N˚ d'ordre: Annee

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Niveau: Supérieur, Doctorat, Bac+8
N˚ d'ordre: 230-2005 Annee 2005 Thèse presentee devant l'Universite Claude Bernard - LYON I pour l'obtention du Diplme de do torat ( arrêté du 25 avril 2002 ) Soutenue le 6 dé embre 2005 par Sandrine Pavoine Méthodes Statistiques pour la Mesure de la Biodiversité Composition du jury Dire teur de thèse : M. Daniel Chessel, Professeur à l'Université Claude Bernard Lyon I Rapporteurs : M. François Houllier, Dire teur de re her he INRA-CIRAD, AMAP, Montpellier M. Jean-Dominique Lebreton, Dire teur de re her he CNRS, CEFE, Montpellier Examinateurs : M. Robert Barbault, Professeur à l'Université Pierre et Marie Curie Paris VI M. Pierre Legendre, Professeur à l'Université de Montréal, Canada Mme Dominique Pontier, Professeur à l'Université Claude Bernard Lyon I

  • monde de la recherche par moi

  • biodiversité fonctionnelle des peuplements végétaux

  • intérêt de l'herbier de guyane

  • biodiversité

  • dé embre

  • dé- composition de la biodiversité


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Langue Français
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N˚ d’ordre: 230-2005 Anne´e 2005
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2005 Remerciements
Je tiens à remercier toutes les personnes qui m’ont soutenue, encouragée, accueillie, conseillée
durant ces quelques années au laboratoire de biométrie et biologie évolutive, particulièrement :
– Mon directeur de thèse, Daniel Chessel, pour m’avoir laissée libre de découvrir le monde
de la recherche par moi-même, pour avoir mis tout en œuvre pour que cette découverte
se fasse dans les meilleures conditions, pour avoir été toujours présent pour de longues
et riches discussions, et pour avoir toujours répondu à mes questions par de multiples
conseils variés et parfois opposés, afin de me guider, sans jamais s’imposer, dans mes
décisions et mes choix ;
– Anne-Béatrice Dufour pour tout le soutien qu’elle m’a apporté, pour les nombreux conseils
qu’elle m’a donné et pour son agréable compagnie lors de nos nombreux voyages ;
– Les membres du jury, François Houllier, Jean-Dominique Lebreton, Robert Barbault,
Pierre Legendre et Dominique Pontier pour avoir pris le temps de lire et juger cette thèse,
pour leurs remarques avisées et leurs nombreux conseils ;
– Tous les membres du laboratoire de biométrie et biologie évolutive, tout spécialement
ceux qui m’ont aidée et soutenue dans mes recherches, en particulier Dominique Pontier
et Christian Biémont et tous ceux qui m’ont aidée ou dépannée dans mes enseignements
particulièrement Sandrine Charles, Dominique Allainé, Dominique Mouchiroud, Vincent
Lacroix, Samuel Venner ;
– L’institut français de la biodiversité pour avoir permis et provoqué la réunion de jeunes
chercheurs tous travaillant sur la biodiversité, que ce soit aux niveaux des plantes, des
animaux et/ou des micro-organismes, mais avec la richesse d’approches très variées,
écologiques, génétiques, géographiques, statistiques, ethnologiques, philosophiques, ju-
ridiques, économiques et politiques.
– Le groupe de phylogénie et écologie des communautés, et surtout les organisateurs de
notre premier Workshop, Jérôme Chave et Olivier Hardy ;
– L’équipe de Guyane, Eric Marcon, Christopher Baraloto, Jean-Christophe Roggy, et Fran-
çois Morneau. Un grand merci à Eric pour m’avoir invitée à présenter mes recherches à
l’INRA de Kourou, pour m’avoir montré les recherches actuelles faites en Guyane sur la
biodiversité fonctionnelle des peuplements végétaux, autant sur les aspects théoriques que
sur les relevés et expérimentations de terrain. Merci à Christopher pour m’avoir présenté
et expliqué le fonctionnement et l’intérêt de l’herbier de Guyane. Tout a été réuni pour
me donner un nouveau regard sur ce magnifique, complexe et impressionnant écosystème
qu’est la forêt amazonienne ;
– Tous ceux qui ont fait part de leurs commentaires sur mes recherches et/ou de leur désir
de partager leur recherche : Carlo Ricotta, Janos Izsak, Jose Alexandre F. Diniz-Filho,
ICajo ter Braak, Ross Crozier, Owen Petchey, Arne Mooers ;
– Raphaël Pélissier pour avoir accueilli très volontiers mes études et remarques sur la dé-
composition de la biodiversité et pour m’avoir donné l’occasion de m’exprimer et de
m’intégrer dans le groupe de phylogénie et écologie des communautés ;
– Jacques Blondel pour tout le soutien qu’il m’a apporté tout au long de cette thèse et pour
tous les encouragements dont il me fait part actuellement pour mes projets en cours ;
– Laurent Excoffier pour m’avoir accueillie quelques jours dans son laboratoire, afin que je
comprenne tous les tenants et aboutissants de l’AMOVA ;
– Robert May pour m’avoir ouvert les portes du département de Zoology à l’université
d’Oxford et Michael Bonsall pour m’y avoir invitée et accueillie, et pour m’avoir aidée à
développer les projets que j’avais en tête ;
– Tous ceux qui m’ont apporté leur soutien et leurs conseils dans la préparation de dossiers
pour tout ce qui va suivre maintenant. Un grand merci à Alice, pour nos discussions, et
Emmanuelle Porcher, pour tous ses conseils.
– Robb Ogden pour m’avoir enseigné de façon ludique les rudiments de la langue anglaise,
pour m’avoir entraînée aux conférences internationales, pour avoir relu et corrigé mes
articles et surtout pour tous nos rires et sourires ;
– Clément pour toutes nos discussions plus ou moins philosophiques, pour nos moments de
détente, et pour notre long voyage...
A ma famille, mes grands-parents, ma mère, mon père, Olivier, Pierre-Yves, Gabriella, Ber-
nard, Alexandre, William, Sophie, Alice, Isabelle, Maxime, et tous nos chats. Vous avez été là à
chaque étape importante de ma vie, vous m’avez soutenu sans réserve même dans mes rêves les
plus ambitieux. Merci. Je vous dédie cette thèse.
II«Il n’existe que deux espèces de folies contre lesquelles on doit se protéger. L’une est la
croyance selon laquelle nous pouvons tout faire. L’autre est celle selon laquelle nous ne
pouvons rien faire.» André Brink
IIIIVRe´sume´
Face à l’accumulation des indices développés pour mesurer la biodiversité, la détermination
de schémas fondamentaux est devenue nécessaire. Cette thèse démontre que : 1) l’axiomatisa-
tion de Rao constitue un schéma statistique pour l’analyse de la variation, en particulier variance
et diversité ; 2) au cœur de ce schéma, un indice, l’entropie quadratique, basé sur une matrice
de dissimilarités est défini sur l’ensemble des distributions de fréquences ; 3) la décomposi-
tion de cet indice généralise des méthodes utilisées pour l’analyse de la variation en statistique
(ANOVA), génétique (AMOVA) et écologie, et est égale à la décomposition de l’inertie d’un
nuage de points dans un espace euclidien déterminé ; 4) l’entropie quadratique appliquée à des
dissimilarités ultramétriques présente trois propriétés qui sont fondamentales pour un indice
de biodiversité. Cette thèse analyse l’unité de ce schéma qui réunit les concepts de diversité,
inertie, dissimilarité, ordination et originalité.
Mots-clés: Analyse multivariée, ANOVA, CATANOVA, entropie quadratique, espèce rare, in-
dice de dissimilarité, indice de diversité, ordination, test d’hypothèses, statistique.
VAbstract
Given the accumulation of indices developed for measuring biodiversity, the determi-
nation of fundamental patterns has become necessary. This thesis demonstrates that : 1) Rao’s
axiomatization constitutes a statistical framework for the analysis of variation, especially vari-
ance and diversity ; 2) At the heart of this framework, an index, the quadratic entropy, which is
based on a matrix of dissimilarities, is defined on the set of frequency distributions ; 3) the de-
composition of this index generalizes methods used to analyze variation in statistics (ANOVA),
genetics (AMOVA) and ecology, and it is equal to the decomposition of the inertia of a cloud of
points in a specified Euclidean space ; 4) the quadratic entropy applied to ultrametric matrices
has three properties which are fundamental for an index of biodiversity. This thesis analyzes
the unity of this framework, which assembles the concepts of diversity, inertia, dissimilarity,
ordination and originality.
Keywords: Multivariate analysis, ANOVA, CATANOVA, quadratic entropy, rare species, index
of dissimilarity, index of diversity, ordination, hypothesis testing, statistics.
VITable des matières
Résumé V
Abstract VI
Chapitre 1 Introduction 1
Chapitre 2 Indices de biodiversité 9
2.1 A partir de quelles données mesure-t-on la biodiversité ? . . . . . . . . . . . . . 11
2.1.1 Différentes échelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.1.2 Différents critères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.1.3 Schéma général . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2 Diversité et abondance, indices traditionnels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.1 Présentation des indices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.2 Propriétés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.2.3 Tests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.3 Diversité et différence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3.1 Matrice de dissimilarités : définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.3.2 Dissimilarités entre catégories . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
2.3.3 Mesurer la diversité en attribuant un poids à chaque catégorie . . . . . . . . . 39
2.3.4 Mesurer la diversité à partir d’une matrice de dissimilarités entre catégories . . 43
2.4 L’entropie quadratique et son histoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.4.1 Quatre développements indépendants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
2.4.2 La généralisation de Rao : l’entropie quadratique . . . . . . . . . . . . . . . . 49
2.4.3 Utilisation actuelle de l’entropie quadratique . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
2.5 Pour conclure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Chapitre 3 Décomposition de la biodiversité 61
3.1 Décomposition de la diversité en génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
VIITable des matières
3.1.1 Les statistiques-F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.1.2 Décomposition de la diversité allélique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.1.3 L’Analyse de Variance Moléculaire, AMOVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
3.2 Décomposition de la diversité en écologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.1 Le point de vue de Whittaker : diversitésα, β,γ . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.2 Décomposition additive de la richesse et de la diversité spécifique . . . . . . . 80
3.2.3 Existe-t-il un équivalent de l’AMOVA en écologie ? . . . . . . . . . . . . . . 85
3.3 Liens entre méthodes, le point de vue statistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.1 L’axiomatisation de Rao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.3.2 Décomposition hiérarchique de l’entropie quadratique, l’APQE . . . . . . . . 92
3.3.3 Bilan sur les liens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.4 Profil spatial de la diversité inter-sites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3.4.1 Dissimilarité spécifique et distance spatiale entre sites . . . . . . . . . . . . . 98
3.4.2 Décomposition spatiale de l’entropie quadratique . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.4.3 Dissimilarité taxonomique et distance spatiale . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
3.5 Pour conclure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
Chapitre 4 Description des différences entre collections 111
4.1 Mesures de ces différences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
4.1.1 Indices basés sur les présences/absences des catégories . . . . . . . . . . . . . 113
4.1.2 Indices basés sur les abondances des catégories . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
4.1.3 Indices tenant compte des dissimilarités entre catégories . . . . . . . . . . . . 124
4.2 Représentations traditionnelles de ces différences . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
4.2.1 Méthodes d’arbres et de classifications hiérarchiques . . . . . . . . . . . . . . 128
4.2.2 Positionnement multidimensionnel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.2.3 Limites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.3 Double analyse en coordonnées principales (DPCoA) . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.3.1 Procédure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
4.3.2 Liens avec d’autres méthodes d’ordination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
4.3.3 Lien avec l’APQE, illustration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
4.4 Extensions de la DPCoA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4.4.1 DPCoA hiérarchique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4.4.2 DPCoA croisée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
4.4.3 DPCoA multiple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
4.5 Pour conclure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
VIII