Neural adaptation in the auditory pathway of crickets and grasshoppers [Elektronische Ressource] / von Kai Jannis Hildebrandt

Dipl.-Biol. Kai Jannis Hildebrandt

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• Publié le: 01 janvier 2010
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Extrait

Neural adaptation in the auditory pathway of crickets and
grasshoppers
DISSERTATION
zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie
eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Humboldt-Universität zu Berlin
von
Dipl.-Biol. Kai Jannis Hildebrandt
30.8.1976 in Göttingen
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin:
Prof. Dr. Dr. h.c. Christoph Markschies
Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I:
Prof. Dr. Lutz-Helmut Schön
Gutachter:
1. PD Dr. Matthias Hennig
2. Dr. Jan Benda
3. Prof. Dr. Jutta Kretzberg
eingereicht am: 23.2.2010
Tag der mündlichen Prüfung: 1.6.2010Abstract
Neural adaptation serves to adjust the sensory pathway to the current environ-
ment of an animal. While the effect and time course of adaptation can be observed
directly within single cells, its underlying cause is a combination of many differ-
ent mechanisms spread out along the sensory pathway. The present work has the
objective to unite these different levels of understanding of the term adaptation.
In order to do so, several experimental and theoretical studies were carried out. In
two of these studies, a combination of current injection and auditory stimulation
was used, in order to disentangle intrinsic adaptation from network effects. In one
of the studies, carried out in the auditory system of locusts, it was revealed that
the mechanisms behind adaptation that are activated within different parts of the
auditory system depend critically on identity and function of the cell under study.
Similar methods enabled the identification of presynaptic inhibition as a possible
mechanisms behind the important mathematical operation of division in the au-
ditory system of crickets. Additionally, a modeling study pursued the question,
where adaption should work in the auditory system from the perspective of two
different tasks of sensory processing: identification of a signal and localization of
its source. The results obtained from the model suggest conflicting demands for
these two tasks and also present a solution of this conflict. In a fourth study, it was
asked wether adaptation in the auditory system of crickets serves to guarantee op-
timal representation of the entire sensory environment or if it helps to separate one
most important signal from the background. In summary, not only which mech-
anisms of adaptation are at work is of crucial importance for sensory processing,
but also the exact placement of these along the pathway.
Keywords: sensory adaptation, auditory system, computational neuroscience,
insects
iiZusammenfassung
Neuronale Adaptation dient dazu, eine Sinnesbahn kurzfristig an die aktuelle
Umgebung des Tieres anzupassen. Ihr Effekt und zeitlicher Verlauf lässt sich in
der Antwort einzelner Nervenzellen direkt beobachten. Der Adaptation unterlie-
gen eine Vielzahl verschiedener Mechanismen, die über die gesamte Sinnesbahn
verteilt sein können. In der vorliegenden Arbeit wurde der Versuch unternommen,
diese unterschiedlichen Betrachtungsebenen zusammenzuführen. Dazu wurden
mehrere experimentelle und theoretische Studien durchgeführt. In zwei der vor-
gestellten Studien wurden Kombinationen aus Strominjektionen und akustischen
Reizen verwendet, um intrinsische Adaptation von Netzwerkeffekten zu trennen.
Dabei ergab sich in einer experimentellen Studie am auditorischen System der
Heuschrecke, dass die Adaptationsmechanismen, die in verschiedenen Teilen der
Hörbahn rekrutiert werden, sehr stark von Identität und Funktion der jeweils un-
tersuchten Nervenzelle abhängen. Ähnlich Methoden ermöglichten es, im audito-
rischen System der Grille präsynaptische Hemmung als Substrat für die wichtige
mathematische Operation der Division zu identizifieren. Zusätzlich wurden Mo-
dellierungen durchgeführt, bei denen die Frage bearbeitet wurde, wo Adaptation
in der Hörbahn wirken sollte, bezogen auf zwei verschieden Aufgaben: die Lo-
kalisation eines Signals und die neuronal Abbildung dessen zeitlicher Struktur.
Die Ergebnisse dieser Studie deuten darauf hin, dass die Anforderungen für diese
beiden Aufgaben sehr unterschiedliche sind. In einer vierten Studie wurde unter-
sucht, ob die Adaptation in einem auditorischen Interneuron der Grille dazu dient,
die gesamte sensorische Umgebung gut abzubilden, oder ob durch die Adaptation
eine Abtrennung des jeweils lautesten Signals erreicht werden kann. Zusammen-
fassend lässt sich sagen, dass sowohl die Adaptationsmechanismen, als auch deren
genaue Platzierung innerhalb der sensorischen Bahn wesentlich für Sinnesleistun-
gen sind.
Schlagworte: senosorische Adaptation, auditorisches System, Computational
Neuroscience, InsektenContents
List of figures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
List of tables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi
List of abbreviations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xiii
1 Introduction 1
2 General methods 9
2.1 Animal Preparation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.1.1 Pr ofLocustamigratoria (Chapter 3) . . . . . . . . . . . . 9
2.1.2 Preparation of crickets (Chapters 5 & 6) . . . . . . . . . . . . . . . 9
2.2 Pharmacological interventions (Chapter 5) . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.3 Electrophysiology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.3.1 Intracellular recordings (Chapters 3 & 5) . . . . . . . . . . . . . . 10
2.3.2 Extracellular recording 5 & 6) . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.4 Stimulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.4.1 Acoustic stimuli (Chapters 3, 5 & 6) . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.4.2 Current 3, 5) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.5 Data analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.5.1 Spike frequency estimation (Chapters 3, 4 & 5) . . . . . . . . . . . 12
I Where does adaptation act? 13
3 The origin of in the auditory pathway of the locust 15
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
3.2 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2.1 Stimulus design . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.2.2 Data analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
3.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.3.1 Characterization of spike frequency adaptation . . . . . . . . . . 18
3.3.2 Response curves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.3.3 Magnitude of spike frequency adaptation . . . . . . . . . . . . . . 20
3.3.4 Time course of spike fr . . . . . . . . . . . . . 22
3.3.5 Hyperpolarization after stimulus offset . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3.6 after individual spikes . . . . . . . . . . . . . . 28
3.3.7 Response characteristics under acoustic stimulation . . . . . . . . 30
3.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.4.1 Different origins of SFA in the three cell types . . . . . . . . . . . 33
3.4.2 Impact of the stimulation site . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.4.3 SFA and signal transmission properties . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.4.4 Functional role of the distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
vContents
4 Functional implications of the distribution of adaptation 37
4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.2 Optimal response curves and adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.2.1 The optimal response curve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.2.2 The role of noise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4.2.3 -neuron: coding of temporal pattern . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.2.4 -neuron: of stimulus direction . . . . . . . . . . . . . . . 43
4.3 Simulation of adaptation dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.3.1 Simulation of local neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4.3.2 Ascending-neuron . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.3.3 Summary of the modelling of adpatation dynamics . . . . . . . . 61
4.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.4.1 Validity of model assumptions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
4.4.2 Different time scales for localization and pattern processing . . . 64
4.4.3 Comparison to mammalian auditory system . . . . . . . . . . . . 65
II How does adaptation act ? 67
5 Presynaptic inhibition in the auditory pathway of crickets 69
5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
5.2 Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.2.1 Stimulus protocols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.2.2 Data analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
5.3.1 Changes o