La lecture à portée de main
Description
Sujets
Informations
Publié par | universitat_regensburg |
Publié le | 01 janvier 2009 |
Nombre de lectures | 12 |
Langue | English |
Poids de l'ouvrage | 3 Mo |
Extrait
Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwurde der Philosophischen Fakult at II
(Psychologie, P adagogik und Sportwissenschaft) der Universit at Regensburg
DISSERTATIONTHESIS
Neuronal dynamics of visual movement
processing areas
A fMRI investigation of the connectivity of visual processing areas for
motion processing and attention in the human brain.
Dipl. psych. Ferenc Acs, Regensburg, Germany
2009
Supervised by: Prof. Dr. rer. nat. Mark W. Greenlee
Reviewed by: Prof. Dr. rer. nat. Elmar W. LangContents
I. Foundations 9
1. Introduction 11
1.1. Aim of this work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2. Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.2.1. Smooth Pursuit Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2.2. Saccadic Eye movements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3. The human eye movement system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.3.1. Primary visual cortex, V1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.3.2. Human middle temporal area, V5 or hMT+ . . . . . . . . . . . . . 21
1.3.3. Lateral intraparietal area, LIP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.3.4. Frontal eye elds, FEF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.3.5. Supplementary eye elds, SEF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2. Methods & Models 27
2.1. General Linear Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2. Functional segregation and functional integration . . . . . . . . . . . . . . 29
2.3. Dynamic Causal Modeling (DCM) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.1. A primer for DCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3.2. Mathematical foundations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.3.3. Hemodynamic state equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3.4. EM and gradient ascent . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2.3.5. Model comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.3.6. Model averaging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
2.4. Neural Mass Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4.1. Hodgkin & Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4.2. Leaky integrate and re neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.4.3. Modeling a neuronal population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.4.4. Connection to fMRI and DCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
II. Experiments 53
3. Attention shifting in early visual areas 55
3.1. Materials & Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.1.1. Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
33.1.2. Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.1.3. In Scanner Eye Tracking . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.1.4. fMRI data acquisition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.5. GLM Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.6. DCM Modeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.1.7. Averaged model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
3.2. Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.1. Model comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.2. Attentional modulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3.3. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4. Connectivity analysis of attention shifting 75
4.1. Materials & Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.1.1. Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.1.2. GLM Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.1.3. DCM Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.1.4. Model comparisons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2. Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.1. Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.2. The winning models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.3. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5. Neural Mass modeling and connectivity analysis 91
5.1. Materials & Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.1.1. Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.1.2. fMRI data acquisition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
5.1.3. Behavioral Data . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2. Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2.1. Behavioral results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.2.2. DCM model comparison . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
5.2.3. Connectivity changes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.3. Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
III. Conclusions 105
6. Discussion 107
6.1. Attention . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
6.2. Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6.3. A brief chronology of this work . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
References 113
4List of Tables
2.1. Hemodynamic priors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.1. DCM Regions, MNI Coordinates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.2. Averaged connectivity estimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.3. PER results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.4. GBF results, left hemisphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.5. GBF right hemisphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
4.1. 4096 model permutations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.2. 5 models: GBF & PER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
4.3. 5 models: single subject comparisons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
4.4. Averaged connectivity estimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
5.1. DCM Regions, MNI Coordinates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.2. Behavioral Data, 4 subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.3. Decision times, with/without 3000ms warning . . . . . . . . . . . . . . . . 99
5.4. Decision correct/incorrect trials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.5. Model comparison results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.6. Connectivity changes, averaged model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
5List of Figures
1.1. Network of brain areas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.2. Simple dynamical system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3. The human eye . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.4. Saccade diagram . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.5. Visual processing areas in the macaque brain . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.6. Model of the neuronal eye movement system . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.1. Voxel time series . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2. Predicted responses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.3. Mechanical analogy for DCM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4. Hemodynamic model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.5. Hodgkin Huxley model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
2.6. Neuronal spike trains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
2.7. Simplifying a mass model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.1. Experimental setup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.2. Group Random E ects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.3. DCM models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.4. E ective contrasts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.1. Sum of GBF, 4096 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.2. Schematics, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
4.3. GBF right, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
4.4. GBF left, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
4.5. PER right, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
4.6. PER left, 15 models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
4.7. Winning models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.1. Stimuli: 3D Spheres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.2. 40 subjects correct . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
7Part I.
Foundations
9