Ré-agir vite et bien à une perturbation de mouvement : étude des mécanismes corticaux par couplage EEG-TMS chez l homme., Re-acting well and fast to a motor perturbation : cortical mechanisms studied with combined EEG-TMS
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Ré-agir vite et bien à une perturbation de mouvement : étude des mécanismes corticaux par couplage EEG-TMS chez l'homme., Re-acting well and fast to a motor perturbation : cortical mechanisms studied with combined EEG-TMS

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Description

Sous la direction de Mireille Bonnard
Thèse soutenue le 26 octobre 2010: Aix Marseille 2
Dans la vie de tous les jours, il arrive que nos actions soient perturbées par desvariations rapides des forces externes de notre environnement. Afin d'atteindre notre but, nousdevons alors réagir “vite et bien” à ces perturbations de mouvement, ce qui implique la mise enjeu à la fois de processus cognitifs et de processus sensori-moteurs. Nous nous sommesintéressés aux mécanismes corticaux (engagés notamment au niveau du cortex sensorimoteurprimaire) sous-tendant les interactions entre fonctions cognitive et sensorimotrice permettantd'adapter la réaction à la perturbation en fonction de notre intention, en nous efforçant de fairele lien entre les mécanismes impliqués au cours de la préparation et de la réalisation de laréaction. En utilisant le couplage EEG-TMS (avec enregistrement de l'EMG), nous avons menéune approche par stimulation-enregistrement, permettant d'observer simultanément lesmécanismes corticaux et corticospinaux précédant et suivant la stimulation, et ainsi de mieuxcomprendre le lien reliant l'activité cérébrale et le comportement.Dans l’étude 1, nous avons utilisé une perturbation motrice centrale, c'est-à-dire quenous avons demandé au sujet soit de résister soit d'assister un mouvement évoqué directementau niveau cortical par TMS. Ceci nous a permis de montrer que les processus cognitifs peuventinfluencer directement l'excitabilité corticale et corticospinale, avant la mise en jeu deprocessus sensorimoteurs impliqués dans l’exécution du mouvement. Lorsque le sujet s’estpréparé à résister au mouvement évoqué par TMS, l'augmentation anticipée de l'activité desréseaux intracorticaux inhibiteurs de M1 diminue l'excitabilité corticale, menant à une diminutionde l’excitabilité corticospinale, réduisant ainsi l’amplitude du mouvement évoqué par TMS.Dans les études suivantes (2, 3 et 4), nous nous sommes intéressés aux mécanismescorticaux et corticospinaux impliqués dans la préparation et la réaction rapide à uneperturbation périphérique du mouvement. Nous avons demandé au sujet soit de résister soitde se laisser-faire par une extension passive du poignet, et avons étudié les mécanismesimpliqués dans la modulation de la composante à longue latence du réflexe d'étirement (LLSR,qui débute environ 50 ms après la perturbation), en fonction de l'intention. Concernantl’excitabilité corticospinale, les résultats montrent que, lors de la préparation à uneperturbation périphérique, les phénomènes d'intégration sensori-motrice engendrés par lesafférences sensorielles dues à la perturbation sont pris en compte dans le réglage anticipé del'excitabilité corticospinale, afin que la réaction, déclenchée par les afférences sensorielles, soitadaptée à l'intention du sujet (étude 2). Au niveau cortical, une modification de l'activité desréseaux intracorticaux de M1 en fonction de l'intention précède la modulation de l'activitécorticale du cortex sensorimoteur primaire, liée à la genèse du LLSR, suggérant que desprocessus anticipateurs influencent l’activité du cortex sensorimoteur primaire afin que saréponse précoce à la perturbation soit adaptée à l'intention du sujet (étude 3). Enfin, dansl’étude 4, nous avons mis en évidence le rôle d'une aire motrice non primaire, la SMA proper,dans la modulation du réflexe d'étirement en fonction de l'intention.Ainsi, lorsque nous anticipons une perturbation motrice, des processus préparatoiresspécifiques (dépendants de notre intention), et différents de ceux impliqués avant la réalisationd’un mouvement sans variation des forces externes, sont mis en jeu dans la SMA proper et lecortex sensorimoteur primaire de manière à ce que la réaction rapide, déclenchée au niveau ducortex sensorimoteur par les afférences sensorielles induites par la perturbation, soit adaptée àl’intention du sujet.
-Cortex moteur
-Perturbation motrice
-Couplage EEG-TMS
-Réflexe d'étirement
-Préparation motrice
-Potentiels évoqués
In everyday life, our actions can be perturbed by rapid variations of environmentalexternal forces. In order to achieve our goals, we have to react “well and fast” to thesemovement perturbations. This reaction implies both cognitive and sensorimotor processes. Wewere interested in the cortical mechanisms (mainly involving the primary motor cortex, M1)underlying the interaction between cognitive and sensorimotor functions that allows theadaptation of the reaction to the perturbation according to the intention. We tried to relate themechanisms implicated during the preparation with those implicated during the realization ofthe reaction. With combined EEG-TMS (with EMG recording), we used a stimulation-recordingapproach, allowing simultaneous observation of cortical and corticospinal mechanisms, bothbefore and after the stimulation. This approach helps to obtain to a better understanding of therelationship between cerebral activity and behavior.In the first experiment, we used a central motor perturbation, i.e. subjects were asked toresist or to assist a movement evoked directly at the cortical level using TMS. We showed thatcognitive processes can directly influence cortical and corticospinal excitability before anyinvolvement of the sensorimotor processes related to the movement execution. When subjectsprepared to resist the TMS-evoked movement, the anticipatory increased activity of theintracortical inhibitory networks of M1 decreased the cortical excitability, leading to adecreased corticospinal excitability and thus to a reduced TMS-evoked movement.In the following experiments (2, 3 and 4), we were interested in cortical andcorticospinal mechanisms engaged during the preparation and the reaction to a peripheralmovement perturbation. We asked subjects either to resist or to not-react (to “let-go”) to apassive wrist extension, and we studied the mechanisms underlying the modulation of the longlatency stretch reflex (LLSR, starting about 50 ms after the perturbation) according to theintention. Concerning the corticospinal excitability, the results showed that, during thepreparation of a reaction to a peripheral perturbation, the anticipatory tuning of thecorticospinal excitability takes into account sensorimotor integrative phenomenons induced bythe afferent input due to the perturbation in such a way that the reaction, triggered by theafferent inputs, is adapted to the subject’s intention (experiment 2). At the cortical level, achange of M1 intracortical network activity (before the perturbation) precedes the modulationof the primary sensorimotor cortex activity that is linked to the LLSR generation (after theperturbation). This strongly suggests that anticipatory processes preset the primarysensorimotor cortex in order to adapt its early response to the perturbation according to thesubject’s intention (experiment 3). Finally, temporary inactivation of SMA proper (induced byTMS) showed that this non-primary motor area is also implicated in the modulation of thestretch reflex according to the intention (experiment 4).In conclusion, when we expect a motor perturbation, intention-specific preparatoryprocesses are engaged in SMA proper and the primary sensorimotor cortex that are differentfrom those involved in the realization of a movement without external force variations. Thesepreparatory processes allow the early motor reaction, generated by the primary sensorimotorcortex (triggered by the afferent input induced by the perturbation) to be adapted to thesubject’s intention.
-Motor cortex
-Cortical mechanisms
Source: http://www.theses.fr/2010AIX20685/document

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Langue Français
Poids de l'ouvrage 7 Mo

Exrait

DOCTORAT AIX-MARSEILLE UNIVERSITE
d´elivr´e par
L’UNIVERSITE DE LA MEDITERRANEE
Sp´ecialit´e : Neurosciences
R´e-agir vite et bien `a une
perturbation de mouvement :
´etude des m´ecanismes corticaux par
couplage EEG-TMS chez l’Homme
Laure Spieser
Soutenue le 26 octobre 2010 devant le jury compos´e de :
Patrick Chauvel PU-PH Universit´e d’Aix-Marseille II Pr´esident
Jacques Duysens Professeur Faculty of Kinesiology (Leuven) Rapporteur
Marc Maier Professeur Universit´e Paris Diderot Rapporteur
Viktor Jirsa DR CNRS ISM (Marseille) Examinateur
Karen Reilly CR INSERM ISC (Lyon) Examinateur
Mireille Bonnard DR CNRS INCM (Marseille) Directeur de th`ese Remerciements


Mes premiers remerciements iront, bien sûr, à ma directrice de thèse, Mireille Bonnard, qui a
été un guide précieux pour mes premiers pas dans le monde de la recherche. Ces quelques années
passées à ses côtés ont été riches d'enseignements, d'échanges, de grandes et de petites
discussions... que de bons moments auxquels je repense avec nostalgie au moment d'écrire ces
remerciements ! Elle a su me transmettre de précieuses connaissances, une part de son savoir-faire
et son goût du travail soigné, tout en conservant au quotidien enthousiasme et bonne humeur. Je
la remercie infiniment pour ces années de travail si agréables.

Je tiens également à remercier Jozina, qui m'a aidée et accompagnée à chaque fois que j'en ai
eu besoin, ainsi que les autres membres de l'équipe InCA, Thomas, Jean, Manu, Hadj, Jonathan et
Sophie, sans oublier Abdel, notre cher “voisin de palier”. Tous ont grandement contribué à rendre
ces quelques années si faciles et si plaisantes.

Je souhaite ensuite remercier les membres du jury, qui ont accepté de donner de leur temps
afin de juger mon travail, Messieurs M. Maier et J. Duysens, pour avoir accepté le travail de
rapporteur, et également Madame K. Reilly et Messieurs P. Chauvel et V. Jirsa, de me faire
l'honneur de participer au jury de soutenance.

Je remercie aussi tous les membres de l'INCM, pour leur accueil cordial et leur bonne
humeur quotidienne, et plus particulièrement les étudiants, Julie, Clément, Alex, Quentin,
Joachim, Adrian, Aurélie... et tous les autres, pour leur sympathie et leurs encouragements, et
également un grand merci à Sandrine, notamment pour sa contribution importante à la dernière
étude de ce travail !

Je réserve une place toute particulière à Sophie, ma colloc' de bureau, dernière arrivée dans
l'équipe InCA, et devenue si vite une amie. Je tiens à la remercier de tous ces bons moments passés
avec elle, au travail et en dehors, je la remercie particulièrement pour sa bonne humeur
quotidienne, pour son écoute attentive à tous mes petits malheurs, pour son soutien, mais aussi
pour sa vinaigrette et son poulet aux champignons !

Je remercie également tous les volontaires, qui ont accepté de participer à nos expériences,
pas toujours amusantes, il faut bien le reconnaître !

Enfin, je remercie ma famille, mes parents, et beaux-parents, ma mère, mon frère, mes
copines, pour leurs présences constantes à mes côtés, ma grand-mère, et surtout, je remercie celui
qui était autrefois “mon copain”, devenu aujourd'hui mon mari, Walter, qui me transmet chaque
jour son amour, sa joie et son envie de vivre, et tant d'autres choses encore, l'avoir à mes côtés
m’apporte tellement...
pour tout et à tous, MERCI...





« En Science, la phrase la plus excitante que l'on peut entendre,
celle qui annonce de nouvelles découvertes, ce n'est pas “Eurêka”
mais “c'est drôle”. »
Isaac Asimov (1920-1992).




RESUME

Dans la vie de tous les jours, il arrive que nos actions soient perturbées par des
variations rapides des forces externes de notre environnement. Afin d'atteindre notre but, nous
devons alors réagir “vite et bien” à ces perturbations de mouvement, ce qui implique la mise en
jeu à la fois de processus cognitifs et de processus sensori-moteurs. Nous nous sommes
intéressés aux mécanismes corticaux (engagés notamment au niveau du cortex sensorimoteur
primaire) sous-tendant les interactions entre fonctions cognitive et sensorimotrice permettant
d'adapter la réaction à la perturbation en fonction de notre intention, en nous efforçant de faire
le lien entre les mécanismes impliqués au cours de la préparation et de la réalisation de la
réaction. En utilisant le couplage EEG-TMS (avec enregistrement de l'EMG), nous avons mené
une approche par stimulation-enregistrement, permettant d'observer simultanément les
mécanismes corticaux et corticospinaux précédant et suivant la stimulation, et ainsi de mieux
comprendre le lien reliant l'activité cérébrale et le comportement.
Dans l’étude 1, nous avons utilisé une perturbation motrice centrale, c'est-à-dire que
nous avons demandé au sujet soit de résister soit d'assister un mouvement évoqué directement
au niveau cortical par TMS. Ceci nous a permis de montrer que les processus cognitifs peuvent
influencer directement l'excitabilité corticale et corticospinale, avant la mise en jeu de
processus sensorimoteurs impliqués dans l’exécution du mouvement. Lorsque le sujet s’est
préparé à résister au mouvement évoqué par TMS, l'augmentation anticipée de l'activité des
réseaux intracorticaux inhibiteurs de M1 diminue l'excitabilité corticale, menant à une diminu-
tion de l’excitabilité corticospinale, réduisant ainsi l’amplitude du mouvement évoqué par TMS.
Dans les études suivantes (2, 3 et 4), nous nous sommes intéressés aux mécanismes
corticaux et corticospinaux impliqués dans la préparation et la réaction rapide à une
perturbation périphérique du mouvement. Nous avons demandé au sujet soit de résister soit
de se laisser-faire par une extension passive du poignet, et avons étudié les mécanismes
impliqués dans la modulation de la composante à longue latence du réflexe d'étirement (LLSR,
qui débute environ 50 ms après la perturbation), en fonction de l'intention. Concernant
l’excitabilité corticospinale, les résultats montrent que, lors de la préparation à une
perturbation périphérique, les phénomènes d'intégration sensori-motrice engendrés par les
afférences sensorielles dues à la perturbation sont pris en compte dans le réglage anticipé de
l'excitabilité corticospinale, afin que la réaction, déclenchée par les afférences sensorielles, soit
adaptée à l'intention du sujet (étude 2). Au niveau cortical, une modification de l'activité des
réseaux intracorticaux de M1 en fonction de l'intention précède la modulation de l'activité
corticale du cortex sensorimoteur primaire, liée à la genèse du LLSR, suggérant que des
processus anticipateurs influencent l’activité du cortex sensorimoteur primaire afin que sa
réponse précoce à la perturbation soit adaptée à l'intention du sujet (étude 3). Enfin, dans
l’étude 4, nous avons mis en évidence le rôle d'une aire motrice non primaire, la SMA proper,
dans la modulation du réflexe d'étirement en fonction de l'intention.
Ainsi, lorsque nous anticipons une perturbation motrice, des processus préparatoires
spécifiques (dépendants de notre intention), et différents de ceux impliqués avant la réalisation
d’un mouvement sans variation des forces externes, sont mis en jeu dans la SMA proper et le
cortex sensorimoteur primaire de manière à ce que la réaction rapide, déclenchée au niveau du
cortex sensorimoteur par les afférences sensorielles induites par la perturbation, soit adaptée à
l’intention du sujet. ABSTRACT

In everyday life, our actions can be perturbed by rapid variations of environmental
external forces. In order to achieve our goals, we have to react “well and fast” to these
movement perturbations. This reaction implies both cognitive and sensorimotor processes. We
were interested in the cortical mechanisms (mainly involving the primary motor cortex, M1)
underlying the interaction between cognitive and sensorimotor functions that allows the
adaptation of the reaction to the perturbation according to the intention. We tried to relate the
mechanisms implicated during the preparation with those implicated during the realization of
the reaction. With combined EEG-TMS (with EMG recording), we used a stimulation-recording
approach, allowing simultaneous observation of cortical and corticospinal mechanisms, both
before and after the stimulation. This approach helps to obtain to a better understanding of the
relationship between cerebral activity and behavior.
In the first experiment, we used a central motor perturbation, i.e. subjects were asked to
resist or to assist a movement evoked directly at the cortical level using TMS. We showed that
cognitive processes can directly influence cortical and corticospinal excitability before any
involvement of the sensorimotor processes related to the movement execution. When subjects
prepared to resist the TMS-evoked movement, the anticipatory increased activity of the
intracortical inhibitory networks of M1 decreased the cortical excitability, leading to a
decreased corticospinal excitability and thus to a reduced TMS-evoked movement.
In the following experiments (2, 3 and 4), we were interested in cortical and
corticospinal mechanisms engaged during the preparation and the reaction to a peripheral
movement perturbation. We asked subjects either to resist or to not-react (to “let-go”) to a
passive wrist extension, and we studied the mechanisms underlying the modulation of the long
latency stretch reflex (LLSR, starting about 50 ms after the perturbation) according to the
intention. Concerning the corticospinal excitability, the results showed that, during the
preparation of a reaction to a peripheral perturbation, the anticipatory tuning of the
corticospinal excitability takes into account sensorimotor integrative phenomenons induced by
the afferent input due to the perturbation in such a way that the reaction, triggered by the
afferent inputs, is adapted to the subject’s intention (experiment 2). At the cortical level, a
change of M1 intracortical network activity (before the perturbation) precedes the modulation
of the primary sensorimotor cortex activity that is linked to the LLSR generation (after the
perturbation). This strongly suggests that anticipatory processes preset the primary
sensorimotor cortex in order to adapt its early response to the perturbation according to the
subject’s intention (experiment 3). Finally, temporary inactivation of SMA proper (induced by
TMS) showed that this non-primary motor area is also implicated in the modulation of the
stretch reflex according to the intention (experiment 4).
In conclusion, when we expect a motor perturbation, intention-specific preparatory
processes are engaged in SMA proper and the primary sensorimotor cortex that are different
from those involved in the realization of a movement without external force variations. These
preparatory processes allow the early motor reaction, generated by the primary sensorimotor
cortex (triggered by the afferent input induced by the perturbation) to be adapted to the
subject’s intention.
`TABLE DES MATIERES
Table des mati`eres
`Position du probleme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
I Cadre th´eorique 3
1 Rappels anatomiques sur les aires motrices corticales 4
1.1 Les cortex moteur et somatosensoriel primaires. . . . . . . . . . . . . . 4
1.2 Les aires motrices non primaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.3 Le syst`eme corticospinal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
2 Techniques d’exploration fonctionnelle c´er´ebrale 12
2.1 L’´electroenc´ephalographie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1.1 Origine du signal EEG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1.2 Activit´es ´evoqu´ee et induite par un ´ev`enement . . . . . . . . . . 15
2.2 La Stimulation Magn´etique Transcraˆnienne . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.1 Principe de la stimulation transcraˆnienne . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.2 Protocoles d’utilisation de la TMS . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3 Le couplage EEG-TMS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.3.1 Int´erˆets du couplage EEG-TMS . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.3.2 Les potentiels ´evoqu´es par TMS . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3 Fonctionnement des aires sensorimotrices corticales 31
3.1 Organisation d’un mouvement dans un environnement stable . . . . . . 32
i`TABLE DES MATIERES
3.1.1 Mouvement auto-d´eclench´e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3.1.2 Mouvement volontaire en r´eponse `a un stimulus externe. . . . . 33
3.2 Int´egrationsensorimotricedanslescortexmoteuretsomatosensorielpri-
maires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.3 Organisation d’un mouvement dans un environnement instable . . . . . 39
3.3.1 Le r´eflexe d’´etirement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.3.2 Excitabilit´e corticospinale pendant une perturbation motrice . . 43
3.3.3 Activit´e corticale ´evoqu´ee par une perturbation motrice . . . . . 43
3.3.4 Activit´e corticale lors de la pr´eparation d’une r´eaction . . . . . 45
4 Questions pos´ees 47
5 Mat´eriel utilis´e 49
5.1 TMS st´er´eotaxique par couplage TMS-IRM . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.2 Syst`eme EEG compatible avec la TMS . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
II Perturbation centrale du mouvement 53
1 M´ecanismes corticaux impliqu´es dans l’anticipation d’une pertur-
bation centrale 54
1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1.2 Mat´eriels et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
1.3 R´esultats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
1.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
ii`TABLE DES MATIERES
III Perturbation p´eriph´erique du mouvement 77
1 Contrˆole corticospinal pendant l’anticipation d’une perturbation
p´eriph´erique 78
1.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
1.2 Mat´eriels et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
1.3 R´esultats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
1.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
2 M´ecanismescorticauximpliqu´esdanslamodulationdur´eflexed’´etirement 93
2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
2.2 Mat´eriels et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
2.3 R´esultats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
2.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
3 Implication de la SMAp dans le r´eglage du r´eflexe d’´etirement 113
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
3.2 Mat´eriels et m´ethodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.3 R´esultats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
3.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
IV Discussion g´en´erale et perspectives 135
1 Discussion g´en´erale 136
1.1 Influence directe des processus cognitifs sur l’excitabilit´e corticale et
corticospinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
iii

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