Genetic diversity and cryptic speciation in planktonic foraminiferal morphotaxa [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Ralf Aurahs

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• Publié par: eberhard_karls_universitat_tubingen
• Publié le: 01 janvier 2010
• Nombre de lectures: 18
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 9 Mo

Extrait

Genetic Diversity
and Cryptic Speciation in
Planktonic Foraminiferal Morphotaxa









Dissertation

zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften







der Geowissenschaftlichen Fakultät
der Eberhard Karls Universität Tübingen















vorgelegt von
Ralf Aurahs
aus Saarbrücken

2010





































Tag der Disputation: 20. April 2010

Dekan: Prof. Dr. Peter Grathwohl

1. Berichterstatter: Prof. Dr. Michal Kučera
Institut für Geowissenschaften, Tübingen

2. Berichterstatter: Prof. Dr. Ralf Schiebel
Laboratoire des Bio- Indicateurs Actuels
et Fossiles, Université d’Angers




2 Content
ZUSAMMENFASSUNG ...................................................................................................................................... 5
ABSTRACT ........................................................... 7
INTRODUCTION ................................................................................................................. 8
1. Interpretation of the fossil record and the origin of extant planktonic foraminiferal lineages 9
2. SSU rDNA data and the planktonic foraminiferal fossil phylogeny ........................................................ 11
3. The ‘cryptic species’ problem .................................................................................. 15
4. Cryptic species in planktonic foraminiferal morphotaxa ........................................ 16
5. Focus and structure of the included research papers .............. 21
GENERAL CONCLUSIONS ............................................................................................................................. 23
Multiple automated alignments as basis for SSU rDNA phylogenies .......................... 24
Distribution patterns of genetic types in Globigerinoides ruber ................................. 24
Morphometric evaluation of the cryptic species present in the Globigerinoides ruber morphotaxon......... 25
REFERENCES .................................................................................................................................................... 27
ACKNOWLEDGMENT..................................................................................................................................... 33
PUBLICATION 1: USING THE MULTIPLE ANALYSIS APPROACH TO RECONSTRUCT
PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS AMONG PLANKTONIC FORAMINIFERA FROM HIGHLY
DIVERGENT AND LENGTH-POLYMORPHIC SSU RDNA SEQUENCES
PUBLICATION 2: GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION OF CRYPTIC GENETIC TYPES IN THE
PLANKTONIC FORAMINIFER GLOBIGERINOIDES RUBER
PUBLICATION 3: A REVISED TAXONOMIC AND PHYLOGENETIC CONCEPT FOR THE
PLANKTONIC FORAMINIFER SPECIES GLOBIGERINOIDES RUBER BASED ON MOLECULAR
AND MORPHOMETRIC EVIDENCE













3 Authors contributions to the publications 1- 3

1. Using the Multiple Analysis Approach to Reconstruct Phylogenetic Relationships among
Planktonic Foraminifera from Highly Divergent and Length-polymorphic SSU rDNA
Sequences.
Ralf Aurahs, Markus Göker, Guido W. Grimm, Vera Hemleben, Christoph Hemleben, Ralf
Schiebel and Michal Kučera (2009), Bioinformatic Biology Insight, 3, 155–177.

Own contributions:
Idea/Hypothesis 40%
Data acquisition 70%
Interpretation 25%
Writing 60%

2. Geographical distribution of cryptic genetic types in the planktonic foraminifer
Globigerinoides ruber.
Ralf Aurahs, Guido W. Grimm, Vera Hemleben, Christoph Hemleben and Michal Kučera
(2009), Molecular Ecology, 18, 1692–1706.

Idea/Hypothesis 80%
Data acquisition 100%
Interpretation 80%
Writing 90%

3. A revised taxonomic and phylogenetic concept for the planktonic foraminifer species
Globigerinoides ruber based on molecular and morphometric evidence.
Ralf Aurahs, Yvonne Treis, Michal Kučera,
To be submitted to Marine Micropaleontology.

Idea/Hypothesis 75%
Data acquisition 80%
Interpretation 90%
Writing 80%



4 Zusammenfassung

Die rezenten Vertreter planktonischer Foraminiferen werden anhand morphologischer Merkmale ihrer
kalzitischen Schale in etwa 40-50 Arten unterteilt. Abstammung und Verwandtschaftsbeziehungen
innerhalb der planktonischen Foraminiferen sind durch den außergewöhnlich umfangreichen
Fossilbefund dieser Protistengruppe sehr gut untersucht. Anhand molekulargenetischer
Untersuchungen des Gens, welches für die RNA der 30S Untereinheit des Ribosoms kodiert (die small
subunit ribosomal DNA, kurz SSU rDNA), konnten die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse
moderner Foraminiferen in weiten Teilen bestätigt werden. Das untersuchte Fragment der SSU rDNA
stellt ein Mosaik aus konservativen, variablen und hochvariablen Sequenzbereichen dar. Die
phylogenetische Information aus den konservierten Regionen zeigt eine gute bis sehr gute
Übereinstimmung mit den, aus dem Fossilbefund abgeleiteten, verwandtschaftlichen Beziehungen
innerhalb der einzelnen Großgruppen (Spinose, Makroperforate und Mikroperforate non-spinose), wie
auch in der Mehrzahl der rezenten Arten untereinander. Anhand der variablen und hochvariablen
Bereiche wiederum lassen sich innerhalb verschiedener Morphospezies wenige bis mehrere
Genotypen voneinander unterscheiden.Wie bei vielen anderen rein morphologisch beschriebenen
Arten auch, finden sich mit den Methoden der molekularen Genetik eine hohe Anzahl genetisch
distinkter aber morphologisch identischer (oder nahezu identischer) Typen. Aufgrund der sehr
langsamen Evolutionsrate der SSU rDNA liegt die Vermutung nahe, dass es sich bei diesen
genetischen Typen um eigenständige, ‚kryptische’ Arten handelt.

Ziel der vorliegenden Dissertation war es, anhand neuer SSU rDNA Sequenzen die Phylogenie der
planktonischen Foraminiferen zu erweitern, die genetische Diversität in ausgewählten Arten zu
untersuchen und deren geographische und jahreszeitliche Verteilung aufzunehmen. Mit den Resultaten
dieser Untersuchungen soll die Grundlage für eine morphometrisch quantifizierbare Unterscheidung
verschiedener Genotypen innerhalb einer Morphospezies erarbeitet werden.

Die Verwendung automatisierter multipler Alignments für die Rekonstruktion der
verwandtschaftlichen Verhältnisse planktonischer Foraminiferen ermöglicht eine vollständige
Reproduzierbarkeit der Ergebnisse. Die Resultate dieser Methode sind vergleichbar mit der
traditioneller manueller Alignments; im Gegensatz zu letzteren sind diese aber vollständig objektiv
und unter deutlich geringerem Zeitaufwand erstellbar. Die Methode der multiplen Alignments ist
damit eine wichtige Vorrausetzung für eine kontinuierlich und objektiv erweiterbare Phylogenie der
planktonischen Foraminiferen, vor allem in Bezug auf die Erkennung und Klassifizierung neuer SSU
rDNA Genotypen.

Die Diversität, Häufigkeit und Verbreitung von SSU rDNA Genotypen der spinosen Art
Globigerinoides ruber wurde im östlichen Atlantischen Ozean und im Mittelmeer untersucht. Die
Verteilung der fünf gefundenen Genotypen (Pink, Ia, IIa1, IIa2, IIb) zeigt sowohl saisonale als auch
geographische Unterschiede in der relativen Häufigkeit der einzelnen genetischen Typen. Ein hier
erstmals beschriebener Genotyp (IIb) scheint nach diesen Ergebnissen im Mittelmeer endemisch zu
sein. Zwei sehr nah verwandte Genotypen, IIa1 und IIa2, die im Kanarenstrom zusammen vorkamen,
zeigten im Mittelmeer eine strikte Trennung auf je eines der beiden Hauptbecken. Die zeitliche und
räumliche Verteilung der Genotypen in G. ruber deutet darauf hin, dass genetische Schwester-Typen
um eine ökologische Nische konkurrieren und sich in stabilen Habitaten ausschließen.

5 Anhand des digitalen Bildmaterials der Schalen von G. ruber konnten erstmals direkte
morphometrische Vergleichsmessungen zwischen Genotypen dieser Art ausgeführt werden. Im
Abgleich mit Messdaten an Schalen aus rezenten Sedimenten, Museen und der neueren Literatur
wurde der Grad der Kompression in der letzten und vorletzten Kammer untersucht. Die Ergebnisse
zeigen, dass sich bereits anhand dieser zwei Faktoren die Gruppen von G. ruber im engeren Sinne und
G. ruber im weiteren Sinne voneinander unterscheiden lassen. Eine Kombination von Molekularer
Uhr und den Erkenntnissen aus dem fossilen Befund unterstützt die Ergebnisse der morphometrischen
Analysen. Die Art Globigerinoides ruber enthält demnach mindestens zwei differenzierte Arten, von
denen eine mit der morphologischen Definition der Art Globigerinoides elongatus übereinstimmt.

Zusammenfassend sind die Erkenntnisse über die