On shape and structure in biological systems [Elektronische Ressource] : from biopolymers to cellular organization / vorgelegt von Karen Alim

Karen Alim

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• Physik

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• Publié par: ludwig-maximilians-universitat_munchen
• Publié le: 01 janvier 2010
• Nombre de lectures: 9
• Langue: English
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Extrait

On Shape and Structure in Biological Systems
From Biopolymers to Cellular Organization
Karen Alim
Munchen 2010On Shape and Structure in Biological Systems
From Biopolymers to Cellular Organization
Karen Alim
Doktorarbeit
an der Fakultat fur Physik
der Ludwig{Maximilians{Universitat
Munc hen
vorgelegt von
Karen Alim
aus Hannover
Munc hen, den 28. April 2010Erstgutachter: Prof. Dr. Erwin Frey
Zweitgutachter: Prof. Dr. Arezki Boudaoud
Tag der mundlic hen Prufung: 8. Juni 2010Contents
Zusammenfassung ix
Abstract xi
1 Shapes and structures 1
2 Shape of semi exible polymer rings 9
2.1 Biopolymers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.2 Exploring con gurations of biopolymers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.3 Semi exible polymer model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.4 Quanti cation of shape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.5 Polymer ring conformations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.6 Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.7 K. Alim and E. Frey, Phys. Rev. Lett., 99, 198102 . . . . . . . . . . . . . . 23
2.8 K. Ostermeir, K. Alim, and E. Frey, Phys. Rev. E, 81, 061802 . . . . . . . 27
2.9 K. K. Alim, and E. Frey, Soft Matter, 6, 3467 . . . . . . . . . . 35
2.10 F. Drube, K. Alim, G. Witz, G. Dietler, and E. Frey, Nano Lett., 10, 1445 41
3 Structuring tissue by mechanics and signals 49
3.1 Plant development . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2 Tissue mechanics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3 Auxin dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
3.4 Pattern formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.5 Vein initiation by polarization wave front . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
3.6 Cell packing geometries in small groups of cells . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.7 Outlook . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
3.8 K. Alim and E. Frey, Eur. Phys. J. E, in press . . . . . . . . . . . . . . . . 67
3.9 A. Piera Aberola, K. Alim, A.-K. Marel, E. Frey, J.O. Radler, submitted . 83
A Perturbation expansion for nite exibility 109
Bibliography 113
Acknowledgements 129
Curriculum Vitae 131List of Figures
1.1 Shapes representing equilibrium states I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Shapesting II. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3 Forms and structures arising out of non-equilibrium systems I. . . . . . . . 5
1.4 Forms and out of II. . . . . . . 7
2.1 Schematic drawing of the microscopic structure of biopolymers. . . . . . . 11
2.2 Biopolymers occurring in the topological constrained conformation of a ring. 12
2.3 Experimental measurements of polymer shapes employing DNA. . . . . . . 13
2.4 Simulation snap shots of free polymer ring conformations. . . . . . . . . . . 18
2.5 Simulation snap shots of spherically con ned polymer ring conformations. . 19
2.6 Simulation snap shots of phantom polymer and polymer with nite thickness. 21
3.1 Development of the model organism Arabidopsis thaliana. . . . . . . . . . . 51
3.2 Vertex model for tissue mechanics modeling. . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
3.3 Patterns of auxin ow in plants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.4 Illustration of auxin transport and feedback. . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.5 Patterns of polarly distributed PIN proteins during vein initiation. . . . . . 61
3.6 Most probable packing states for cells con ned to a square patch. . . . . . 63Zusammenfassung
Die spezi sche Form und Struktur geben biologischen Elementen ihre Funktion, sei es
mikroskopisch innerhalb einer Zelle oder makroskopisch uber ganze Zellverbande hinweg.
Die Verknupfung der Elemente selbst fuhrt dann zur au eren Form von biologischen Or-
ganismen. Die Ursachen der Formgebung dieser Bausteine des Lebens sind vielfaltig. Ei-
nerseits gibt es Gleichgewichtszustande, die durch die Balance von Kraften, zum Beispiel
elastische und/oder entropische, bestimmt werden. Andererseits bilden sich viele Struk-
turen durch andauernde Dissipation von Energie im Nichtgleichgewicht. In biologischen
Systemen kommt es in letzterem Fall insbesondere durch die Ruc kkopplung verschiedener
Komponenten zu vielfaltigen Mustern.
Diese Arbeit beschaftigt sich mit beiden Arten der Formgebung. Gleichgewichtssysteme
werden am Beispiel von semi exiblen Biopolymeren und Zellverb anden untersucht, Nicht-
gleichgewichtssysteme anhand der Musterbildung des P anzenhormons Auxin.
Biopolymere sind wichtig fur die Organisation und Funktionalitat einer Zelle. Essentiell
sind die DNA als Trager der Erbinformation und die Filamente des Zytoskeletts als Gerust
der Zelle. Um die Form dieser Biopolymere zu verstehen, betrachtet die Arbeit Polymer-
Konformationen im Kraftegleic hgewicht in Abhangigk eit von inneren Faktoren wie Bie-
gestei gkeit, Topologie und Filamentdurchmesser, sowie unter dem Ein uss von au eren
Faktoren wie Con nement. Diese Aspekte sind wichtig f ur viele biologische Prozesse, bilden
aber auch die Grundlage fur biomimetische Anwendungen in Nanosystemen. Die Arbeit
untersucht die Form von Polymeren mittels Monte-Carlo-Simulationen, die mit analyti-
schen Argumenten belegt werden und so in direkte Aussagen zum Ein uss betrachteter
Faktoren ub ersetzt werden. Die Erforschung des Ein usses des Filamentdurchmessers wird
zudem von Experimenten von Guillaume Witz in der Gruppe von Prof. Giovanni Dietler,
EPFL Lausanne, begleitet. So kann gezeigt werden, dass die Topologie eines Ringes im
Wechselspiel zwischen elastischen und entropischen Kraften zu sehr unterschiedlichen For-
men fuhrt. Wenn elastische Krafte dominieren, wird gezeigt, dass drei-dimensionale Ringe
planar und elliptisch sind. Erst wenn entropische Krafte die Polymerstruktur beherrschen,
entstehen geknauelte Zigarrenformen. In spharischem Con nement der Gr o enordnung des
Polymers hingegen fuhrt die langlic he Ausdehnung elastisch dominierter Polymerringe zu
Euler-Knicken, entropischere Polymere verdrillen sich, wenn ihre Lange beschrankt ist. Ein
gro erer Filamentdurchmesser wiederum bewirkt, dass Polymerringe letztendlich sph ari-
scher werden.
Auf der makroskopischen Ebene von Zellverbanden ist Strukturierung ein wichtiger Pro-x Zusammenfassung
zess in der Entwicklung von Organismen. Zum einen zeigt sich dies in der Anordnung der
Zellen zueinander zum anderen in der Di erenzierung einiger Zellen eines Gewebes zu spe-
zialisierteren Aufgaben. Die Entwicklung von P anzen wird hierbei durch den Nichtgleich-
gewichtsprozess des gerichteten Transports des P anzenhormons Auxin gepr agt, welches
die besondere Eigenschaft hat, dass es seine Richtung selbst durch eine Ruckkopplung auf
seine E uxproteine bestimmt. Die Arbeit betrachtet in diesem Zusammenhang die Ader-
bildung in Blattern. Mit einer detaillierten Untersuchung der nichtlinearen Dynamik von
Auxin und seinem E uxprotein wird der Strukturbildungsmechanismus identi ziert, der
es ermoglicht die Funktion der konstituierenden mikroskopischen Prozesse zu ermitteln.
Analytische Berechnungen ergeben zudem die Abhangigkeit makroskopischer Observablen
von der internen Dynamik. Deren Parameter werden somit messbar, ein wichtiger Aspekt
fur viele Strukturbildungsprozesse in P anzen.
Die Gesetzma igkeiten der geometrischen Struktur von Zellgewebe wird f ur kleine Zell-
verbande auf lithographischen beschrankten Ober achen in Zusammenarbeit mit Experi-
menten von Alicia Piera Aberola und Anna-Kristina Marel in der Gruppe von Prof. Joachim
O. Radler, LMU Munchen, untersucht. Die beobachteten Verteilungen der Zellgeometri-
en fur zwei bis vier Zellen ero nen neue Einblicke in die mechanischen Eigenschaften von
Zellen. So zeigen wir, dass uber die adhesiven Kraften zwischen Zellen und den kontrak-
tilen Kraften innerhalb jeder einzelnen Zelle hinaus auch Krafte, die der Zellanisotropie
engegenwirken, den Gleichgewichtszustand von Zellverbanden bestimmen.
Zusammenfassend zeigt die Arbeit wie aus einfachen physikalischen Kraften und der Rolle
der Ruckkopplung Form und Struktur in biologischen Systemen entstehen, sowohl inner-
halb einer Zelle wie auch auf der Ebene von Zellverbanden. Diese Erkenntnisse sollen in
Zukunft angewandt werden, um die Dynamik und Struktur innerhalb von wachsenden
Zellgeweben zu untersuchen. Somit konnte dann von den physikalischen Kraften und der
Ruc kkopplung auf der Zellebene auf die au ere Form von Geweben, Organen und Orga-
nismen geschlossen werden.
Die vorliegende Arbeit gliedert sich in drei Kapitel. Das erste Kapitel leitet in die Thema-
tik der Arbeit ein und stellt verschiedene Form- und Strukturbildungsprozesse und deren
grundlegende Prinzipien vor. Kapitel zwei befasst sich dann mit der Form von mikrosko-
pischen, biologischen Bausteinen, den Biopolymerringen, unter unterschiedlichen inneren
und au eren Faktoren. In Kapitel drei werden dann Untersuchungen zur Struktur in Zell-
verbanden vorgestellt. Zum einen wird ergrundet welche Prinzipien zur Aderstrukturierung
in Blattern fuhren, zum anderen welche Gesetzma igk eiten die Anordnung von Zellen in
Geweben beschreiben.