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Diversity of mat-forming sulfide-oxidizing bacteria at continental margins [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Stefanie Grünke

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Diversity of Mat-forming Sulfide-oxidizing Bacteria at Continental Margins Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften - Dr. rer. nat. - dem Fachbereich Biologie/Chemie der Universität Bremen vorgelegt von Stefanie Grünke Bremen, April 2010 Die vorliegende Doktorarbeit wurde in der Zeit von Juni 2006 bis April 2010 am Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie und am Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung angefertigt. 1. Gutachterin: Prof. Dr. Antje Boetius 2. Gutachter: Prof. Dr. Rudolf Amann Tag des Promotionskolloquiums: 4. Juni 2010 Diese Arbeit ist all denjenigen gewidmet, die ihre Segel setzen, um neue Welten zu erkunden. Seien sie sich gewiss, dass auf Sturm immer ruhiges Wasser folgt. Vertrauen sie auf ihr größtes Gut – ihre Freunde und Familie. Nutzen sie ihre Schwächen, um neue Stärken zu finden. Soll Zuversicht ihr Kompass sein! Summary In the oceans, microbial mats formed by chemosynthetic sulfide-oxidizing bacteria are mostly found in so-called ‘reduced habitats’ that are characterized by chemoclines where energy-rich, reduced substances, like hydrogen sulfide, are transported into oxic or suboxic zones.

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Publié le 01 janvier 2010
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Langue Deutsch
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Diversity of
Mat-forming Sulfide-oxidizing Bacteria
at Continental Margins



Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Naturwissenschaften
- Dr. rer. nat. -


dem Fachbereich Biologie/Chemie
der Universität Bremen
vorgelegt von


Stefanie Grünke


Bremen, April 2010
Die vorliegende Doktorarbeit wurde in der Zeit von Juni 2006 bis April 2010 am Max-
Planck-Institut für Marine Mikrobiologie und am Alfred-Wegener-Institut für Polar- und
Meeresforschung angefertigt.

























1. Gutachterin: Prof. Dr. Antje Boetius
2. Gutachter: Prof. Dr. Rudolf Amann

Tag des Promotionskolloquiums: 4. Juni 2010













Diese Arbeit ist all denjenigen gewidmet,
die ihre Segel setzen, um neue Welten zu erkunden.
Seien sie sich gewiss, dass auf Sturm immer ruhiges Wasser folgt.
Vertrauen sie auf ihr größtes Gut – ihre Freunde und Familie.
Nutzen sie ihre Schwächen, um neue Stärken zu finden.
Soll Zuversicht ihr Kompass sein!













































Summary

In the oceans, microbial mats formed by chemosynthetic sulfide-oxidizing bacteria are
mostly found in so-called ‘reduced habitats’ that are characterized by chemoclines where
energy-rich, reduced substances, like hydrogen sulfide, are transported into oxic or
suboxic zones. There, these organisms often thrive in narrow zones or gradients of their
electron donor (sulfide) and their electron acceptor (mostly oxygen or nitrate). Through
the build up of large biomasses, mat-forming sulfide oxidizers may significantly
contribute to primary production in their habitats and dense mats represent efficient
benthic filters against the toxic gas hydrogen sulfide.
As gradient organisms, these mat-forming sulfide oxidizers seem to be adapted to
very defined ecological niches with respect to oxygen (or nitrate) and sulfide gradients.
However, many aspects regarding their diversity as well as their geological drivers in
marine sulfidic habitats required further investigation. Within this thesis, different
thiotrophic mats ranging from shallow coastal waters to the deep sea along the
European continental margin were investigated. The focus was on five different sulfide-
oxidizing bacteria, including giant filamentous Beggiatoa species, giant vacuolated attached
filaments (VAF), the giant ‘sulfur pearl’ Thiomargarita, gelatinous-mat-forming
Thiobacterium species and filamentous-sulfur-excreting Arcobacter species. Molecular
techniques targeting the diversity of the mat-forming sulfide-oxidizing bacteria were
combined with geochemical analyses of prevailing chemical gradients to broaden our
knowledge on these conspicuous organisms in marine sulfidic habitats.
In Chapter 2, novel observations of the genus Thiobacterium are described.
Thiobacterium species are rod-shaped cells that internally store several granules of
elemental sulfur, and that are embedded within a gelatinous matrix. So far, no 16S rRNA
gene sequence has been clearly attributed to these organisms. Within this thesis,
Thiobacterium mats were recovered from a whale bone, deep-sea sediment and a shallow-
water cave. Microprofiles of oxygen and sulfide confirmed the dependence of
Thiobacterium on hydrogen sulfide as energy source. Fluorescence in situ hybridization
indicated that Thiobacterium species belong to the Gammaproteobacteria.
Niche differentiation between mats dominated by either Beggiatoa species and VAF,
Thiomargarita species, or Arcobacter species was investigated on the Nile Deep Sea Fan in
the Eastern Mediterranean Sea (Chapters 3 & 4). Visual observations from ROV
(remotely operated vehicle) dives were combined with in situ geochemical measurements
and analyses of the morphology as well as phylogeny of the mat-forming sulfide
oxidizers. The filamentous sulfide oxidizers were found to thrive at non-overlapping
oxygen-sulfide gradients. Thiomargarita species populated a highly dynamic and brine-
influenced habitat characterized by temporarily changing supplies of oxygen and sulfide.
Arcobacter species dominated when oxygen-sulfide gradients overlapped in the bottom
water.
Investigations on the diversity of mat-forming sulfide oxidizers as well as their
geological drivers in different deep-sea thiotrophic mats observed along the Norwegian
margin are presented in Chapter 5. Small grayish mat patches of 20 cm to 5 m in
diameter were compared with extensive white mats covering up to 850 m² of seafloor.
Whereas between and within gray mats a high diversity of sulfur-storing and non-sulfur-
storing thiotrophs was observed, the extensive white mats were composed only of two
types of Beggiatoa filaments. In combination with obtained geochemical data, it was
hypothesized that large continuous mats may develop in stable geochemical gradients
selecting for only 1 or 2 types of sulfide-oxidizing bacteria, whereas small patchy mats
may be indicators of rather dynamic habitats hosting a variety of competing thiotrophic
bacteria.
The occurrence, biomass and size distribution of Beggiatoa species in fjord sediments
of the arctic archipelago Svalbard are discussed in Chapter 6. The obtained results
suggest that Beggiatoa, although previously unnoticed, occur widespread in these arctic
fjord sediments and are well adapted to thriving at seawater temperatures permanently
close to the freezing point.








Zusammenfassung

In marinen Ökosystemen findet man von chemosynthetisch lebenden,
sulfidoxidierenden Bakterien gebildete Matten vor allem an den Grenzflächen
‚reduzierter Habitate’ vor, wo energiereiche, reduzierte Substanzen wie
Schwefelwasserstoff auf Sauerstoff oder andere oxidierte Substanzen treffen. Dort leben
diese Organismen meist innerhalb eines schmalen Horizontes oder Gradienten, wo
ihnen sowohl ihr Elektronendonor (Sulfid) als auch ihr Elektronenakzeptor (meist
Sauerstoff oder Nitrat) zur Verfügung stehen. Kommen sie in großer Zahl vor und
bilden dabei dichte Matten, können mikrobielle Sulfidoxidierer deutlich zur
Primärproduktion in ihren Lebensräumen beitragen und als benthische Filter wirken,
indem sie giftiges Schwefelwasserstoffgas aus ihrer Umgebung entfernen.
Als Gradientenorganismen scheint jeder dieser mattenbildenden Sulfidoxidierer an
eine spezielle ökologische Nische im Hinblick auf Verfügbarkeit und Konzentration von
Sauerstoff (oder Nitrat) und Sulfid angepasst zu sein. Viele Aspekte bezüglich ihrer
Diversität und der auf die Mattenbildung einflussnehmenden Umweltfaktoren sind
jedoch noch nicht vollständig verstanden und bedürfen weiterer Untersuchungen.
Innerhalb der vorliegenden Doktorarbeit wurden verschiedene Sulfidoxidierer-Matten
entlang des europäischen Kontinentalrandes untersucht, wobei sowohl Matten in der
Tiefsee als auch in flachen Küstengewässern vorkommende Populationen von
Sulfidoxidierern analysiert wurden. Im Mittelpunkt standen dabei fünf verschiedene
Typen von sulfidoxidierenden Bakterien, und zwar (1) große, filamentöse Bakterien der
Gattung Beggiatoa, (2) an verschiedene Substrate angeheftete, vakuolierte, große,
filamentöse Bakterien (VAF), (3) die großen ‚Schwefelperlen’ der Gattung Thiomargarita,
(4) Bakterien der Gattung Thiobacterium, welche gallertartige Matten bilden, und (5)
schwefelausscheidende Bakterien der Gattung Arcobacter. Um das allgemeine Wissen über
die Diversität dieser Organismen und ihre ökologische Anpassung in marinen,
sulfidischen Lebensräumen zu erweitern, wurden molekulare und geochemische
Analysen miteinander kombiniert.
Neue Erkenntnisse über die Bakterien der Gattung Thiobacterium werden in Kapitel
2 beschrieben. Thiobacterium-Zellen sind stäbchenförmig, enthalten mehrere runde
Schwefeleinschlüsse und sind von einer gallertartigen Masse umgeben. Bisher wurden
Thiobacterium-Spezies noch nicht eindeutig taxonomisch klassifiziert, da keine 16S rRNA-
Gensequenz für sie bekannt ist. In der vorliegenden Doktorarbeit wurden Thiobacterium-
Matten auf einem Walknochen, auf Tiefseesediment und in einer Unterwasserhöhle
gefunden. In einer Matte gemessene Sauerstoff- und Sulfidgradienten bestätigten die
Abhängigkeit von Thiobacterium-Zellen von Schwefelwasserstoff als Energiequelle, und
Fluoreszenz in situ Hybridisierung ordnete die untersuchten Zellen den
Gammaproteobakterien zu.
Die Besiedlung unterschiedlicher ökologischer Nischen durch verschiedene
filamentöse Sulfidoxidierer (Beggiatoa, VAF) sowie Bakterien der Gattungen Thiomargarita
oder Arcobacter wurde in der Tiefsee des östlichen Mittelmeeres untersucht (Kapitel 3 &
4). Beobachtungen am Meeresgrund mit Hilfe so genannter ROVs (remotely operated
vehicles, zu deutsch: ferngesteuerte Fahrzeuge) wurden mit geochemischen in situ
Messungen und Untersuchungen zur morphologischen und phylogenetischen Diversität
der mattenbildenden Sulfidoxidierer in Zusammenhang gesetzt. Dabei zeigte sich, dass
die filamentösen Sulfidoxidierer in einem Habitat vorkamen, wo Sauerstoff und Sulfid
nicht überlappten. Bakterien der Gattung Thiomargarita besiedelten einen
hochdynamischen und durch Salzsole beeinflussten Lebensraum mit zeitlich
veränderlichem Vorkommen von Sauerstoff und Sulfid. Bakterien der Gattung Arcobacter
dominierten ein Habitat, wo Sauerstoff und Sulfid dicht über dem Sediment in der
Wassersäule aufeinander trafen.
Untersuchungen zur Diversität mattenbildender sulfidoxidierender Bakterien und
der die Mattenbildung beeinflussenden Umweltfaktoren in verschiedenen Tiefsee-
Lebensräumen vor der Küste Norwegens werden in Kapitel 5 beschrieben. Kleine,
graue Matten von 20 cm bis 5 m Durchmesser wurden dabei mit großflächigen, weißen
Matten, die bis zu 850 m² des Meeresbodens bedeckten, verglichen. Wohingegen die
Diversität an Schwefelbakterien in und zwischen verschiedenen grauen Matten hoch war,
zeigten die weißen Matten nur das Vorkommen zweier Arten von Beggiatoa. Im
Zusammenhang mit geochemischen Untersuchungen wurde die Hypothese aufgestellt,
dass große zusammenhängende Matten vor allem in geochemisch stabilen Habitaten
entstehen und auf ein oder zwei Arten von Sulfidoxidierern selektieren, während kleine,
isolierte Matten ein Anzeichen für eher dynamische Umweltbedingungen sind und eine
Vielzahl verschiedener Sulfidoxidiererarten beherbergen.
In Kapitel 6 werden Untersuchungen zum Vorkommen, der Biomasse und
Größenverhältnisse von Beggiatoa-Spezies in arktischen Fjordsedimenten (Svalbard)
beschrieben. Dabei wurde entdeckt, dass Beggiatoa, obwohl bisher unbemerkt, in diesen
Sedimenten weit verbreitet sind und gut an Lebensbedingungen nahe dem Gefrierpunkt
angepasst scheinen.