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Publié par | heinrich-heine-universitat_dusseldorf |
Publié le | 01 janvier 2010 |
Nombre de lectures | 27 |
Langue | Deutsch |
Poids de l'ouvrage | 3 Mo |
Extrait
Dynamic adjustment of photosynthetic
pigment composition in leaves
Kumulative Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Mathematisch‐Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Heinrich‐Heine‐Universität Düsseldorf
vorgelegt von
Kim Gabriele Beisel
aus Karlsruhe
Oktober 2010
aus dem Institut für Chemie und Dynamik der Geosphäre 3:
Phytosphäre (ICG‐3), Forschungszentrum Jülich GmbH
Gedruckt mit Genehmigung der
Mathematisch‐Naturwissenschaftlichen Fakultät der Heinrich‐Heine‐Universität Düsseldorf
Referent: Prof. Dr. Ulrich Schurr
Koreferent: Prof. Dr. Peter Jahns
Tag der mündlichen Prüfung:
Selbstständigkeitserklärung
Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Dissertation eigenständig und ohne fremde Hilfe
angefertigt habe. Arbeiten Dritter wurden entsprechend zitiert. Diese Dissertation wurde
bisher in dieser oder ähnlicher Form noch bei keiner anderen Institution eingereicht. Ich
habe bisher keine erfolglosen Promotionsversuche unternommen.
Jülich, den 07.10.2010
__________________
Kim Gabriele Beisel
Statement of authorship
I hereby certify that this dissertation is the result of my own work. No other person’s work
has been used without due acknowledgement. This dissertation has not been submitted in
the same or similar form to other institutions. I have not previously failed a doctoral
examination procedure.
Zusammenfassung i
Zusammenfassung
Pflanzen haben vielfältige Kurz‐ und Langzeitstrategien entwickelt, um ihre
photosynthetischen Membranen an unterschiedliche Lichtverhältnisse anzupassen. Das
Einfangen von Lichtenergie bei gleichzeitigem Schutz vor derselbigen, unter sich ändernden
Strahlungsumgebungen, ist für die Pflanze überlebenswichtig und muss in den Blättern
sorgfältig reguliert und ausbalanciert werden. Einen wichtigen regulatorischen Mechanismus
bilden bei diesem Prozess die Anpassung und Instandhaltung der Zusammensetzung von
photosynthetischen Pigmenten.
Generelle Adaptations‐ und Akklimatisierungsmuster der Pigmentzusammensetzung in den
Blättern bei Schatten und Sonne wurden in einer Studie mit phylogenetisch diversen
Pflanzen aus tropischen Wäldern in einer natürlichen Umgebung untersucht. Spezies, die an
niedrige Strahlungsintensitäten adaptiert oder akklimatisiert waren, neigten dazu relativ
mehr in das Einfangen von Lichtenergie zu investieren, was sich in einer hohen
massebezogenen Akkumulation von Chlorophyll (Chl) und Carotinoiden, vor allem
Neoxanthin (N) und Lutein (L), manifestierte. Die Akklimatisierung an starke
Sonneneinstrahlung resultierte in einem erhöhten Gehalt an photoprotektiven Pigmenten
des Xanthophyll‐Zyklus, das heißt Violaxanthin (V) + Antheraxanthin (A) + Zeaxanthin (Z),
sowie β‐Carotin (β‐C), bezogen auf die Blattfläche und den Chl‐Gehalt. In den meisten der
untersuchten Tropenspezies wurde α‐Carotin (α‐C) nachgewiesen, aber das Verhältnis von
α‐C zu β‐C in den Sonnenblättern war stets klein. Eine durchgängige Präferenz von β‐C an
Stelle von α‐C bei starken Strahlungen lässt auf nachteilige Eigenschaften von α‐C unter
hohen Lichtbedingungen schließen.
Der dynamische Umsatz (turnover) von Pigmenten, in Verbindung mit der stationären
(steady‐state) Pigmentzusammensetzung und der Photosystem II (PSII) Effizienz, wurde in
voll entwickelten Blättern der Modellpflanze Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) unter
Langzeit‐Niedriglicht, Langzeit‐Hochlicht und Kurzeit‐Hochlichtstress in einer Klimakammer
untersucht. Um den dynamischen Umsatz von photosynthetischen Pigmenten zu erforschen
14 14wurde eine Methode zur in vivo CO Markierung ( CO pulse‐chase Applikation) von 2 2
Arabidopsis‐Blättern sowie ein Protokoll zur Radio‐HPLC Pigmentanalyse entwickelt. Die
14CO Markierungsexperimente offenbarten einen kontinuierlichen Umsatz von β‐C und 2
Zusammenfassung ii
Chl a in voll entwickelten Blättern, sogar unter niedrigen Lichtverhältnissen. Kurzzeitige
Hochlicht‐Stressapplikation hatte keinen Einfluss auf den Umsatz von β‐C und Chl a, führte
aber zu einem signifikanten Anstieg des V+A+Z‐ und L‐Gehaltes innerhalb weniger Stunden.
Dennoch war in diesen Xanthophyllen keine Radiomarkierung nachweisbar, was
unterschiedliche Ursprünge von Molekülvorstufen für den kontinuierlichen Umsatz von β‐C
und der stressinduzierten Biosynthese von Xanthophyllen in Chloroplasten vermuten lässt.
Der Umsatz von Carotinen war signifikant erhöht, wenn ein Großteil des β‐C durch α‐C im
Kern‐Komplex von PSII und PSI durch eine Mutation im lut5‐Gen ausgetauscht worden war,
was in Übereinstimmung mit den geringen Anteilen an α‐C in Sonnenblättern von tropischen
Waldpflanzen ist.
Des Weiteren wurden Interaktionen zwischen dem dynamischen Umsatz von β‐C und Chl a
mittels Inhibitoren der D1 Protein‐ (Lincomycin) und Carotinoid‐Biosynthese (Norflurazon)
getestet. Die Behandlung mit Lincomycin führte zu einer gravierenden Abnahme der
Markierung von Chl a zusammen mit einer eher moderaten Abnahme der Markierung von β‐
C, was auf eine enge Kopplung des Umsatzes des D1 Proteins mit dem Umsatz von Chl a,
aber nicht mit dem Umsatz vo