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MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - Ba u d in UAnivneéresitaire 2007-2008(Regarder le schéma 34 du p o:l yfin d’explication)Il existe un couplage énergétique qui transforme le Pi en P riche en énergie (=P fixé = P~) q ui va donnerson énergie au cours de l’étape suivante.COH P COH-CHOH CHOHCH2-O- P CH - O- P Pi(pendant cette réaction, le NADox devient NAD red)De plus on :a Aldéhyde Acide = - 0.6 VNAD ox NADred = - 0.3 VDonc le couplage des 2 réactions est négatif, le phosphate inorganique est donc fixé grâce à une réactionexergonique C’EST LA PHOSPHORYLATION OXYDATIVEBILAN ENERGETIQUE DE LA GLYCOLYSE1 seul glucose donne 2 ATP + 2NAD red + 2 acides pyruviques.Ces 2 ac. Pyruviques ont le choix entre deux vo :i esl’aérobie ou l’anaérobie.-L’AEROBIOSEL’ac. Pyruvique entre dans la mitochondrie et donne naissance à l’acétyl coACH3-CO-COOH C O ~ S co A CH2- Pyruvate DéshydrogénasePendant cette réaction, le coASH est apporté et prend la place d’un CO2 qui s’en va. Da ns un mêmetemps, un NAD est rédu i!tRq : on peut comparer la pyruvate déshydrogénase avec l’ alphacétoglutarate déshydrog énase ducycle de Kreps.Novembre 20071 Faculté de ...

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Extrait

Faculté de Médecine Montpellier-Nîmes

Novembre 2007

Sources Étudiantes

MI1 – Métabolisme et Nutrition - Bioénergétique - Baudin

Année Universitaire 2007-2008

(Regarder le schéma 34 du poly : fin d’explication)

Il existe un couplage énergétique qui transforme le Pi en P riche en énergie (=P fixé = P~) qui va donner

son énergie au cours de l’étape suivante.

COH

COH-

P

CHOH

CHOH

CH2-O-

P

CH-O-

P

Pi

(pendant cette réaction, le NADox devient NAD red)

De plus on a :

Aldéhyde

Acide = - 0.6 V

NAD ox

NADred = - 0.3 V

Donc le couplage des 2 réactions est négatif, le phosphate inorganique est donc fixé grâce à une réaction

exergonique

C’EST LA PHOSPHORYLATION OXYDATIVE

BILAN ENERGETIQUE DE LA GLYCOLYSE

1 seul glucose donne 2 ATP + 2NAD red + 2 acides pyruviques.

Ces 2 ac. Pyruviques ont le choix entre deux voies : l’aérobie ou l’anaérobie.

-

L’AEROBIOSE

L’ac. Pyruvique entre dans la mitochondrie et donne naissance à l’acétyl coA

CH3-CO-COOH

CH2-CO~ScoA

Pyruvate Déshydrogénase

Pendant cette réaction, le coASH est apporté et prend la place d’un CO2 qui s’en va. Dans un même

temps, un NAD est réduit !

Rq : on peut comparer la pyruvate déshydrogénase avec l’ alphacétoglutarate déshydrogénase du

cycle de Kreps.

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En synthèse :

2 pyruvates

2NAD red

2 ATP

Cytosol

Mitochondrie

2 NAD red

2 acétyl coA

5ATP –2ATP*

cycle de Kreps

20 ATP

5 ATP

3 ATP

2 ATP

* les 2 ATP que l’on soustrait sont ceux utilisés par le NAD red pour entrer dans la mitochondrie grâce

au glycérol phosphate !

1 GLUCOSE DONNE DONC 30 ATP

L’ANAEROBIOSE

L’acise pyruvique n’entre pas dans la mitochondrie, il reste dans le cytosol et setransforme en acide

lactique.

CH3-CO-COOH

CH3-CHOH-COOH

Lactico déshydrogénase

Pendant cette réaction on a le NAD red qui devient NAD ox.

Le glucose en anaérobiose ne donne donc que 2 ATP, d’où la nécessité de l’O2.

L’acide lactique reste sur place et souvent dans le muscle (si s’accumule trop on aune crampe !!)

L’acide pyruvique peut aussi donner :

- L’acétyl coA

- L’acide Oxalo Acétique (AOAà pr le cycle de Kreps (pas de gros besoins en tps

normal car l’AOA se régénère)

CH3-CO-COOH

COOH-CH2-CO-COOH (AOA)

Pyruvate carboxylase

Cette réaction nécessite l’intervention d’une biotine qui va charger un CO2 et ce grâce à de l’ATP.

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REGULATION DE LA GLYCOLYSE

Elle est effectuée par trois enzymes principales :

-la glucokinase : uniquement pour le glucose mais avec une faible affinité (transforme le G en

G6P)

-l’Héxokinase : qui a une forte affinité pour les hexoses et qui travaille quand il y a peu de glucose

-La Phosphofructokinase (PFK) : qui contrôle la vitesse de la glycolyse car c’est un enzyme lente

Glucose

Hexokinase

G6P

Fructose6 P

PFK (est activée par l’AMPc et inhibée par l’ATP et le citrate)

Fructose 1-6 P

Si la PFK est inhibée, on a une accumulation de G6P qui inhibe l’haxokinase. Dans ce cas là, le

glucokinase prend le relais et fonctionne dans le foie : le glucose va être transformé en glucogène (baisse

de la glycémie)

Rq :

FERMENTATION ALCOOLIQUE

(schéma 39)

Elle est observée chez certaines levures : Si il n’y a pas d’O2 alors on a une création d’alcool.

Chez les animaux :

3 P glycéraldéhyde

O2

le NADred s’oxyde grâce a la chaîne

respiratoire en NADox

Acide 1-3 phosphoglycérique

CHAINE RESPIRATOIRE

Acide pyruvique

O--

3

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Chez les levures :

3 P glycéraldéhyde

le NADred ne s’oxyde plus

éthanol

acide 1-3 phosphoglycérique

acétaldéhyde

acide pyruvique

CO2

La réaction aldéhyde

alcool se fait grâce au NAD red qui s’accumule (car manque de O2) .

RETOUR A LA GLYCOLYSE

Le fructose et le galactose peuvent aussi être utilisés pour la glycolyse (et ainsi les sucres complexes

comme le saccharose, le lactose)

-Pour le fructose

1ere voie majoritaire

:

*

Fructose

Fructose 1 P

Phosphodihydroacétone + Glycéraldéhyde

F1P aldolase

Triose Kinase

*

3 P glycérate

(les * signifient qu’il y a utilisation d’1 ATP à chaque étape)

2eme voie : rare car l’hexokinase s’occupe du glucose ms majoritaire dans

les tissus adipeux.

Fructose

Fructose 1-6 P

Héxokinase (et utilisation d’ATP)

-Pour le galactose

Galactose

Galactose 1 P

Galactokinase (et utilisation d’ATP)

Le Gal-1-P va s’échanger avec l’UDP glucose (grâce a une

Galacto1P uridine transférase

): on va

donc avoir de l’UDP galactose et du G-1-P qui va rejoindre la glycolyse (réaction inverse possible grâce

à une

isomérase

). Le galactose a donc essentiellement un rôle de réserve .

Rq : il existe une pathologie avec un déficit en gal1p uridine transférase : le galctosémie

héréditaire (retard mental, ictère..)

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LA VOIE DES PENTOSES PHOSPHATES

C’est une succession d’oxydation et de réduction en chaîne.

G6P + 2 NADP+ox + H2O

Ribose 5 P + 2NADPH red + 2H+ +H2O

Cette voie permet une interconnexion des sucres à 3,4,5,6,7 carbones.

-La synthèse du ribose 5 P a lieu dans le cytosol.

a) Formation du ribulose 5P

b) Formation du ribose 5P

c) Interconnexion par riboses (shunt)

*

H2O

*

G6P

6P gluconolactose

6Pgluconate

Ribulose 5 P

G6 déshydrogénase

6Pgluconate

isomérase

déshydrogénase

Ribose 5P

interconnexion

* : un NADP ox devient NADP red

Régulation énergétique :

C’est le taux de NADP ox qui commande.

Si NADP ox baisse, alors la voie des pentoses baisse (car trop de NADP red)

Si NADP ox augmente alors le voie des pentoses est solliccitée.

Dans certaines cellules, il y a un besoin important en ribose ou en NADP

-

Besoins de ribose

(cellule en division)

F6P+ glycéraldéhyde

ribose (grâce aux interconnexions)



Besoins de NADPH

(tissu adipeux pour la synthèse des acides gras)

Schéma 43^6



Besoins équilibrés

une seule voie

G

6P

ribulose

ribose

Création de NADP

Le shunt n’est pas utilisé.

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Pathologie :

Dans la lutte contre le paludisme on donne comme traitement la Pamakine qui fait baisser le taux de G6P

déshydrogénase (qui est indispensable a la survie du virus).

{ PETITE ANNECDOTE QUI JE PENSE SERT A RIEN ) Or ce traitement a entraîner chez la population

noire américaine une anémie hémolytique car ces derniers avaient un déficit en G6P déshydrogénase

minime. Ce déficit était du à une adaptation de la popo africaine pour lutter contre le paludisme (sélection

naturelle).

CORRELATION : NGG et CETOGENESE

La NGG sert à la fabrication du glucose à partir de précurseurs comme les lipides ou les protéines.

GLUCOSE

Phosphodihydroxyacétone

Glycérol

PEP

acides aminés

Acide Pyruvique

AOA

acides aminés

Acide lactique

Rq : l’acide lactique peut aussi redonner de l’acide pyruvique et ainse se réintroduire dans la fabrication

des sucres.

Le besoin quotidien en glucose est de 160 g (dont 120 rien que pour le cerveau)

On dispose de 20 g disponibles tout de suite et de 210 g au bout d’un petit moment.

(besoin de la NGG après chaque repas)

A partir du glycérol :

CH2OH

CH2-O-P

CH2-O-P

1

2

CHOH

CHOH

CO

glycolyse

glycérokinase

glycérolP

CH2OH

CHOH déshydrogénase

CHOH

1 : utilisation d’un ATP

2 : un NADox devient un NAD red

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