Magnetoreception mechanisms in birds [Elektronische Ressource] : towards the discovery of the sixth sense / von Ilia A. Solov'yov

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• Publié par: goethe_universitat_frankfurt_am_main
• Publié le: 01 janvier 2008
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Extrait

Magnetoreception mechanisms in
birds { towards the discovery of
the sixth sense
Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Naturwissenschaften
vorgelegt beim Fachbereich Physik
der Johann Wolfgang Goethe{Universit˜at
in Frankfurt am Main
von
Ilia A. Solov’yov
aus St. Petersburg, Russland
Frankfurt am Main
2008
(D30)vom Fachbereich Physik der
JohannWolfgangGoethe{Universit˜at, FrankfurtamMain, als
Dissertation angenommen.
Dekan: Prof. Dr. Wolf A…mus
Gutachter: Prof. Dr. Dr. h.c. mult Walter Greiner, Prof.
Dr. Klaus Schulten, Prof. Dr. Gun˜ ther Fleissner
Datum der Disputation: 04.02.2008for NotesAbstract
This work is devoted to the description of mechanisms that might be responsible
for avian magnetoreception. Two possible theoretical concepts underlying this phe-
nomenon are formulated and their functionality is proven in realistic geomagnetic
flelds.
It has been suggested that the \magnetic sense" in birds may be mediated by
the blue light receptor protein { cryptochrome { which is known to be localized in
theretinasofmigratorybirds. Cryptochromesareaclassofphotoreceptorsignaling
proteins that are found in a wide variety of organisms and which primarily perform
regulatory functions, such as the entrainment of circadian rhythm in mammals and
the inhibition of hypocotyl growth in plants. Recent experiments have shown that
the activity of cryptochrome-1 in Arabidopsis thaliana is enhanced by the presence
ofaweakexternalmagneticfleld, conflrmingtheabilityofcryptochrometomediate
magnetic fleld responses. Cryptochrome’s signaling is tied to the photoreduction
of an internally bound chromophore, avin adenine dinucleotide (FAD). The spin
chemistry of this photoreduction process, which involves electron transfer from a
chain of three tryptophans, is modulated by the presence of a magnetic fleld in
an efiect known as the radical pair mechanism. Cryptochrome was suggested as a
possible magnetoreceptor for the flrst time in Ref. [1]. However, no realistic cal-
culations of the magnetic fleld efiect in cryptochrome were performed. One of the
goals of the present thesis is computationally to study the electron spin dynamics in
cryptochromeandto showthe feasibilityofa cryptochrome-basedcompass in birds.
In particular, the activation yield of cryptochrome was studied as a function of an
external magnetic fleld and it was shown that the activation of the protein can be
in uenced by the geomagnetic fleld. In the work it has also been proven that cryp-
tochrome provides an inclination compass, which is necessary for bird orientation.
The evolution of spin densities as a function of time is also discussed.
An alternative mechanism of avian magnetoreception discussed in the thesis is
basedontheinteractionoftwoironminerals(magnetiteandmaghemite)whichwerevi Abstract
only recently found in subcellular compartments within the sensory dendrites of the
upper beak of several bird species. The iron minerals in the beak form platelets of
crystalline maghemite and assemblies of magnetite nanoparticles (magnetite clus-
ters). The interaction between these particles can be manipulated by an external
magnetic fleld inducing a primary receptor potential via strain-sensitive membrane
channels that lead to a certain bird orientation efiect. Various properties of the
magnetite/maghemite magnetoreceptor system have been considered: the poten-
tial energy surface of the magnetite cluster has been calculated and analyzed as a
function of the orientation of an external magnetic fleld; the forces acting on the
magnetite cluster were calculated and analyzed; the force difierences caused by the
change of the direction of external magnetic fleld were established; the probabil-
ity of opening the mechanosensitive ion channel was calculated. Finally it has been
demonstratedthattheiron-mineralbasedmagnetoreceptorprovidesapolaritymag-
neticcompass. Variousconditionsatwhichthemagnetoreceptionprocessisviolated
are outlined.Zusammenfassung
Seit langer Zeit fasziniert die Vogelmigration den Menschen. Die Frage, wie V˜ogel
ihren Weg bei ihren halbj˜ahrlichen Flugen˜ flnden, war schon immer von gro…em
Interesse fur˜ amateurhafte Ornitologen wie auch fur˜ professionelle Wissenschaftler.
Fur˜ dieOrientierungbenutzendieZugv˜ogelHinweiseausunterschiedlichenQuellen.
Verschiedene Orientierungsversuche mit wildgefangenen und hausgezuc˜ hteten V˜o-
geln haben gezeigt, dass sie ub˜ erirdische und geomagnetische Informationen fur˜ die
˜Identiflzierung der Migrationsrichtung benutzen (einen Uberblick ub˜ er solche Stu-
dien flndet man in [2{6]). Der Sonnenkompass zusammen mit der lokalen Zeit,
gemessen mit inneren Uhren, erm˜oglicht den V˜ogeln die Azimutposition der Sonne
w˜ahrend des Tages zu bestimmen [7]. Auch das Muster von polarisiertem Licht,
das besonderes gut bei Sonnenaufgang sichtbar ist, spielt eine wichtige Rolle bei
der Orientierung [8{10]. Sobald die jungen V˜ogel durch die Beobachtung des Rota-
tionszentrumsdesSternenhimmelsdier˜aumlicheVerknupfung˜ zwischendenSternen
erlernt haben, gibt ihnen der Sternenkompass Informationen ub˜ er die geograflsche
Richtung [11,12].
VieleV˜ogelsindauchdannimStandesichexaktzuorientieren,wennderHimmel
nicht sichtbar ist (zum Beispiel wenn es bew˜olkt ist). Dies erfordert aber nicht vi-
suelle Informationsquellen. Viele Untersuchungen [13{16] haben bewiesen, dass die
V˜ogel das Erdmagnetfeld fuhlen˜ k˜onnen. Tauben, Rotkehlchen und andere V˜ogel
benutzen das geomagnetische Feld als einen Kompass und sind auch fur˜ geringe
˜zeitliche und r˜aumliche Anderungen des magnetischen Feldes, die eventuell zur Fes-
tlegung der Position nutzlic˜ h sind, sensibel.
NichtnurV˜ogelhabendenmagnetischenSinn. Salamander, Fr˜oscheundSchild-
kr˜oten benutzen das magnetische Feld um sich in Richtung des n˜achsten Ufers zu
orientierenwennsiezumBeispielGefahrspuren˜ [17{20]. BeidenHonigbienenwurde
eineMagnetorezeptionbeimWabenbauundderHausorientierungnachgewiesen[21{
25]. Bewegung und Orientierung von Organismen relativ zum magnetischen Feld,
Magnetotaxis, wurde auch bei Bakterien nachgewiesen [26{28].
Aber im Vergleich zu den anderen Sinnen der Tiere wissen wir ub˜ er die Magne-viii Zusammenfassung
torezeptionsmechanismensehrwenig. StatischemagnetischeFelderwiedasErdmag-
netfeld penetrieren lebendige Materie und der Rezeptor k˜onnte sich fast ub˜ erall im
K˜orperbeflnden. Tats˜achlichscheintestrotzintensiverSuchekeingrossesOrganzu
sein, dass sich auf die Magnetorezeption spezialisiert hat. Das Hauptproblem dabei
ist, dass das Erdmagnetfeld so schwach ist und ein Magnetorezeptor dazu imstande
sein sollte, die Absolutgr˜ossen und kleine Variationen des Feldes zu detektieren.
Die Verhaltensversuche [6,9,14,29{32] haben geholfen, die Funktion von Mag-
netorezeptoren einiger Tiergruppen zu charakterisieren. Die physiologische Unter-
suchungen [2,6,33] haben wertvolle Indizien, wie Tiere das magnetische Feld emp-
fangen, geliefert.
Die Unterschiedlichkeit der existierenden theoretischen Magnetorezeptionsmod-
elle [1,34{47] illustriert durch wie viele verschiedene theoretische Vorstellungen die
Magnetorezeption funktionieren k˜onnte. Der magnetische Sinn ist das am wenig-
sten verstandene Sensorsystem der Tiere. Genau das macht es zu Untersuchung
interessant.
Schon im Jahr 1855 deutete von Middendorfi die Benutzung des magnetischen
Feldes durch die Zugv˜ogel an : "... so liegt der Gedanke nahe, es m˜oge die er-
staunliche Unbeirrbarkeit der Zugv˜ogel { trotz Wind und Wetter, trotz Nacht und
Nebel{ebendaraufberuhen,dassdasGe ugel˜ immerw˜ahrendderRichtungdesMag-
netpoles sich bewusst ist, und demzufolge auch seine Zugrichtung genau einzuhalten
weiss. Was dem Schifie die Magnetnadel ist, w˜are dann diesen ’Seglern der Lufte’˜
das innere magnetische Gefuhl,˜ welches im Zusammenhang mit den galvanisch-
magnetischen Str˜omungen stehen mag, die im Innern des K˜orpers dieser Tiere, zu-
mal in ihren Bewegungsapparaten, erwiesener Maassen kreisen." (siehe [48]). Aber
nicht vor 1960 wurde der magnetische Kompass experimentell bei V˜ogeln nachge-
wiesen. [13{15].
DieVerhaltens-undphysiologischenUntersuchungendeutenzweiMagnetorezep-
tionsmechanismen in V˜ogeln an, die unterschiedliche Parameter des Erdmagnet-
feldes detektieren: (1) ein lichtabh˜angiger Prozess, der die Inklinationswinkel der
Linien des Erdmagnetfeldes detektiert und eine Art Inklinationskompass darstellt;
(2) Ein Magnetit-vermittelter Prozess, der die Information ub˜ er die magnetische
˜Karte liefert (Kartensinn, fur˜ einen Uberblick siehe [2,49{53]).
Das Ziel dieser Arbeit ist zwei kurzlic˜ h vorgeschlagene [36{39] m˜ogliche Magne-
torezepetionsmechanismen zu untersuchen und ihre Funktionalit˜at unter realistis-
chen Erdmagnetfeldbedingungen zu ub˜ erprufen.˜ Es wurden vorgeschlagen:Zusammenfassung ix
(i) Tiermagnetorezeption, die ub˜ er das blaues Licht empfangende Protein
Cryptochromvermitteltwird. Cryptochromegeh˜orenzuderKlassevonPhotorezep-
tor-signalproteinen, die man in verschiedenen Arten von Tieren und Organismen
flnden kann, und die haupts˜achlich Regulatorfunktion ausub˜ en (wie z.B. Unterhal-
tung des Zirkadianrhythmus im S˜augetier [54,55] und die Inhibition von Hypocotyl-
wachstum in P anzen [56].) Die Struktur von Cryptochrom ist schematisch in
Abb. 1a gezeigt.
Neuere Versuche [57] haben gezeigt, dass die Aktivit˜at von Cr