On the functional morphology and locomotion of the two-toed sloth (Choloepus didactylus, Xenarthra) [Elektronische Ressource] / John Nyakatura. Gutachter: Martin S. Fischer ; David R. Carrier ; Sergio Vizcaíno

Sujets

• Biologie

Informations

• Publié par: friedrich-schiller-universitat_jena
• Publié le: 01 janvier 2011
• Nombre de lectures: 39
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 11 Mo

Extrait

On the functional morphology and locomotion 
of the two‐toed sloth 
(Choloepus didactylus, Xenarthra) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
                                                         
Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades  
Doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Vorgelegt dem Rat der Biologisch‐Pharmazeutischen Fakultät der Friedrich‐Schiller‐ Universität Jena am 14.06.2010 
von John A. Nyakatura (1. Staatsexamen für das Lehramt an Gymnasien) geboren am 19.09.1979  in Merseburg. 
 
Gutachter: 
Prof. Dr. Martin S. Fischer (Friedrich‐Schiller‐Universität Jena, Germany) 
Prof. Dr. David R. Carrier (University of Utah, Salt Lake City, USA) 
Prof. Dr. Sergio F. Vizcaìno (Universidad Nacional de La Plata, Argentina) 
 
Datum der öffentlichen Disputation: 08.11.2010. 
 ACKNOWLEDGEMENTS 
 
First and foremost I thank my supervisor Prof. Dr. M.S. Fischer for giving me the 
opportunity to do research on these fascinating animals. 
This  dissertation  would  not  have  been  possible  without  the  constant  help  of  my 
colleagues. In particular I am indebted to my fellow PhD candidates, some of which ‐ of 
course ‐ already  earned  their  degrees.  I  am  grateful  for  the  many  enlightening 
discussions and practical support. I have listed the detailed acknowledgements at the 
end of each chapter. 
Last but not least I want to thank my family for the encouragement and support to 
commence and finish this project. 












“Of all mammals the sloths have probably the 
strangest mode of progression.” 
Ruth A. Miller, anatomist (1935) 


CONTENTS 

Chapter 1: 
General Introduction  1
Overview of manuscripts  10
 
Chapter 2: 
Limb kinematics during locomotion in the two‐toed sloth (Choloepus didactylus,  13
Xenarthra) and its implications for the evolution of the sloth locomotor 
apparatus 
 
Chapter 3: 
Three‐dimensional kinematic analysis of the pectoral girdle during upside‐down  45
locomotion of two‐toed sloths (Choloepus didactylus, Xenarthra) 
 
Chapter 4: 
Functional morphology of the muscular sling at the pectoral girdle in tree sloths:  73
convergent morphological solutions to new functional demands?  
 
Chapter 5: 
Functional morphology and three‐dimensional kinematics of the thoraco‐lumbar  99
spine of the two‐toed sloth (Choloepus didactylus, Xenarthra) 
 
Chapter 6: 
Inverse dynamic analysis aids interpretation of functional limb morphology and  129
locomotor strategy of two toed sloths 
 
Chapter 7: 
Synopsis  149
 
Summary  159
Zusammenfassung  163
References  167
Appendix  177
Erklärungen (declarations)  183
 




‐ Chapter 1 ‐ 




1 ‐ Chapter 1 ‐  
GENERAL INTRODUCTION 
The  new  framework  for  the  investigation  of  the  evolution  of  quadrupedal 
suspensory locomotion in sloths 
Long before Ruth Miller stated “of all mammals the sloths probably have the strangest 
mode of progression” in 1935, the quadrupedal suspensory locomotion of sloths drew 
th ththe interest of anatomists of the 18P P and 19P P century. Georges Cuvier (1798) early 
analyzed the anatomy of sloths in comparison to other mammals and grouped them 
with  anteaters,  armadillos,  pangolins  and  the  aardvark.  Drawing  on  Cuvier’s  early 
work, others soon followed (Humphry, 1869; Mackintosh, 1873, 1874; Flower, 1882; 
Lucae, 1882; Windle and Parsons, 1899; Meincke, 1911). 
Almost 30 years ago Frank Mendel published a series of papers that discuss different 
aspects of the functional anatomy of sloths in the context of ‘upside down’ posture 
and locomotion (Mendel, 1979, 1981a, 1981b, 1981c, 1985a, 1985b). Making use of 
the classic morphological approach he mostly deduced function from morphology, but 
also studied aspects of the locomotion of these American mammals in vivo. In his 
published findings he exquisitely and aptly describes the functional anatomy of the 
appendages (hands and feet) in two‐toed sloths and his publications will remain a key 
reference for years to come.   
It was a long held belief that there is a phylogenetic division between extant ‘tree 
sloths’ and extinct ‘ground sloths’. After all, it was Sir Richard Owen himself who 
coined the term Gravigrada for ‘ground sloths’ to clearly distinguish them from the 
Tardigrada (‘tree sloths’) (Owen, 1842). But recent molecular phylogenetic studies that 
also  include  ancient  DNA  from  fossil  skin  and  dung  remnants  (Höss  et  al.,  1996; 
Greenwood et al., 2001; Poinar et al., 2003) as well as phylogenetic studies based on 
morphologic comparison of extinct and extant sloth species (Gaudin, 2004; Pujos et al., 
2007) suggest that modern sloths are only distantly related. It is thereby proposed that 
the three‐toed sloth (Bradypus) is the sister taxon to all other known sloths (Gaudin, 
2004;  Fig.  1‐1)  and  is  not  closely  related  to  two‐toed  sloths  (Choloepus).  This 
th
Phypothesis was first postulated by Patterson and Pascual at the 16P  International 
Zoological Congress in 1963 (cited in Webb, 1985). Taking into account that no known 
fossil  has  been  interpreted  to  have  been  suspensory  (Webb,  1985;&#