.. V.1. GÎTES D’HIVERNAGE DU GRAND ET DU PETIT RHINOLOPHES
... V.1.1. Rappel des connaissances acquises sur l’hivernage des rhinolophes dans le Parc atio a des Cévennes et sa périphérie
......... n n l V.1.2. Suivi des populations
.................. V.1.3. Recherche de sites d’hivernage
... V.1.4. Eléments de conservation
V.2. GÎTES BATIS ESTIVAUX DU GRAND ET DU PETIT RHINOLOPHES
.. V.2.1. Rappel des connaissances acquises dans le Parc national des Cévennes
V.2.2. Recommandations pour les suivis
.. V.2.3. Recherche de gîtes bâtis estivaux
V.2.4. Eléments de conservation
. V.3. GÎTES HYPOGÉS ESTIVAUX ET TERRAINS DE CHASSE DU RHINOLOPHE EURYALE
.
... V.3.1. Rappel des connaissances acquises dans le Parc national des Cévennes
V.3.2. Recherche de gîtes hypogés estivaux
.. V.3.3. Eléments de conservation
..
. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
... I. INTRODUCTION I.1. LES RHINOLOPHES (CHIROPTERA : RHINOLOPHIDAE) I.1.1. Le genre Rhinolophus Les rhinolophes forment un genre unique de chauves-souris ayant développé des aptitudes inégalées à la navigation nocturne grâce à un système d'écholocation d'une extrême finesse. Les représentants actuels sont le fruit de millions d'années d'évolution depuis l'Eocène. Le genre Rhinolophus , est le seul genre de la famille des Rhinolophidae . Celle-ci forme avec les familles des Nycteridae, Megadermatidae et Hipposideridae la superfamille des Rhinolophoidea au sein de l'ordre des Chiroptera . La tête des rhinolophes est caractéristique : le museau est entouré d'une feuille nasale en forme de fer à cheval, à la structure complexe : · Le fer à cheval qui entoure les narines et dont les extrémités supérieures atteignent presque le niveau des yeux, · La selle , entourée par le fer à cheval, se dresse au dessus des narines. Elle est constituée de deux appendices, inférieur et supérieur, · Le connectif, situé entre la selle et la lancette,
· La lancette , partie supérieure de la feuille nasale, terminée en pointe. La forme de la selle est un des critères participant à l'identification des espèces. Cette structure nasale complexe permet aux rhinolophes d'émettre les ultrasons par les narines, à l'inverse de la plupart des autres espèces de chauves-souris européennes qui émettent par la bouche. Les parties mobiles de la feuille nasale, entourant les narines, servent à concentrer le faisceau d'ondes qui est orienté, de-ci de-là, comme un projecteur par les mouvements de la tête. Les échos sont perçus par les oreilles, orientables de façon indépendante. Les signaux émis sont de fréquences constantes et très longs et se terminent par une partie brève en modulation de fréquence. Il est partiellement possible de distinguer les espèces européennes, à l'aide d'un détecteur d'ultrasons, grâce à la bande de fréquence, assez étroite, qui les caractérise. Ce système d'écholocation permet aux rhinolophes de détecter les obstacles et leurs proies avec une grande précision. Des expériences ont montré qu'ils sont capables de détecter des fils mesurant jusqu'à 0,08 mm de diamètre tandis que les vespertilions ne détectent que les fils d'un diamètre de 0,2 mm (Schober et Grimmberger, 1991). Ceci explique pourquoi les rhinolophes sont plus difficiles à capturer que d'autres espèces de chauves-souris. Autres caractéristiques, les rhinolophes n'ont pas de tragus à l'intérieur de l'oreille et les femelles mâtures possèdent, en plus des deux mamelles pectorales, deux faux tétons situés de chaque côté de l'ouverture génitale. L'unique petit, souvent enveloppé dans les ailes de sa mère, s'y accroche durant les premiers jours de sa vie. Les rhinolophes se suspendent par les pattes, généralement à découvert, et sont donc plus visibles que la plupart des autres espèces de chauves-souris. En léthargie, ils peuvent s'envelopper partiellement ou complètement dans leurs ailes suivant les individus et les espèces. Lorsqu'ils sont totalement recouverts de leurs ailes, ces chauves-souris ont un aspect caractéristique de cocon. Ils possèdent une queue courte, entièrement incluse dans l'uropatagium, rabattue sur le dos au repos. Leurs ailes sont larges et arrondies. Le vol est lent, tantôt papillonnant, tantôt plané sur de brèves distances. Les proies peuvent être pourchassées en vol ou bien capturées à l'affût depuis un perchoir. Elles sont souvent prises avec le patagium et les plus grosses sont soigneusement décortiquées. Le genre Rhinolophus comprend 71 espèces réparties sur tout l’Ancien Monde, de l'Europe de l'Ouest et de l'Afrique jusqu'au Japon, en Philippines et Australie (Csorba et al. , 2003). Les rhinolophes gîtent dans des sites variés mais le plus souvent dans des grottes. Ils sont présents dans les régions montagneuses, parfois à plus de 3 000 mètres d'altitude.
I.1.2. Distributions et effectifs des populations de rhinolophes en Europe et en France Cinq espèces de rhinolophe sont présentes en Europe : le Petit rhinolophe ( Rhinolophus hipposideros ), le Grand rhinolophe ( Rhinolophus ferrumequinum ), le Rhinolophe euryale ( Rhinolophus euryale ), le Rhinolophe de Blasius ( Rhinolophus blasii ) et le Rhinolophe de Méhely ( Rhinolophus mehelyi ). Si les deux premières espèces sont largement répandues du centre au sud de l'Europe, les trois dernières, qualifiées de méditerranéennes, sont plus étroitement distribuées (Mitchell-Jones et al ., 1999). Largement réparti du centre au sud de l’Europe, le Petit rhinolophe a toutefois connu une baisse spectaculaire de ses effectifs au cours de la seconde partie du XX ème siècle touchant particulièrement le nord où son aire de répartition a régressé. Le Petit rhinolophe est considéré comme éteint aux Pays-Bas et au Luxembourg (Barataud et al ., 2000) et serait en régression en Grande Bretagne, en Belgique, en Allemagne et en Pologne. La Grande Bretagne abrite encore une importante population de Petits rhinolophes, estimée à plus de 10 000 individus, et distribuée au sud-ouest de l’île (Mitchell-Jones, 1995). En Belgique, moins d’une centaine d’individus subsistent au sud du pays (Arthur et Lemaire, 1999). L’Allemagne ne compte qu’une petite population (600 animaux recensés en hiver, Bontadina et al., 2000 ) cantonnée à l’extrême est et au sud-est du pays. La population polonaise est évaluée à un millier d’individus (Bontadina et al ., 2000). En suisse, après le déclin important enregistré durant près de cinquante ans, les effectifs sont en légère augmentation. La population est estimée à 2 500 individus (Bontadina et al ., 2000). L’Irlande est certainement le pays ayant la plus forte densité de Petits rhinolophes : on estime à 12 000, le nombre d’individus répartis dans le sud-ouest de l’île sur moins de 10 000 km2 (Arthur et Lemaire, 1999). Les Pays de l’Est abritent encore d’importantes populations malgré une diminution apparente des effectifs. Dans les pays du sud de l’Europe, l’espèce est relativement commune mais il manque des données sur ses statuts actuels et les tendances démographiques. La répartition du Grand rhinolophe est assez voisine de celle du Petit rhinolophe. L’espèce a une
large distribution européenne délimitée au Nord par la Grande Bretagne, la Belgique, le sud de l’Allemagne, la Pologne, l’Ukraine et la Russie (Ransome et Hutson, 1999). S’il est incontestable que les populations européennes ont subit un important déclin au cours des cinquante dernières années (l’espèce est considérée comme éteinte aux Pays-Bas et dans une grande partie de l’Allemagne), la tendance actuelle diffère suivant les zones géographiques : une baisse des populations a été constatée en Allemagne (n<200), Belgique (200<n<500), Bulgarie (13 000<n< 15 000), une partie de la Hongrie (3 000<n< 10 000) et une partie de l’Italie. Les suivis des populations donnent des effectifs stables pour une partie de la Hongrie, le Luxembourg (200<n<250) et une partie de la Grande-Bretagne (4 000<n<6 000). Une augmentation de la population a été constatée pour une partie de la Grande Bretagne. Il manque des tendances pour les pays du sud de l’Europe comme l’Espagne (n< 25 000), le Portugal (3 000<n< 5 000) et l’Italie ( ?) qui abritent des populations conséquentes (Ransome et Hutson, 1999). A noter que l’ensemble des pays de la Fédération de Russie comptabiliserait entre 150 000 et 200 000 Grands rhinolophes. S’il est probable que l’évaluation des populations sur une zone aussi vaste soit hasardeuse, il est assuré que toute tendance démographique est impossible à déterminer dans l’immédiat à cette échelle. Le Petit et le Grand rhinolophes sont communément observés en France. Les dernières données d'hivernage font état de 43 000 Grands rhinolophes (pour 1 823 gîtes) et de 15 268 Petits rhinolophes (pour 2 199 gîtes). Les effectifs estivaux sont respectivement de 19 171 (pour 291 sites) et 31 212 (pour 1 496 sites) (Fauvel et al ., en prép.). Les différences d'effectifs entre l'été et l'hiver témoignent du nombre important de sites de reproduction du Grand rhinolophe encore inconnus ainsi que de la plus grande dispersion du Petit rhinolophe en hivernage. Bien que le nombre de sites connus ait fortement augmenté ces dernières années, résultat d'une pression d'observation accrue, les recensements peuvent difficilement être exhaustifs, particulièrement dans les régions à fort potentiel en gîtes souterrains, comme c'est le cas dans les secteurs karstiques. C'est pourquoi les populations françaises de rhinolophes sont probablement encore sous estimées. Petit et Grand rhinolophes sont présents sur la majeure partie des régions françaises. On note toutefois d’importantes disparités entre les régions en terme d’effectif mais également de connaissances : · Le Petit rhinolophe est absent de la région Nord, subsiste en Alsace, en Haute Normandie et en Ile-de-France avec de très petites populations. La population bretonne est estimée à 700 individus (Ros, com. pers.). Sa situation est plus favorable dans les régions du Sud de la Loire. Les places fortes de l’espèce se situent en Midi-Pyrénées et en Corse qui rassemblaient 50 % des effectifs estivaux connus en 1994 (Roué et al. , 1997). · Le Grand rhinolophe a disparu d’Alsace et est peu commun dans le Nord, en Picardie, en Haute-Normandie et en Ile-de-France (Roué et al. , 1997). Sa situation est plus favorable dans les autres régions et notamment en Bretagne qui constitue l’un des bastions de l’espèce. Le Rhinolophe euryale, qualifié d’espèce méditerranéenne, est distribuée au sud de l’Europe, du Portugal à la Turquie. Moins commune que le Petit et le Grand rhinolophes dans de nombreux pays où les trois espèces sont présentes, ses populations semblent avoir été particulièrement touchées par les facteurs ayant entraînés le déclin général des rhinolophes au cours des cinquante dernières années. Une baisse Figure 1.3 : l’aire de répartiti ropéenne du Grand oatsisoent e f t i a a b l l.,e 1d9e8s 8e)f.f eLc’teisfsp èdcees ap aéytés rhinololpihmei t(es onuorrcde d:e Ransome et Hutsono, n1 e9u99) rance, surtout au sud de la Loire. Les comptages hivernaux ont permis de recenser plus de 9 000 animaux (Fauvel et al ., en prép.). La population française est estimée à 15 000 individus. On distingue cinq principaux noyaux de populations localisés dans la Vienne (1500<n<2000), le Grand Périgord (n ≈ 5 000), le piémont Pyrénéen (n ≈ 5 000), le piémont Languedocien (n>1000) et la Corse (n ≈ 500) (Vincent, 2005). Le Rhinolophe de Blasius, présent sur la bordure méditerranéenne, de l'Italie à la Bulgarie n'a jamais été observé dans les limites géographiques de la France. Le Rhinolophe de Méhely est présent dans toute la péninsule balkanique, à l'extrême sud de l'Italie et dans la majeure partie de la péninsule ibérique. Il est considéré comme quasi éteint en France. Seuls quelques individus feraient l'objet de rares observations isolées (Roué et Barataud, 1999 ; Médard, com. pers.). I.1.3. Etudes et menaces
L'écologie des rhinolophes a été peu étudiée dans les régions françaises. Les connaissances relatives aux Petit et Grand rhinolophes proviennent principalement de pays voisins, d Angleterre en particulier. En ' conséquence, nous ne disposons pas d'informations sur les adaptations propres à nos populations, en particulier celles des zones karstiques du sud de la France. Masson (1990, 1999) a étudié une colonie de reproduction de Rhinolophe euryale, localisée dans une cavité du Lot (46) et décrit la sortie crépusculaire, les caractéristiques du gîte, les modalités d'occupation et la phénologie de la reproduction. Les connaissances sur l'activité de chasse et le régime alimentaire des Rhinolophes euryales restent encore lacunaires même si de récentes études réalisées en Italie et en Espagne (Russo et al. , 2002 ; Goiti et al. , 2003) viennent documenter le sujet. En période d'hivernage, les rhinolophes sont tous cavernicoles. Pendant la période estivale, le Petit rhinolophe et le Grand rhinolophe sont le plus fréquemment observés dans les combles de bâtiments : maisons anciennes, anciens moulins, châteaux, églises ; dans la zone méditerranéenne, des sites hypogés peuvent être occupés. Le Rhinolophe euryale est plus strictement inféodé au milieu souterrain. Les cas de reproduction de l'espèce dans les bâtiments sont rares (Urcun, 1996). Cette dépendance au milieu souterrain, associée à la formation d'essaims de plusieurs centaines d'individus (Grands rhinolophes et Rhinolophes euryales surtout) et à la facilité de les repérer, leur confèrent une extrême vulnérabilité. La majorité des auteurs s’accorde sur le fait que c’est un ensemble de facteurs qui est responsable de la forte régression des populations constatée ces dernières décennies, à l'échelle de leurs aires de distribution (Brosset et al ., 1988 ; Brosset et Poillet, 1985 ; Ransome et Hutson, 1999 ; Roué et Barataud, 1999 ; Bontadina et al. , 2000) : · la dégradation de leurs terrains de chasse : la modification des pratiques agricoles s'accompagnant de la transformation de prairies pâturées ou de bois en cultures intensives, l’exploitation forestière par les plantations de résineux et la modification de la structure des milieux forestiers, l’urbanisation et les éclairages nocturnes,
· la fragmentation des corridors de déplacements : arrachage des haies, développement des infrastructures routières et ferroviaires, urbanisation, coupes forestières
· la diminution des populations d'insectes affectés par la transformation des habitats, l'utilisation massive de pesticides et de vermifuges (Ivermectine), · l’accumulation des pesticides dans l’organisme pouvant atteindre une dose létale (à l’instar des rapaces dans les années 1970) et être transférés aux nouveaux-nés par l’allaitement, · la disparition des gîtes dans les bâtiments : traitements des charpentes, fermetures des accès aux combles, rénovations, abandons et délabrement du bâti en campagne
· la perturbation et la perte des gîtes souterrains : dérangement lié à la surfréquentation, condamnation de mines, aménagements touristiques. A côté de ces facteurs anthropiques, il existe également des facteurs naturels qui, plus localement, peuvent être à l’origine de déclins de population : Ransome et Hutson (1999) indique que les populations de Grands rhinolophes peuvent s’effondrer après plusieurs hivers rigoureux et printemps froids successifs. Il est probable également que les sécheresses, entraînant la disparition des pièces d’eau non pérennes, peuvent avoir des effets particulièrement néfastes sur des colonies de reproduction situées dans des secteurs où les points d’eau sont limités. I.1.4. Statuts et actions de conservation Quatre des cinq espèces de rhinolophes européens sont inscrites dans la liste rouge mondiale des espèces menacées de l'UICN (IUCN, 2004) : le Rhinolophe euryale et le Rhinolophe de Méhely en tant qu’espèces "Vulnérables" (VU, critères de 1994) ; Le Grand rhinolophe est considéré comme espèces "à faible risque, dépendante de mesures de conservation" (LR/nt, critères de 1994) et le Rhinolophe de Blasius comme espèce "quasi menacée" (NT, critères de 2001). A noter que le Petit rhinolophe, classé comme espèce vulnérable en 1994, n’apparaît plus dans la liste des espèces menacées de l’UICN de 2004. La liste rouge, adoptée par la France, classe le Grand rhinolophe, le Petit rhinolophe et le Rhinolophe euryale dans la catégorie des espèces "vulnérables" et le Rhinolophe de Méhely comme espèce "en danger" (Maurin et Keith, 1994).
Les rhinolophes bénéficient de plusieurs protections réglementaires internationales. Il sont inscrits à l'annexe II de la Convention de Bern, à l'annexe II de la Convention de Bonn et aux annexes II et IV de la Directive "Habitats-Faune-Flore" de la Communauté Européenne. En France, à l'instar de toutes les espèces de chauves-souris, les rhinolophes sont protégés par la loi du 10 juillet 1976 relative à la protection de la nature. Les actions mises en œuvre depuis quelques années dans plusieurs pays ont permis, au moins dans certains cas, de stabiliser les populations de Grand rhinolophe (Ransome et Huston, 1999). Toutefois les démarches entreprises ne concernent le plus souvent que la protection physique de cavités. Il reste donc beaucoup à faire pour éviter que la dégradation des terrains de chasse parachève le déclin de ces espèces. La forte raréfaction constatée dans le nord de l'aire de répartition du Rhinolophe euryale (Schober et Grimmberger, 1991) et la régression importante de l'espèce supposée depuis les années 60 en France (Brosset et al ., 1988 ; Roué et Barataud, 1999) accentue le caractère d'urgence qui est associé à sa conservation. La préoccupation de sauvegarder les rhinolophes se traduit au niveau national par l'existence d'un Plan de Restauration au sein duquel ces trois espèces figurent dans les objectifs 2 "protection et restauration de l'habitat de chasse" et 3 "suivi des populations". Les régions Languedoc-Roussillon et Midi-Pyrénées ont une responsabilité importante en matière de préservation de ces trois espèces de rhinolophes. Elles abritent des populations importantes mais celles-ci sont particulièrement exposées aux facteurs de menaces précédemment évoqués. I.2. SYNTHÈSE DES CONNAISSANCES SUR LA BIOLOGIE DU PETIT RHINOLOPHE, DU GRAND RHINOLOPHE ET DU R. EURYALE I.2.1. Description morphologique Le Petit rhinolophe pèse moins de 10 grammes (minimum = 5,6 g) pour une envergure inférieure à 25 centimètres (Schober, et Grimmberger, 1991). Le Grand rhinolophe, qui peut peser jusqu'à 34 grammes (minimum = 13 g), présente une envergure comprise entre 33 et 40 centimètres (Krapp, 2001). Le Rhinolophe euryale a une taille intermédiaire : poids compris entre 7,5 et 17,5 g pour une envergure légèrement supérieure à 30 centimètres (Krapp, 2001). L'appendice supérieur de sa selle, nettement plus long que l'inférieur et pointu, est un autre critère morphologique permettant de le distinguer. En effet, celui du Petit et du Grand rhinolophe est court et arrondi. Le pelage est souple et lâche. Les poils sont gris clair à leur base. La face ventrale, gris à blanc crème suivant les espèces est plus claire que la face dorsale, gris brun, plus ou moins nuancée de roussâtre chez le Grand rhinolophe et le Rhinolophe euryale. Il n'existe aucun dimorphisme sexuel chez ces trois espèces. La longévité peut exceptionnellement dépasser 30 ans chez le Grand rhinolophe (Ransome et Hutson, 1999). I.2.2. Déplacements Les rhinolophes sont considérés comme sédentaires. Ils effectuent des déplacements saisonniers généralement inférieurs à 20 kilomètres pour le Grand rhinolophe (maximum connu = 180 km) (Schober et Grimmberger, 1991) et 10 kilomètres pour le Petit rhinolophe (maximum connu = 153 km) (Salvayre, 1980). Bien que les déplacements du Rhinolophe euryale aient été moins suivis, l'espèce est également considérée comme sédentaire (déplacement maximum connue = 134 km) (Heyner, 1964). I.2.3. Reproduction Les femelles de Grand rhinolophe atteignent probablement la maturité sexuelle à deux ans (Schober et Grimmberger, 1991). Sur le site de Woodchester (Grande-Bretagne), Ransome (1997) estime le taux de reproduction des femelles de deux ans à 0,96 et celui des femelles de trois ans et plus à 0,85. Les mâles atteignent la mâturité sexuelle au plus tôt à la fin de la deuxième année (Schober et Grimmberger, 1991). Les femelles de Petit rhinolophe peuvent être plus précoces. Certaines mettent bas dès leur première année (Schober et Grimmberger, 1991).
Les chauves-souris copulent principalement à l’automne. En fonction des conditions climatiques et des individus, les accouplements de rhinolophes peuvent également avoir lieu en plein hiver ou au début du printemps (Ransome, 1990). Si la copulation intervient à l'automne, le sperme est stocké par la femelle dont l'ovulation est suspendue jusqu'au printemps suivant. Cette adaptation existe chez toutes les espèces de chauves-souris qui hibernent. Les chauves-souris se distinguent également des autres mammifères par une durée de gestation variable. Les périodes de mise bas peuvent donc fluctuer annuellement en fonction des conditions climatiques. Ransome (1998) a constaté que les printemps froids pouvaient entraîner des naissances tardives de Grands rhinolophes. La majorité des naissances intervient, suivant les régions, les années et les espèces, de mi-juin à début août (Schober et Grimmberger, 1991 ; Ransome 1997 ; Masson, 1999 ; Russo et al. , 2001). Parmi les rares observations de jeunes nés au cœur de l’hiver dans le sud de la France, l’une d’entre elles concerne un Petit rhinolophe qui serait né en novembre ou en décembre (Prud’homme, com. pers.). Les colonies de reproduction d'effectif très variable au sein d'une même espèce, peuvent compter de quelques unités à plusieurs centaines d'animaux. Les Grand et Petit rhinolophes occupent principalement des combles chauds et accessibles de vieux bâtiments dont la toiture est en état : églises, anciens moulins, châteaux, granges. Il est courant de trouver des colonies dans des maisons habitées. Les bâtiments munis d'une toiture en ardoise seraient privilégiés, pour leur qualité thermique, par les colonies de Grands rhinolophes (Arthur et Lemaire, 1999) même si l'on trouve fréquemment des colonies sous des toitures en tuiles (Chapman et al ., 1997) dans des régions où ce matériau est dominant. En zone méditerranéenne, ces deux espèces peuvent également utiliser des cavités souterraines chaudes pour la mise bas et l'élevage des jeunes. Les gîtes estivaux du rhinolophe euryale sont très majoritairement des grottes dont la température serait au minimum de 12,5 °C et généralement autour de 16°C (Brosset et al ., 1988 ; Masson, 1999 ; Médard, comm. pers.). Les rhinolophes forment des colonies monospécifiques ou cohabitent avec d'autres de Chiroptères : Le Grand rhinolophe est fréquemment associé au Murin à oreilles échancrées ( Myotis emarginatus ) · (Schober & Grimmberger, 1991 ; Robin, 1998 ; Arthur et Lemaire, 1999 ; Séon, com. pers.). · Le Rhinolophe euryale peut être associé à Myotis emarginatus, Miniopterus schreibersii, Myotis capacinii , Myotis blythii ou Myotis myotis, Rhinolophus ferrumequinum et Rhinolophus mehelyi (Schober et Grimmberger, 1991 ; Urcun, 1996 ; Brosset et al ., 1988 ; Masson, 1999 ; Russo et al. , 2002 ; Goiti et al ., 2003). · Les femelles reproductrices de Petits rhinolophes peuvent partager le gîte avec Myotis myotis , Myotis emarginatus (Schober et Grimmberger, 1991) et Rhinolophus ferrumequinum (Loiret, com. pers.) sans toutefois former d'essaim mixte avec ces espèces. I.2.4. Hibernation La période d'hibernation d'une espèce désigne le moment de l'année où les membres de cette espèce sont susceptibles de rentrer en état de torpeur hivernale (Ransome, 1990). Durant la période d'hibernation, les rhinolophes : · sont le plus souvent en état de torpeur hivernale, associé à un métabolisme ralenti, peuvent être actifs : par exemple, les Grands rhinolophes sont capables de chasser en hiver · pendant une période de redoux, lorsque la température crépusculaire est supérieure à 10°C (Park et al , 2000), · et peuvent même s'accoupler (Ransome, 1998). a torpeur hivernale correspond à de longues périodes de sommeil ininterrompues, d'un maximum L d'environ trente jours pour la plupart des espèces étudiées (Ransome, 1990). Elle est à distinguer de l'état de léthargie pouvant intervenir en période estivale, quand les conditions climatiques sont défavorables. En effet, même s'il s'agit dans les deux cas d'une stratégie d'économie d'énergie, basée sur un métabolisme ralenti, la principale différence physiologique entre la léthargie estivale et la torpeur hivernale résiderait dans
le contrôle du mécanisme du réveil. Dans les conditions de température optimales, l'état de torpeur hivernale des Grands rhinolophes dure généralement sans interruption entre six et dix jours tandis, que pendant les phases de léthargie estivale, les réveils sont quotidiens et synchronisés avec le crépuscule (Ransome, 1990). La période d'hibernation varie suivant les régions et les espèces. D'une manière générale, les sites d'hibernation peuvent être occupés de novembre à mars. Cette période serait réduite, pour le Rhinolophe euryale, aux mois de janvier et de février (Urcun, 1996 ; Séon, com.pers.). Les gîtes d'hibernation des rhinolophes sont principalement des grottes ou des cavités artificielles telles que les anciennes mines et les caves. Le Petit rhinolophe est de loin le plus opportuniste dans le choix de ses sites hivernaux et peut même occuper des gîtes de petit volume comme des terriers et des arbres creux (Arthur et Lemaire, 1999). Ransome (1968) rapporte le cas d’une hibernation de Grands rhinolophes dans un grenier, utilisé habituellement pour la mise bas. Les rhinolophes sont très fidèles à leurs gîtes d'hibernation (Brosset et al . 1988 ; Ransome, 1990) et ne les abandonneraient qu'en cas de perturbations répétées (Arthur et Lemaire, 1999). Les emplacements occupés pour l'hibernation se caractérisent par des températures assez stables et une forte hygrométrie. En début (novembre/décembre) et en fin d'hiver (mars/avril), les Grands rhinolophes peuvent occuper des emplacements plus proches de l'entrée ou plus exposés aux courants d'air et donc davantage sensibles aux variations climatiques extérieures (Ransome, 1990). Les Rhinolophes euryales se distinguent par une répartition plus étroitement liée à des cavités "chaudes" dont la température est généralement supérieure ou égale à 10°C (Schober et Grimmberger, 1991 ; Urcun, 1996 ; Médard, com. pers.). Les Grands rhinolophes et les Rhinolophes euryales peuvent former des essaims serrés ou semi-lâches de plusieurs centaines d'individus. Les Petits rhinolophes sont plus dispersés et les regroupements d'individus à un emplacement donné d'une cavité seraient rares. Les Petits ou Grands rhinolophes isolés sont enveloppés dans leurs ailes. Lorsqu'ils sont rassemblés en essaim, à proximité ou bien au contact les uns des autres, les Grands rhinolophes, à l'instar des Rhinolophes euryales, sont plus rarement recouverts de leurs ailes et leurs ventres, plus clairs, sont alors visibles. I.2.5. Rayons d’action Pour une espèce donnée, le rayon d’action de la colonie est fonction de plusieurs variables : la taille de la colonie et l’environnement du gîte (types de milieux représentés et leur disponibilité, structures de la végétation,
). La majorité des terrains de chasse des rhinolophes se situerait dans un rayon de quatre kilomètres autour du gîte. · Les études réalisées en Grande Bretagne (Duvergé et Jones, 1994 ; Duvergé, 1996), au Luxembourg par Pir et en Suisse (Lugon in Roué et Barataud, 1999) démontrent que le rayon d'action du Grand rhinolophe est de l'ordre de quatre kilomètres avec des déplacements maximums connus de quatorze kilomètres (Ransome et Hutson, 1999). · Celui du Petit rhinolophe serait de l’ordre de deux à trois kilomètres (Bontadina et al., 2002 ; Motte et Libois, 2002). Près de 50 % de l’activité de chasse de huit Petits rhinolophes suivi par télémétrie (Bontadina et al., 2002) a eu lieu à moins de 600 mètres du gîte diurne. Les travaux réalisés par le Groupe Chiroptères Corse ont mis en évidence de plus grands rayons d’action : deux des quatre Petits rhinolophes suivis en 2003 ont passé 40 % de leur temps de chasse à plus de trois kilomètres du gîte (Groupe Chiroptères Corse, 2003). Les déplacements maximum connus de huit kilomètres observées en Grande Bretagne et en Corse (Schofield in Roué et Barataud, 1999 ; Beuneux, comm. pers.). · Les études réalisées sur l'activité de chasse du Rhinolophe euryale (Russo et al. , 2001 ; Goiti et al ., 2003) ont mis en évidence l'influence de la nature du milieu environnant sur les distances parcourues pour rejoindre les terrains de chasse. En milieu dégradé, les rhinolophes euryales peuvent parcourir jusqu'à dix kilomètres. Dans un environnement plus favorable, la majorité des terrains de chasse se situerait dans un rayon de deux kilomètres. I.2.6. Terrains de chasse
