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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gerrothorax pustuloglomeratus, ein Temnospondyle (Amphibia) mit knöcherner Branchialkammer aus dem Unteren Keuper von Kupferzell (Süddeutschland)1 Gerrothorax pustuloglomeratus, a temnospondyle (Amphibia) with a bony branchial chamber from the Lower Keuper of Kupferzell (South Germany) Von Hanna Hellrung, Stuttgart Mit 39 Abbildungen Abstract Fossils of two species of plagiosaurs are present in the Fossillagerstätte Kupferzell: among isolated fragments of Plagiosuchus there is a lot of material of Gerrothorax pustuloglomeratus (HUENE, 1922).
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b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 1
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 330 130 S., 39 Abb. Stuttgart, 31. 1. 2003
Gerrothorax pustuloglomeratus, ein Temnospondyle
(Amphibia) mit knöcherner Branchialkammer
aus dem Unteren Keuper von Kupferzell
1(Süddeutschland), a temnospondyle (Amphibia)
with a bony branchial chamber from the Lower Keuper
of Kupferzell (South Germany)
Von Hanna Hellrung, Stuttgart
Mit 39 Abbildungen
Abstract
Fossils of two species of plagiosaurs are present in the Fossillagerstätte Kupferzell: among
isolated fragments of Plagiosuchus there is a lot of material of Gerrothorax pustuloglomeratus
(HUENE, 1922). Because of the occurrence of the genus Gerrothorax the stratigraphical range
of the Plagiosaurinae is extended to the Ladinian. The new subfamiliy Plagiosuchinae is erect-
ed.
G. pustuloglomeratus is described in detail. Trunk and tail were completely armoured with
little osteoderms. Between the girdles gastral “ribs” lay above the ventral osteoderms. Typical
for the genus is the pustuliferous sculpture, also on the outside of the caput of the cleithrum.
Along the column the construction of the vertebrae changes. The first two or three vertebrae
are fused with the neural arch. Following neural arches and ribs are shifting more and more
posterior into an intervertebral position. The centrum of the vertebrae is consisting only of
the intercentrum. The pleurocentra are strongly reduced and fused to the pedicels of the neur-
al arch. A bony branchial chamber developped medial of the processus retroarticularis of the
lower jaw, enclosed dorsally by the osteoderms and medially by the clavicle. In this chamber
internal gills could have developped.
The strong armour and the bony branchial chamber with ossified ceratobranchials suggest,
that Gerrothorax pustuloglomeratus was a fully aquatic, benthic living amphibian. It is as-
sumed that G. pustuloglomeratus had a metamorphosis caused by the postulated ontogenetic
development from larvae with external gills to adults with internal gills.
1 Dissertation an der Universität Tübingenb330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 2
2 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. B, Nr. 330
Zusammenfassung
In der Fossillagerstätte Kupferzell sind Reste zweier Plagiosaurier-Gattungen überliefert:
Neben einzelnen Plagiosuchus-Fragmenten findet sich sehr häufig Material von Gerrothorax
pustuloglomeratus (HUENE, 1922). Durch diesen Beleg der Gattung Gerrothorax erweitert
sich das stratigraphische Auftreten der Plagiosaurinae auf das Ladin. Es wird die neue Unter-
familie Plagiosuchinae aufgestellt.
G. pustuloglomeratus wird im Detail beschrieben. Rumpf und Schwanz sind von einem
Panzer aus kleinen Osteodermen geschützt. Zwischen den Gürteln liegen oberhalb der Ven-
tralosteoderme zusätzliche Gastral-„Rippen“. Typisch für die Gattung ist die pustuläre
Skulptur, die auch auf der Außenseite des Caputs des Cleithrums ausgebildet ist. Die Ausbil-
dung der Wirbel ändert sich im Verlauf der Wirbelsäule. Die ersten zwei bis drei Wirbelkör-
per sind mit dem Neuralbogen verschmolzen. Anschließend verschieben sich Neuralbögen
und Rippen zunehmend posterior in eine intervertebrale Position. Die Wirbelkörper bestehen
wohl lediglich aus dem Intercentrum. Die Pleurocentra sind stark reduziert und mit dem paa-
rigen Pedicel des Neuralbogens verschmolzen. Medial des Retroarticular-Fortsatzes des Un-
terkiefers liegt eine knöcherne Kiemenkammer, die dorsal durch die Osteoderme und medial
durch die Clavicula begrenzt wurde. In ihr konnten sich innere Kiemen entfalten.
Die starke Panzerung sowie die Ausbildung knöcherner Branchialkammern mit ossifizier-
ten Ceratobranchialia führen zu dem Schluß, daß Gerrothorax pustuloglomeratus eine rein
aquatische, benthisch lebende Form mit persistierender Kiemenatmung war. Aus der postu-
lierten ontogenetischen Entwicklung von Larven mit äußeren Kiemen zu adulten Tieren mit
inneren Kiemen wird gefolgert, daß G. pustuloglomeratus eine Metamorphose durchmachte.
Inhalt
1. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1 Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Dank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3 Abkürzungsverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.4 Aufgabenstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.5 Material und Erhaltung 6
1.6 Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
1.7 Forschungsgeschichte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2. Entstehung der Fossillagerstätte – Taphonomie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3. Zusammensetzung der Fauna und Flora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4. Taxonomie und Nomenklatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
5. Osteologie von G. pustuloglomeratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
5.1 Skelette im anatomischen Verband 20
5.2 Skulptur . . . 20
5.3 Schädel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.3.1 Schädeldach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
5.3.2 Gaumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
5.3.3 Neurocranium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
5.3.4 Stapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.3.5 Unterkiefer 38
5.4 Kiemenskelett 42
5.5 Kiemenkammer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
5.6 Bezahnung 48
5.7 Sinneskanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
5.8 Wirbel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
5.9 Rippen . . . 65
5.10 Schultergürtel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .66
5.10.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.10.2 Interclavicula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
5.10.3 Clavicula 70
5.10.4 Cleithrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.10.5 Scapulocoracoid 73
5.11 Beckengürtel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .76
5.11.1 Allgemeiner Bau 76b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 3
hellrung, GERROTHORAX PUSTULOGLOMERATUS von kupferzell 3
5.11.2 Ilium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.11.3 Puboischium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.12 Vorderextremität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.12.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.12.2 Humerus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.12.3 Radius und Ulna 78
5.12.4 Carpus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.13 Hinterextremität 78
5.13.1 Allgemeiner Bau 78
5.13.2 Femur 79
5.13.3 Tibia und Fibula 79
5.13.4 Tarsus 79
5.14 Dermalpanzer 79
5.14.1 Allgemeiner Bau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.14.2 Ventralpanzer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.14.3 Dorsalpanzer 82
6. Analyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
6.1 Skelettrekonstruktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
6.2 Konstruktionsmorphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
6.3 Respiration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .91
6.4 Sexualdimorphismus 95
6.5 Mindestindividuenzahl in Kupferzell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
6.6 Palökologie .97
6.7 Ontogenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .98
6.8 Phylogenie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .101
7. Systematik . . . . .105
7.1 Unterfamilie Plagiosaurinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
7.1.1 Plagiosaurus depressus JAEKEL, 1914 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
7.1.2 Gerrothorax striopustulatus (V. HUENE, 1922) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .110
7.1.3 Gerrothorax franconicus (KUHN, 1932) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
7.1.4 Gerrothorax pulcherrimus (E. FRAAS, 1913) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
7.1.5 Gerrothorax rhaeticus NILSSON, 1934 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
7.1.6 Plagiosaurinae inc. sed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .113
7.2 Unterfamilie Plagiosuchinae, nov. subfam. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114
7.2.1 Plagiosuchus pustuliferus (E. FRAAS, 1896) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .115
7.2.2 Weitere Plagiosuchinae 116
7.3 Unterfamilie Plagiosterninae SHISHKIN, 1986a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117
7.3.1 Plagiosternum granulosum (FRAAS, 1889) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117
7.3.2 Weitere Plagiosterninae 119
7.3.3 Plagiosterninae inc. sed. 119
7.4 Plagiosauridae inc. sed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
7.4.1 Plagiobatrachus australis WARREN, 1985 119
7.4.2 Verschiedene Fundorte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
8. Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
9. Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121
10. Literatur . . . . . . .123
1. Einleitung
1.1 Vorwort
Die Fossillagerstätte Kupferzell-Bauersbach ist 1977 durch den Hobby-Paläonto-
logen Johann Georg Wegele (MUNDLOS & WEGELE 1978) beim Absuchen von Auf-
schlüssen während des Neubaus der Autobahn Heilbronn-Nürnberg entdeckt wor-
den: Er fand in mitteltriassischen Schichten, den Unteren Grauen Mergeln des Obe-b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 4
4 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. B, Nr. 330
ren Lettenkeupers, fossile Knochen und meldete seinen Fund dem Staatlichen Mu-
seum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS). Daraufhin wurde unter Leitung von Ru-
pert Wild eine dreimonatige Notgrabung durchgeführt, an der auch einige Fossilien-
sammler der VFMG Heilbronn teilnahmen. Die Funde übertrafen in Anzahl und
2Erhaltung alle Erwartungen: Es wurden in der etwa 100 m umfassenden Grabungs-
fläche schätzungsweise 30.000 fast unverdrückte Skelettelemente geborgen. Mit der
Auswertung befaßten sich WILD (1978, 1979, 1980a,b) in zahlreichen populärwis-
senschaftlichen Darstellungen, sowie SCHULTZE (1981), SCHOCH (1997, 1998, 1999,
2000a), SCHOCH & WILD (1999b) und GOWER (1999). Im Jahr 1999 genehmigte die
DFG eine Sachbeihilfe unter dem Titel „Die Tetrapodenfauna im Lettenkeuper von
Süddeutschland – Anatomie, Taxonomie, Funktionsmorphologie, Paläoökologie“.
Dadurch können nun die Amphibienarten des Lettenkeupers von Kupferzell, die
inzwischen in Überresten und Skelettfunden auch aus mehreren Steinbrüchen in
Hohenlohe geborgen werden konnten, wissenschaftlich bearbeitet werden. Diese
Bearbeitung erfolgt durch Rainer Schoch (Berlin) und die Autorin, die dessen Nach-
folge in einer befristeten Stelle antreten konnte. Die Leiter des Tetrapodenfauna-
Projektes (DFG WI 1856/1) sind Rupert Wild und Jürgen Boy (Mainz).
1.2 Dank
Für die Anregung zu dieser Dissertation und die Bereitstellung der Fossilien, ebenso wie
für die jahrelange Betreuung danke ich Dr. Rupert Wild, Oberkonservator für fossile Amphi-
bien und Reptilien am Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Prof. Dr. Frank West-
phal und Prof. Dr. Wolf-Ernst Reif waren meine Lehrer für Wirbeltierpaläontologie an der
Universität Tübingen und betreuten (und motivierten) mich dankenswerter Weise während
der Doktorarbeit. Für Diskussionen und Hinweise danke ich vor allem Dr. Rainer Schoch,
aber auch meinen Kollegen und Kolleginnen Dr. Günter Bechly, Dipl. Geol. Annalisa Gott-
mann, Dipl. Geol. Matthias Kröner, Dr. Ronald Böttcher, Dr. Reinhard Ziegler, Dr. Ronald
Fricke (alle Stuttgart), Dr. Dino Frey (Karlsruhe), Dr. Adam Yates (Bristol), Dr. Anne Warren
(Brisbane), Dr. Andrew Milner (London), Prof. Dr. Jürgen Boy (Mainz), Dipl. Geol. Inken
Mueller-Töwe (Mainz), Dr. Peter Wellnhofer (München), Dipl. Biol. Franz-Josef Lindemann
(Oslo) und Dr. Dieter Seegis (Schorndorf). Für die Gelegenheit zur Benutzung ihrer Samm-
lungen bin ich Dr. Niels Bonde (Kopenhagen), Dr. Kent Larsson (Lund), Dr. Lars Werdelin
(Stockholm), Dr. Wolfgang Hansch (Heilbronn), Dr. Ralf Werneburg (Schleusingen), Dr. E.
Mönnig (Coburg), Prof. Dr. Jürgen Boy und Dipl. Geol. Beatrix Spahn (Mainz), Dr. Wolf-
Dietrich Heinrich und Dr. Rainer Schoch (Berlin) zu Dank verpflichtet. Ebenso danke ich den
ehrenamtlichen Mitarbeitern des SMNS, Dipl. Ing. Frank-Otto Haderer (Denkendorf) und
Traugott Haubold (Ansbach) sowie den Privatsammlern Dr. h.c. Hans Hagdorn (Ingelfin-
gen), Werner Kugler (Crailsheim), Willy Ockert (Ilshofen), Hans Stier (Hohebach), Dr. Man-
fred Weinert (Heilbronn). Bei der Übersetzung einiger russischer Texte halfen mir Dipl. Biol.
Olga Dietl (SMNS) und Sabine Harter (Tübingen). Im Rahmen der Amtshilfe übernahmen –
mit Genehmigung des Ärztlichen Direktors des Radiologischen Institutes des Katharinen-
hospitals Stuttgart Prof. Ingolf Arlart – Dr. Stefan Würstlin und Frau Griepentrog die Com-
putertomographie eines Skelettes von Gerrothorax. Für diesen Feierabendeinsatz bin ich ih-
nen zu großem Dank verpflichtet. Hans Lumpe (früher SMNS) und Rotraud Harling foto-
grafierten in bewährter Weise die Fossilien. Dipl. Geol. Hans-Jörg Niederhöfer und Annette
Schultheiss stellten mir ihre photographische Ausrüstung zur Verfügung. In jahrelanger Ar-
beit legten, neben Johann Georg Wegele, die Präparatoren Hans Ginder (früher SMNS), Nor-
bert Adorf, Dieter Hagmann, Achim Lehmkuhl, Martin Kapitzke und Harm-Uwe Flügge,
aber auch Rupert Wild und seine Frau Barbara Wild sowie viele weitere Mitarbeiter des
SMNS die Fossilfunde aus Kupferzell frei. Last but not least danke ich besonders meiner Fa-
milie, meinem Mann und meinen beiden Kindern, aber auch meinen Eltern für ihr Verständ-
nis und ihre Unterstützung während Studium, Berufstätigkeit und Anfertigung der Disserta-
tion. Mein Dank gilt auch meiner Nachbarin und den beiden Tagesmüttern meiner Kinder,
ohne deren liebevolle Betreuung ich diese Arbeit nicht hätte fertig stellen können.b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 5
hellrung, GERROTHORAX PUSTULOGLOMERATUS von kupferzell 5
Zeitweise wurde diese Arbeit von der DFG im Rahmen einer Sachbeihilfe für das Projekt
Lettenkeuper-Tetrapoden gefördert (WI 1856/1).
1.3 Abkürzungsverzeichnis
Museen
GPIM Institut für Geowissenschaften, Lehreinheit Paläontologie, Universität Mainz
(Deutschland)
GPIT Institut und Museum für Geologie und Paläontologie, Universität Tübingen
LU Lunds Universitet (Schweden)
NMH Naturhistorisches Museum Heilbronn (Deutschland)
MB Museum für Naturkunde, Humboldt Universität, Berlin (Deutschland)
MGUH Museum Geologicum Universitatis Hafniensis, København (Dänemark)
MHI Muschelkalkmuseum Hagdorn Ingelfingen, Ingelfingen (Deutschland)
NR Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (Schweden)
SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Deutschland)
Osteologische Bezeichnungen
a Angulare pa Parietale
ac Antecoronoid Pad Processus adductorius
ar Articulare pap Parapophyse
c Coronoid PGA postglenoid area
cb Ceratobranchiale pc Pleurocentrum
ch Ceratohyale pf Praefrontale
Ch Choane pl Palatinum
d Dentale pmx Praemaxillare
dap Diapophyse po Postorbitale
ec Ectopterygoid Pob Processus obliquus
eo Exoccipitale pof Postfrontale
ep Epipterygoid ppa Postparietale
f Frontale pra Processus alaris
Fad Fenestra adductoris prar Praearticulare
Fct Foramen chordae tympani ps Parasphenoid
Fipt Fenestra interpterygoidalis psp Postspleniale
pt PterygoidFm Fenestra mentalis
Fmp Fenestra meckelianum posterior pz Postzygapophyse
Fo Fenestra ovalis q Quadratum
Fpot Foramen posttemporalis qj Quadratojugale
Fqj Foramen quadratojugalis sa Surangulare
Fsub Fenestra subtemporalis s Septomaxillare
G Glenoid sp Spleniale
hb Hypobranchiale sph Sphenethmoid
hh Hypohyale Si Sulcus infraorbitalis
ic Intercentrum Sj Sulcus jugalis
ifp Interfrontoparietale Sm Sulcus marginalis
ju Jugale Ss Sulcus supraorbitalis
la Lacrimale St Sulcus temporalis
mc Mesocoronoid sq Squamosum
mx Maxillare st Supratemporale
n Nasale ta Tabulare
nb Neuralbogen v Vomerb330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 6
6 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. B, Nr. 330
1.4 Aufgabenstellung
Ziel der Dissertation war eine morphologische Beschreibung der Kupferzeller
Plagiosaurier aufgrund von fünf Skelettfunden, ergänzt durch zahlreiche, häufig
fragmentarische Einzelknochen. Auf der morphologischen Beschreibung aufbau-
end, sollte eine systematische und nomenklatorische Einordnung erfolgen. In Kup-
ferzell wurden auch vereinzelt disartikulierte Knochen großer Plagiosaurier gefun-
den. Dabei stellte sich die Frage, ob die Möglichkeit der Einteilung der Plagiosauri-
er-Reste in zwei Gruppen auf verschiedene Altersstadien, fakultativ auftretende
Metamorphose oder auf die Existenz zweier Arten zurückzuführen ist. Die kleinen
Vertreter wurden aufgrund ihrer verknöcherten Ceratobranchialia bisher als typi-
sches Beispiel für neotene Temnospondylen mit äußeren Kiemen gedeutet. Das be-
deutet, daß sie larvale Merkmale auch im geschlechtsreifen Zustand beibehielten und
keine – oder nur eine geringe – Umwandlung durchmachten. Deshalb war zu klären,
ob trotz der starken Panzerung der kleineren Individuen die verknöcherten Cera-
tobranchialia tatsächlich auf äußere Kiemen hinweisen oder ob nicht auch innere
Kiemen vorgelegen haben könnten und welche weiteren Skelettmerkmale auf das
Vorliegen von Neotenie deuten.
Falls es sich bei den großen Individuen um metamorphe Vertreter derselben Art
wie bei den schwer gepanzerten kleineren Individuen gehandelt hätte, läge ein Bei-
spiel für fakultative Metamorphose vor, wie sie teilweise bei heutigen Salamanderar-
tigen in Abhängigkeit von äußeren Bedingungen auftritt. Das Auftreten einer weite-
ren Art, zusätzlich zu der stark gepanzerten und zu Plagiosternum, zeigt dagegen ei-
ne große Diversität der Plagiosaurier im Lettenkeuper von Hohenlohe auf.
Eine detaillierte osteologische Untersuchung des hervorragend erhaltenen Mate-
rials ermöglichte Rückschlüsse auf die phylogenetische Einordnung der Plagiosauri-
er. Dies war aufgrund der völlig unzureichenden Kenntnis dieser Gruppe bisher nur
in begrenztem Ausmaß möglich und führte im Laufe der Zeit bei den verschiedenen
Autoren zu einer völlig unterschiedlichen Stellung der Plagiosauridae innerhalb der
Temnospondyli. Das Studium des Wirbelbaues der Plagiosaurier erfolgte speziell im
Hinblick darauf, ob sich Aussagen für die Amphibien-Systematik, die sich früher
vor allem auf dem Bau der Wirbel gründete, machen lassen.
Ein weiteres Ziel der vergleichenden Untersuchung und funktionsmorphologi-
schen Betrachtung der Skelett-Anatomie war die Rekonstruktion der Lebensweise
und der Umwelt dieser extrem spezialisierten Amphibien unter Berücksichtigung
der Begleitfauna.
1.5 Material und Erhaltung
Während der Grabung in Kupferzell-Bauersbach sind 1977 schätzungsweise
30.000 Skelettelemente geborgen worden. Diese Zahl ist so hoch, da nur wenige re-
lativ vollständige Skelette gefunden wurden und so jeder einzelne Knochen gezählt
wurde. Bei einer durchschnittlichen Anzahl von 200 Knochen je Individuum erhält
man rechnerisch eine Anzahl von ca. 150 Individuen, falls alle Skelettelemente ein-
zeln fossilisiert und auch geborgen wurden. Im Vergleich mit der Anzahl von allein
60 rechten Cleithra einer einzigen Plagiosaurier-Art nimmt sich diese Gesamtindivi-
duenzahl recht gering aus. Fast die Hälfte der gefundenen Fossilien stammt von die-
ser einen Art, Gerrothorax pustuloglomeratus. Bisher wurde nur etwa ein Viertel der
vermuteten Fläche der Fossillagerstätte ausgegraben.b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 7
hellrung, GERROTHORAX PUSTULOGLOMERATUS von kupferzell 7
Aufgrund der hohen Zahl an Fossilfunden bei dieser „Jahrhundertgrabung“
konnte bisher nur ein Teil des Materials präpariert werden. Die Aufarbeitung sämt-
licher Funde würde noch Jahre in Anspruch nehmen. Einzelne Stücke, wie zwei
Skelettfunde, aber beispielsweise auch sämtliche vorhandenen Cleithra von Gerro-
thorax pustuloglomeratus, wurden von der Autorin und dem Präparator N. Adorf
gezielt präpariert.
Nach einer ersten Auswertung des Plagiosaurier-Materials zeigte sich, daß Ske-
lettelemente zweier verschiedener Plagiosaurier-Arten in Kupferzell überliefert
sind. Die seltenere Form soll nur kurz in ihren Unterschieden zu der häufigeren,
kleineren Art dargestellt werden. Einer detaillierten Untersuchung soll hier nicht
vorgegriffen werden.
Weiteres Plagiosaurier-Material aus mitteltriassischen Schichten ist im Besitz ver-
schiedener Sammler aus Hohenlohe und wurde dankenswerter Weise für Vergleiche
zur Verfügung gestellt.
Zum Vergleich wurden folgende Temnospondylen studiert:
MB: Plagiosaurus depressus
Museum Crailsheim: Plagiosuchus pustuliferus
NMH: Gerrothorax striopustulatus
MHI: Gerrothorax pustuloglomeratus, Plagiosuchus pustuliferus, Plagiosternum granulosum
MGUH: Gerrothorax sp. aus Grönland, Stoschiosaurus nielseni
LU: Gerrothorax rhaeticus
Naturhistorisches Museum Schleusingen: Gerrothorax-Gruppe
Hällisch-Fränkisches Museum, Schwäbisch Hall: Plagiosuchus pustuliferus
NR:
SMNS: , Gerrothorax striopustulatus, Gerrothorax pulcherri-
mus, Plagiosuchus pustuliferus (SMNS 57921, SMNS 13331, SMNS 55909, SMNS 84790 u.
weitere Exemplare), Plagiosternum granulosum, Mastodonsaurus giganteus, Metoposaurus
diagnosticus, Kupferzellia wildi
GPIT: Gerrothorax pustuloglomeratus, Plagiosuchus pustuliferus, Plagiosternum granulosum,
Eryops megacephalus
Natur- und Heimatkundemuseum Vellberg:
Urweltmuseum Waldenburg: Gerrothorax pustuloglomeratus
Das im SMNS von zur Verfügung stehende Mate-
rial setzte sich folgendermaßen zusammen:
– SMNS 83866: artikuliert erhaltenes Skelett (vgl. Abb. 2, Abb. 4, Abb. 31, Abb. 32)
– SMNS 84786: disartikuliert erhaltenes Skelett (vgl. Abb. 3, Abb. 6, Abb. 12)
– SMNS 84787: artikuliert erhaltenes Skelett, beim Autobahnbau beschädigt, Schädel un-
vollständig (vgl. Abb. 16, Abb. 27)
– SMNS 84788: artikuliert erhaltenes, unvollständiges Skelett (vgl. Abb.7, Abb.8, Abb.19,
Abb. 20, Abb. 21)
– SMNS 84789: in Bruchstücken geborgenes Skelett (vgl. Abb. 9, Abb. 10)
– SMNS 83867: 3 zusammengehörende postorbitale Schädelfragmente
– SMNS 83868: laterale Schädelecke, dext.
Dazu kamen hunderte von Wirbeln, Neuralbögen, Rippenfragmenten, Osteoder-
men sowie dutzende von Cleithra, Claviculae, Interclaviculae, isolierten Schädel-
knochen, zahlreiche Scapulocoracoide, Ilia, Puboischia, Humeri, Femora sowie eini-
ge Elemente des Hyobranchialskeletts.
1.6 Methoden
Die fossilen Knochen aus Kupferzell sind phosphatisch in einem mergeligen bis karbonati-
schen Gestein erhalten. Sie wurden teils mechanisch, teils chemisch präpariert. Die mechani-b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 8
8 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. B, Nr. 330
sche Präparation erfolgte unter Einsatz von Druckluftsticheln und Feinsandstrahlgeräten
(KAPITZKE 1983, Abb. 25). Zur chemischen Präparation wurde verdünnte Ameisensäure ein-
gesetzt. Folgende Arbeitsschritte waren dabei erforderlich:
– Fossilien in Wasser einweichen. Noch anhaftendes toniges Gestein mit einer Bürste entfer-
nen.
– Bei Zimmertemperatur oder im Trockenschrank bei 50 °C trocknen.
– Fossilleere kalkige Gesteinsbereiche mit einer Säge abtrennen. Dickere Kalkkrusten mit ei-
nem Preßluftmeißel oder einem -schleifer entfernen.
– Freigelegte Knochenoberflächen und -bruchflächen mit verdünntem Zaponlack (1:2 mit
Aceton verdünnt) imprägnieren oder mit flüssigem Bienenwachs isolieren.
– 85 %ige Ameisensäure 1:7 mit Wasser verdünnen, Fossilien hineinlegen und die Säure
15–50 Min. einwirken lassen.
– Mindestens 3 Stunden wässern.
– Trocknen.
– Gegebenenfalls die 4 vorhergehenden Schritte mehrfach wiederholen.
– Anschließend die freigelegten Oberflächen, nicht aber die Bruchflächen, mit verdünntem
Zaponlack imprägnieren.
– Kleinere Fragmente, welche einen genauen Paß haben, mit Sekundenkleber ankleben. Für
größere Bruchstellen und Ergänzungen Polyesterharz verwenden.
Die Fossilien wurden mit Hilfe eines Mikroskop-Zeichenspiegels bzw. frei gezeichnet. Zu-
sätzlich zu den Originalen dienten Fotos als Vorlage für die Umrisse.
Ein Röntgenbild der Beckenregion von Gerrothorax pustuloglomeratus (SMNS 83866) fer-
tigte Rupert Wild mit dem Röntgengerät des SMNS an.
Mit der freundlichen Genehmigung des Ärztlichen Direktors Prof. Dr. Ingolf Arlart wur-
de im Radiologischen Institut des Katharinenhospitals Stuttgart eine Computertomographie
des Kiemenbereiches von Gerrothorax pustuloglomeratus (SMNS 83866) durchgeführt. Die
Aufnahme leitete Dr. Stefan Würstlin unter Mitarbeit von Frau Griepentrog und weiteren
Mitarbeitern. Eingesetzt wurde ein erst im Juni 2001 in Betrieb genommener Mehrzeilen-
Computertomograph für Ganzkörperdiagnostik (Light Speed Plus) der Firma General Elec-
trics. Es wurde eine Schichtdicke von 0,63 mm und ein Schichtabstand von ebenfalls 0,63 mm
gewählt, sodaß sich die Schnitte nahtlos aneinanderfügen. Die Strahlungsstärke betrug 120 kV
bei 400 mA. Zur Aufbewahrung und weiteren Untersuchung erhielten wir Röntgenbilder von
mehreren 2D- und 3D-Rekonstruktionen sowie die Daten der 160 Originalschnitte auf einer
CD-Rom. Diese Daten können nun weiterhin mit eigenen 3D-Programmen ausgewertet wer-
den. Kunststoffergänzungen und Knochensubstanz können deutlich auseinandergehalten
werden. Schwierig ist die Erkennung von verschiedenen Knochenbereichen, die aufeinander-
gepreßt sind, da Dichteunterschiede fehlen bzw. nicht dargestellt werden können. Den Vor-
gang der Computertomographie nahm D. Hagmann (SMNS) zu Demonstrationszwecken
mit Video auf.
Zur Untersuchung des Aufbaus der Wirbel fertigte N. Adorf mehrere Anschliffe von mit
Neuralbogen koossifizierten Wirbelkörpern an.
1.7 Forschungsgeschichte
Die erste bekannte Abbildung eines Plagiosaurier-Knochens veröffentlichten
H. V. MEYER & PLIENINGER 1844. Es handelte sich um das Fragment einer Intercla-
vicula mit Knötchen-Skulptur aus dem Lettenkeuper von Gaildorf (Süddeutsch-
land).
1855 publizierte H. V. MEYER das Fragment eines Dermalknochens aus dem Mu-
schelkalk von Lunéville (Lothringen, Frankreich). Er war sich aber auch bei diesem
Fund nicht sicher, ob es sich um den Rest eines Labyrinthodonten handelte. Auffäl-
lig war jedenfalls die Knötchen-Skulptur (MEYER 1855, Taf.62, Abb. 4).
Etwa 40 Jahre später publizierte E. FRAAS 1889 diverse Fragmente aus dem Bone-
bed des Oberen Muschelkalks (mo-Bonebed) von Crailsheim und aus dem Letten-b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 9
hellrung, GERROTHORAX PUSTULOGLOMERATUS von kupferzell 9
keuper von Gaildorf. Die Fossilien mit Knötchen beschrieb er unter dem Namen
Labyrinthodon sp., für Dermalknochen mit Grübchen-Oberfläche stellte er die Art
Mastodonsaurus granulosus auf. Im Jahr 1896 schuf er die neue Gattung Plagioster-
num mit den Arten P. granulosum und P. pustuliferum. Die beiden in ihrer Skulptur
sehr unterschiedlichen Arten faßte er aufgrund des besonderen Baus des Schulter-
gürtels – mit einer stark verbreiterten Interclavicula – zu einer Gattung zusammen.
Auch der Gattungsname weist auf den Schultergürtel hin: griech. plagios = quer,
griech. sternon = Brust. Der Artname P. pustuliferum bezieht sich auf die Knötchen-
Skulptur: lat. pustulosus = voller Bläschen.
Eine eigene „Nebenordnung Plagiosterni“ stellte JAEKEL 1911 auf. Von einem
Neufund gab er die Abbildung der Gaumenfläche des Schädels.
1913 befaßte sich E. FRAAS nochmals mit den Labyrinthodonten. Er beschrieb
Schädel und Schultergürtel von P. granulosum und bezeichnete diese Art als Typus-
art der Gattung Plagiosternum. Weiterhin stellte er die Art P. pulcherrimum auf. Der
Artname weist auf die „herrliche Skulptur“ in Form von „kräftigen, dornartigen
Höckern“ hin. Holotyp ist der Schädel aus dem Stubensandstein von Pfaffenhofen
(Stromberg, Süddeutschland), den auch schon JAEKEL 1911 abbildete.
In seiner Publikation über die Wirbeltierfunde aus der Oberen Trias von Halber-
stadt (Thüringen) stellte JAEKEL 1913 die Gattung und Art Plagiosaurus depressus
auf. Aufgrund des Baus von Schädel und Interclavicula – wobei er den Schultergür-
tel allerdings, wie auch E. FRAAS, falsch orientierte und dadurch große Unterschiede
zur Interclavicula von Plagiosternum granulosum zu erkennen meinte – unterschied
er die neue Art von den damals bekannten Plagiosauriern. Für die neue Art depres-
sus sowie für Plagiosternum pulcherrimum und („wahrscheinlich“, S.209) Plagio-
sternum pustulosum (JAEKEL 1913 ex errore pro pustuliferum) stellt JAEKEL die neue
Gattung Plagiosaurus auf. Typisch für diese Gattung sind neben weiteren gemeinsa-
men Merkmalen die „hohen, oben gerundeten Dornen“ (S. 209). In der Gattung Pla-
giosternum beläßt er nur die Art granulosum. Er trennt die Plagiosaurier aufgrund
des vermeintlich anderen Baus der Interclavicula von Plagiosternum in zwei ver-
schiedene Formenkreise – Plagiosauriden und Plagiosterniden – und ist der Ansicht,
daß man für den Formenkreis der Plagiosauriden eine „neue Ordnung der Plagio-
sauri“ (S. 209) wird aufstellen müssen. Das bedeutet, daß er die Plagiosaurier in zwei
verschiedene Ordnungen aufsplitten möchte: Ordnung Plagiosterni (mit Plagioster-
num granulosum) und Ordnung Plagiosauri. Die Trennung von den Labyrintho-
donten und Einreihung in die Unterklasse Microsauria nimmt er aufgrund des ho-
lospondylen Wirbelbaus vor. JAEKEL hat somit keine neue Familie Plagiosauridae
aufgestellt, wie vielfach angegeben wird.
In seinem Werk „Die Stämme der Wirbeltiere“ stellt ABEL 1919 erstmals die Fa-
milie Plagiosauridae auf und reiht sie in seine Ordnung Rhachitomi ein.
1922 beschreibt F. V. HUENE weiteres Plagiosaurier-Material. Er befaßt sich mit
Plagiosternum granulosum und veröffentlicht einen Neufund aus dem Lettenkeuper
von Gaildorf (Süddeutschland), der aus der Ventralseite des Schädels, den Clavicu-
lae, der Interclavicula und Wirbeln besteht. Aufgrund der Übereinstimmung in der
„aus lauter kleinen Pusteln“ bestehenden Skulptur mit den bereits publizierten
Stücken vom gleichen Fundort stellt er das Material zu Plagiosuchus pustuliferus.
Aufgrund einer langen Symphyse zwischen den Claviculae sowie des abweichenden
Schädelbaus von Plagiosaurus errichtet er die Gattung Plagiosuchus mit der Art pu-
stuliferus. Für weitere Funde aus dem „oberen Muschelkalk-Bonebed“ (S. 32) – heu-b330 28.01.2003 9:50 Uhr Seite 10
10 stuttgarter beiträge zur naturkunde Ser. B, Nr. 330
te dem untersten Lettenkeuper zugerechnet – die eine Skulptur mit niedrigen Knöt-
chen aufweisen, die „zur Verschmelzung mit einzelnen Nachbarn“ (S.31) neigen,
stellt er die Art Plagiosuchus pustuloglomeratus auf (lat. glomus = Knäuel). Aus dem
Stubensandstein von Pfaffenhofen gibt V. HUENE Beschreibungen von Schädel,
Schultergürtel und Osteodermen von Plagiosaurus pulcherrimus. Für Funde aus den
Lehrbergschichten des Mittleren Keupers vom Sonnenberg in Stuttgart vergibt er
den Namen Plagiosaurus striopustulatus. Auch hier weist der Artname auf die
Skulptur hin: lat. stria = Riefe, Rinne – denn „. . . die Skulptur weicht auch deutlich
ab durch reihenförmige Anordnung, wenigstens bei den kleineren, d.h. noch jünge-
ren Stücken“ (S. 45). Zugrunde liegen nur wenige Fragmente des Schultergürtels so-
wie einige Wirbel. In einer Übersicht schließt er in die Plagiosauriden auch die heu-
tigen Brachyopiden (ebenso wie WATSON 1919 und ABEL 1919) ein. V. HUENE (1922:
52) erkennt deutlich zwei verschiedene Entwicklungslinien: „So zeigt sich also die
rasch aberrant werdende Entwicklung dieser Gruppe und ihre Zerfaserung in we-
nigstens zwei Linien mit den Endstadien Plagiosternum und Plagiosaurus zu ver-
schiedenen Zeiten.“
1928 publiziert PIVETEAU Fossilien (Wirbel, Dermalknochen) aus dem Keuper
von Lunéville (Lothringen, Frankreich), die er zu Plagiosaurus sp. stellt.
Im selben Jahr gibt CORROY einen Überblick über die Wirbeltierfunde aus der
Trias Lothringens. Er plädiert für Gültigkeit des Artnamens Plagiosternum perrini
(H. V. MEYER, 1855) gegenüber P. granulosum (E. FRAAS, 1889) aufgrund der Prio-
rität.
Plagiosauriden aus Thüringen (Deutschland) veröffentlicht M. SCHMIDT 1931.
Neben der Beschreibung verschiedener Skelettelemente von Plagiosternum granulo-
sum begründet er auf einer „zwerghaften Interclavicula“ (S. 266) die Art Plagioster-
num nanum (lat. nanus = Zwerg). Fragmentarische Knochen mit zu Gruppen ver-
schmolzenen Pusteln aus dem Lettenkeuper von Hochstedt bei Vieselbach rechnet
er zu Plagiosuchus pustuloglomeratus und stellt aufgrund der Größe einzelner Fun-
de die „neue Mutation“ gigantea auf. Einige Funde stellt er auch zu Plagiosuchus pu-
stuliferus. Die Knochenstruktur zeigt deutlich glatte Pusteln und gleichmäßig sieb-
artig durchlöcherte Zwischenflächen.
In seiner Dissertation stellte O. KUHN 1932 die neue Art Plagiosaurus franconicus
anhand einer fragmentarischen Interclavicula aus dem Mittleren Keuper (Bla-
sensandstein) von Ebrach in Süddeutschland auf. 1936 beschrieb er eine weitere, bes-
ser erhaltene Interclavicula von Ebrach, die er zur selben Art rechnete. Die Unter-
schiede zu Plagiosaurus pulcherrimus sah er 1932 in der Skulptur (die „Papillen“ ste-
hen etwas weiter auseinander und sind teilweise zu divergierenden Linien
angeordnet) sowie in der schlankeren Form der Dermalplatte. Nachdem KUHN 1936
(S. 64) eine weitere Interclavicula vorliegt, bemerkt er, „. . ., daß die Unterschiede ge-
genüber E. FRAAS nicht so groß sind, als damals ange-
nommen wurde.“, sodaß er daran denkt „. . . beide Formen in direkten genetischen
Zusammenhang zu bringen.“ [Leider befindet sich das Plagiosaurier-Material aus
Ebrach heute nicht mehr in der Bayerischen Staatssammlung in München und ist
wahrscheinlich im Krieg verloren gegangen (frdl. schriftl. Mitt. von Peter Wellnho-
fer)].
1934 publiziert NILSSON in einer vorläufigen Mitteilung erstmals Plagiosaurier-
Funde aus Nordeuropa: den artikulierten Rest (ohne Schädel) eines vorderen
Rumpfskelettes aus dem Rhät Schonens (Südschweden). Aufgrund von Besonder-