Les marqueurs érythrocytaires d'une population Khmer de donneurs de sang - article ; n°3 ; vol.4, pg 181-190

-

Documents
11 pages
Obtenez un accès à la bibliothèque pour le consulter en ligne
En savoir plus

Description

Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris - Année 1987 - Volume 4 - Numéro 3 - Pages 181-190
Résumé. — Les fréquences géniques de sept systèmes de polymorphisme : ABO, Rhésus, MNSs, Duffy, Kell, Lutheran et P, ont été étudiées chez 110 donneurs de sang non apparentés cambodgiens d'orgine Khmer, provenant de l'hôpital de l'Economie et du Commerce de Phnom-Penh (Kampuchia). Le bon ajustement des résultats a été vérifié et l'équilibre Hardy-Weinberg recherché. Une comparaison détaillée des fréquences des différents gènes et haplotypes avec celles des populations de l'Asie a été faite.
ERYTHROCYTE MARKERS IN CAMBODIAN BLOOD DONORS Summary. — Gene frequencies of seven polymorphism systems : ABO, Rhesus, MNSs, Duffy, Kell, Lutheran and P, have been investigated in 110 unselected Cambodian of Khmer origin blood donors from the Economy and Trade Hospital in Phnom-Penh (Kampuchia). Gene couting was done in virtually all the systems and Hardy-Weinberg's equilibrium was performed. A detailed comparison of gene and haplotype frequencies with those of the other asian populations was done.
10 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.

Sujets

Informations

Publié par
Publié le 01 janvier 1987
Nombre de lectures 21
Langue Français
Signaler un problème

B. Hoang
P. Le Xuang
F. Audat
B. Jaulmes
Les marqueurs érythrocytaires d'une population Khmer de
donneurs de sang
In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XIV° Série, tome 4 fascicule 3, 1987. pp. 181-190.
Résumé
Résumé. — Les fréquences géniques de sept systèmes de polymorphisme : ABO, Rhésus, MNSs, Duffy, Kell, Lutheran et P, ont
été étudiées chez 110 donneurs de sang non apparentés cambodgiens d'orgine Khmer, provenant de l'hôpital de l'Economie et
du Commerce de Phnom-Penh (Kampuchia). Le bon ajustement des résultats a été vérifié et l'équilibre Hardy-Weinberg
recherché. Une comparaison détaillée des fréquences des différents gènes et haplotypes avec celles des populations de l'Asie a
été faite.
Abstract
ERYTHROCYTE MARKERS IN CAMBODIAN BLOOD DONORS Summary. — Gene frequencies of seven polymorphism
systems : ABO, Rhesus, MNSs, Duffy, Kell, Lutheran and P, have been investigated in 110 unselected Cambodian of Khmer
origin blood donors from the Economy and Trade Hospital in Phnom-Penh (Kampuchia). Gene couting was done in virtually all
the systems and Hardy-Weinberg's equilibrium was performed. A detailed comparison of gene and haplotype frequencies with
those of the other asian populations was done.
Citer ce document / Cite this document :
Hoang B., Le Xuang P., Audat F., Jaulmes B. Les marqueurs érythrocytaires d'une population Khmer de donneurs de sang . In:
Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XIV° Série, tome 4 fascicule 3, 1987. pp. 181-190.
doi : 10.3406/bmsap.1987.1634
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/bmsap_0037-8984_1987_num_4_3_1634et Mém. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, t. 4, série XIV, n° 2, 1987, p. 181-190 Bull,
LES MARQUEURS ERYTHROCYTAIRES
D'UNE POPULATION KHMER
DE DONNEURS DE SANG
B. Hoang (*), P. Le Xuan (**), F. Audat et B. Jaulmes
Résumé. — Les fréquences géniques de sept systèmes de polymorphisme : ABO, Rhés
us, MNSs, Duffy, Kell, Lutheran et P, ont été étudiées chez 110 donneurs de sang non
apparentés cambodgiens d'orgine Khmer, provenant de l'hôpital de l'Economie et du Comm
erce de Phnom-Penh (Kampuchia).
Le bon ajustement des résultats a été vérifié et l'équilibre Hardy-Weinberg recherché.
Une comparaison détaillée des fréquences des différents gènes et haplotypes avec celles
des populations de l'Asie a été faite.
ERYTHROCYTE MARKERS IN CAMBODIAN BLOOD DONORS
Summary. — Gene frequencies of seven polymorphism systems : ABO, Rhesus, MNSs,
Duffy, Kell, Lutheran and P, have been investigated in 110 unselected Cambodian of Khmer
origin blood donors from the Economy and Trade Hospital in Phnom-Penh (Kampuchia).
Gene couting was done in virtually all the systems and Hardy-Weinberg's equilibrium
was performed. A detailed comparison of gene and haplotype frequencies with those of
the other asian populations was done.
I. — INTRODUCTION
Le Cambodge (Kampuchia) est un des trois pays de la péninsule indochinoise,
située dans le Sud-Est asiatique. Sa population, d'origine Khmer, a connu, à cer
taines époques de l'histoire, de nombreuses migrations. Au cours de trois mis
sions pour le développement de la transfusion sanguine dont la plus récente
remonte à novembre 1984, nous avons réalisé une étude sur les phénotypes eryth-
rocytaires dans une population de donneurs de sang cambodgiens d'origine Khmer.
Il s'agit de donneurs non apparentés bénévoles de l'hôpital de l'Economie et du
Commerce à Phnom-Penh (Kampuchia). L'analyse des marqueurs erythrocytai-
res porte sur les systèmes ABO, Rhésus, MNSs, Duffy, Kell, Lutheran et P. Cette
investigation vise à déterminer les caractéristiques génétiques de cette population,
afin de chercher à savoir s'il y a ou non mélange car il est toujours difficile de
définir une ethnie spécifique.
(*) Centre de Transfusion Sanguine, Hôpital Broussais-la-Charité, 96, rue Didot, 75014 Paris.
(**) Laboratoire de Biochimie, Hôpital Dupuytren, Draveil. SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS 182
IL — MATÉRIEL ET MÉTHODES
1. La population étudiée
L'analyse des marqueurs erythrocytaires a été faite dans une population cons
tituée de 110 donneurs de sang cambodgiens d'origine Khmer. Il s'agit de don
neurs non apparentés, âgés de vingt à soixante ans, bénévoles de l'hôpital de l'Ec
onomie et du Commerce de Phnom-Penh (Kampuchia). Comme, par la suite, le
centre de transfusion de cet hôpital ne convoquait plus que les donneurs de
groupe O, seuls les donneurs qui étaient venus pour la première fois, ont été pris
en compte pour le calcul des fréquences des groupes ABO. L'échantillonnage
retenu pourrait être considéré comme pris au hasard.
Le sang veineux est recueilli sur EDTA, dans un tube de verre de 5 ml, rebou
ché et envoyé par avion, maintenu à une température de + 4° C, au Centre de
Transfusion Sanguine de l'hôpital Broussais la Charité (Paris, France). Les échant
illons qui présentent une forte hémolyse ont été écartés.
2. Le phénotypage érythrocytaire
Les différents systèmes erythrocytaires ont été étudiés par les méthodes
suivantes :
1 — Système ABO (antigènes A et B) : saline à 22° С et technique utilisant le
polybrène citrate sur autoanalyseur.
2 — Système Rhésus (antigènes D, С, с, Е, e,) : technique utilisant le polybrène
citrate sur autoanalyseur.
3 — Système MNSs : saline à 22° С pour les antigènes M et N, test à l'antiglo-
buline pour les antigènes S et s.
4 — Système Kidd (antigènes Jka et Jkb) : technique au polybrène citrate sur
autoanalyseur et test à l'antiglobuline utilisant les globules rouges trypsinés.
5 — Système Duffy (antigènes Fya et Fyb) : au citrate sur
autoanalyseur.
6 — Système Lutheran (antigènes Lua et Lub) : test à l'antiglobuline sur
ties normales à 37° C.
7 — Système Kell (antigène K) : test à l'antiglobuline sur hématies normales à
37° C.
8 — Système P, (antigène P,) saline à 4° С sur hématies normales.
3. L'analyse statistique
Nous avons adopté la marche à suivre indiquée par D. Salmon et J. Y vart
(1974).
Les fréquences géniques sont obtenues par la méthode du comptage de gènes
selon R. Ceppellini, M. Siniscalco et C.A.B. Smith (1955), utilisant le programme
Fortran de S.O. Larsen (1979a). Ainsi, un allèle silencieux peut être pris en compte
si nécessaire. Ce procédé peut être étendu au comptage d'haplotype, d'après
N. Yasuda et K. Tsuji (1975), en utilisant un second programme selon S.O. Lar
sen (1979b). Une méthode itérative, basée sur la transformation logistique selon
J.-L. Golmard (1981), est utilisée en plus dans le cas des systèmes Rhésus et MNSs.
L'équilibre Hardy- Weinberg est examiné en utilisant le test du taux de probab
ilité selon C.R. RAO (1952) et la qualité du test de standard adéquat. В. et al — MARQUEURS ÉRYTHROCYTAIRES D'UNE POPULATION KHMER 183 HOANG
III. — RÉSULTATS
1. Système ABO
Les résultats obtenus sont rassemblés dans le tableau I.
Pour 1 degré de liberté, X2 = 0,2902 ; il y a équilibre Hardy- Weinberg.
2. Système Rhésus
Les résultats obtenus sont rassemblés dans le tableau II (a et b).
Le tableau lia donne les fréquences géniques des haplotypes. Seuls les quatre
modèles d'allèles dont les des complexes géniques sont les plus éle
vées, seront pris en considération : R1, R2 R° et Rz).
Dans le tableau lib, nous avons pris en considération le modèle à quatre allèles
(R1, R2, R° et Rz. L'équilibre Hardy- Weinberg est atteint (X2 = 1,05 ; degré de
liberté : d.d.l. = 3).
Tableau I. — Système ABO
Effectifs Groupe Pourcentage Fréquence
observés génique (%)
A 29 25,89 0,1825
В 37 33,04 0,2276
О 38 33,93 0,5898
— AB 8 7,14
Nombre total testé = 112 = 1. ; X2 = 0,2902 ; d.d.l.
Tableau II. — Système Rhésus
a — Fréquences géniques b — Phénotypes
Fréquence Effectifs Pourcentage Haplotypes Phénotype génique observés (%)
0,7349 DCe (R1) R.Rl 60 54,54
0,1730 33 DcE (R2) 30,00 R.R2
Dce (R°) 0,0589 10 9,09 R0R,
0,0144 1 DCE (Rz) 0,91 R2RZ
0,0011 dce (r ) 2 1,82 R2R2
dCe (r' ) 0,0141 1 0,91 R0R2
dcE (r") 0,0033 1 0,91 RoRo
0,0003 2 dCE (rY) 1,82 R.Rz
0 0,00 RzRz
Nombre X2 = 1,05 total ; d.d.l. testé = 110 3. 184 SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS
3. Système MNSs
Les résultats obtenus sont rassemblés dans les tableaux III et IV (a et b).
Dans le cas du système MN (X2 = 0,0343 ; d.d.l. = 1) et celui du système
Ss (X2 = 0,07 ; d.d.l. = 1). L'équilibre Hardy-Weinberg est atteint (tableau III).
L'analyse des phénotypes du même système est obtenue toujours par le test de
X2 qui montre qu'il y a équilibre (X2 = 2,59 ; d.d.l. = 5),
ftableau iVb).
Tableau III. — Système MNSs : Fréquences géniques
Fréquence Effectifs Pourcentage
génique observés (%)
M 0,797 M 68 62,96
MN 32,41 35
N 0,2083
N 5 4,63
Nombre total testé = 108 ;X2 = 0,0343 ; d.d.l. = 1.
2 S 1,85
S 0,0926
Ss 16 14,81
s 0,9074
s 90 83,33
Nombre total testé = 108 ; X2 = 0,07 ; d.d.l. = 1.
Tableau IV. — Système MNSs
a — Fréquence de Phaplotype b — Phénotype
Fréquence de Effectifs Pourcentage Haplotype Phénotype Г haplotype observés (%)
MS 1 0,93
MSs 12 11,11
Ms 55 50,93
MS 0,0775 MNS 1 0,93
MNSs 3 2,78
NS 0,0151 31 MNs 28,70
NS 0 0,00
Ms 0,7141 NSs 1 0,93
Ns 4 3,70
Ns 0,1933
Nombre total testé = 108 ;X2= 2,59 ; d.d.l. = 5. В. et al — MARQUEURS ÉRYTHROCYTAIRES D'UNE POPULATION KHMER 185 HOANG
4. Système Duffy
Les résultats obtenus sont rassemblés dans le tableau V.
Le test deX2 montre qu'il y a équilibre Hardy- Weinberg (X2 = 0,09 ; d.d.l. =
1).
5. Autres systèmes : Kell, Lutheran, P,
Les résultats obtenus sont rassemblés dans le tableau VI. Seuls sont donnés
le pourcentage des phénotypes observés et la fréquence génique. L'analyse statis
tique par le test de X2 ne présente pas d'intérêt dans le cas de ces systèmes
particuliers.
Tableau V. — Système Duffy
Fréquence Phénotype Effectifs Pourcentage
génique observés (%)
0,0015 0 0 00 Fy FyFy
FyaFyb 25 22,73
Fya 0,8759
FyaFya 84 76,36
Fyb FyBFyb 0,1226 1 0,91
Nombre total testé = 110 ;X2 = 0,09 ; d.d.l. = 1.
Tableau VI. — Systèmes : Kell, Lutheran, P,
Fréquences Nombre Effectifs Pourcentage Systèmes Gènes Phénotypes géniques testé observés (%)
K+ К 0,0000 0 0
110 Kell K- к 1,0000 110 100
Lu (a — b +) 46 100
Lub 1,0000
Lu (a — b — ) Lutheran 46 0 0
Lua 0,0000
Lu (a + В — ) 0 0
+ 0,1366 28 25,45 P, Pi
P 110 P." 0,8634 82 74,54 P2 SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS 186
IV. — DISCUSSION
1. Système ABO
Considérée dans son ensemble, la population Khmer de donneurs de sang étu
diée appartient au type ethnologique « Afro Sud Asiatique » d'Ottenberg, type
défini par la formule О > В > A qui comprend, outre les Indochinois, les Négroïd
es, les Malais et les Malgaches (Marneffe et Bezacier, 1938).
Dans les populations asiatiques, la fréquence du gène В minimale se trouve
dans les grands archipels périphériques situés à l'est du continent : 17 % au Japon
(Aksishi et Kudo, 1975), 13 % aux Philippines (Le Chat et al., 1968). La fr
équence intermédiaire se trouve dans les régions du Sud-Est asiatique : Canton,
Macao, Cambodge, Viet Nam. Ce pourcentage se situe entre 18 et 20 % (Payne
et al., 1972 ; Rouger et al., 1982 ; Moullec, 1968 ; Baylet et Vu-Ngoc-Hoan, 1956).
Dans notre étude, nous avons trouvé une valeur un peu plus élevée 23 %
(tableau I). Cette valeur se rapproche de celles trouvées au nord-ouest : en Mong
olie 24 % (Makino, 1935), en Corée 22 % (Albert et al., 1972).
La fréquence du gène A est plus élevée „dans les régions du nord : 28 % au
Japon (Aksishi et Kudo, 1975), 27 °7o, dans l'île d'Hokkaïdo, chez les Ainu
(Misawa et Hayashida, 1968), 23 % en Corée (Albert et al., 1972). Elle est plus
basse au sud : 14 % à Canton (Payne et al., 1972), 20 °/o à Macao (Rouger et
al., 1982), 14 % dans le sud du Viet Nam (Gamet et Le Xuan Chat, 1956), 14 %
au Cambodge (Moullec, 1968). Dans notre étude, nous avons trouvé 18 %
(tableau I).
La fréquence du gène О varie de façon inverse. Elle est plus élevée dans les
régions du Sud : 64 à 66 % dans le nord et le sud du Viet Nam (Baylet et Vu-
Ngoc-Hoan, 1956), en Thaïlande (Chandanayingyong et al., 1967)), au Cambodge
(Moullec, 1968), à Canton (Payne et al., 1972), à Macao (Rouger et al., 1982),
que dans les régions du Nord : 55 à 58 % en Corée (Albert et al., 1972), 60 %
au Tibet (Jeannet et al., 1972) 58 °7o en Mongolie (Makino, 1939). Ces résultats
récents correspondent à ceux publiés par M. Eguchi et al. (1976). Nous avons
trouvé une fréquence du gène О de 58,98 % (tableau I).
Les résultats de notre étude montre que la fréquence des gènes du groupe ABO
est plus proche de celle des populations de régions situées plus au nord. Ceci
peut laisser penser qu'il peut y avoir migration des populations du nord vers le
sud. L'étude statistique des autres systèmes de groupes sanguins nous renseignera
sur la spécificité de l'ethnie.
2. Système Rhésus
Dans le système Rhésus, il y a une ressemblance étroite entre les populations
du Cambodge, du Laos et du Viet Nam (Mourant et al., 1976) :. absence comp
lète de l'haplotype dce, prédominance de DCe ou R1 dont la fréquence varie
de 70 à 75 % dans ces pays (73 °7o dans notre étude, tableau Ha), éle
vée pour DcE ou R2 qui varie de 14 à 18 % dans ces trois pays (17,3 °7o dans
notre étude, tableau lia). La fréquence de l'haplotype R1 est nettement plus éle
vée que celle de l'haplotype R2. L'haplotype Dce ou R° a une fréquence qui
varie de 5 à 10 % ; elle est égale à 5,9 °7o dans notre étude (tableau Ha). La fr
équence de l'haplotype DCE ou Rz est voisine de 2 °/o. Si nous comparons ces В. et al — MARQUEURS ÉRYTHROCYTAIRES D'UNE POPULATION KHMER 187 HOANG
chiffres avec ceux des études faites en Chine, nous constations qu'il y a peu de
différences : on trouve, pour l'haplotype DCe, une fréquence de 71 % en Chine,
70 % à Macao et pour DcE, 21 % en Chine et 13,3 % à Macao (Mourant et
al., 1976 ; Rouger et al., 1982). Par contre, la fréquence de l'haplotype dce n'est
pas nulle en Chine et à Macao où elle avoisine 3 à 5 % selon les mêmes auteurs.
3. Système MNSs
Pour le système MNSs, le gène M atteint des fréquences minimales dans les
archipels périphériques situés à l'est du continent tels le Japon avec 54 °/o, l'île
d'Hokkaïdo avec 43 % (Misawa et Hayashida, 1968). Les valeurs intermédiaires
sont rencontrées en Chine, à Macao où elles sont proches de 54 °/o (Mourant et
al., 1976 ; Rouger et al., 1982). Nous notons des fréquences maximales du gène
M dans le Sud-Est asiatique où elles varient entre 65 et 77 °/o : 77 % au Camb
odge, 75 % au Laos et 67 % en Thaïlande (Mourant et al., 1976 ; Chanda-
nayingyong et al., 1967). Dans notre étude, nous avons trouvé 79 °7o (tableau III).
Peu d'études ont été faites sur le système Ss dans les populations asiatiques.
La fréquence du gène S est en général très faible. Elle est de l'ordre de 2 à 4 °7o :
2,6 °7o à Macao (Rouger et al., 1982). Elle est plus élevée chez les Japonais où
elle avoisine 8 °7o. Nous avons trouvé pour la population Khmer une fréquence
du gène S de 9 % (tableau III). La valeur la plus élevée se rencontre chez les
Ainu avec 14 % (Misawa et Hayashida, 1968).
La fréquence de l'haplotype Ms suit le même gradient que celle du gène M.
Elle est minimale dans les archipels périphériques, à l'est du continent. Elle aug
mente quand on arrive en Chine (Mourant et al., 1976). Les fréquences maximal
es de l'haplotype Ms se rencontrent dans le Sud-Est asiatique avec 61 % en Thaï
lande (Chandanayingyong et al., 1967). Dans notre étude, nous avons trouvé 71 %
(tableau IVa). Les fréquences de Ns suivent le gradient inverse.
L'haplotype NS atteint sa fréquence maximale dans l'île d'Hokkaïdo avec 26 %
qui est le chiffre le plus élevé dans le monde (Misawa et Hayashida, 1968). Ail
leurs, dans les autres parties de l'Asie, la fréquence est basse et voisine de 2 à
3 °7o : 2 °/o en Thaïlande (Chandanayingyong et al., 1967). Dans notre étude, nous
avons trouvé 1,5 % (tableau IVa). L'haplotype MS a une fréquence très faible
dans toutes les populations d'Asie : 6 % en Thaïlande (Chandanayingyong et al.,
1967). Dans notre étude, nous avons trouvé 7,8 % (tableau IVa).
4. Système Duffy
Nous avons trouvé respectivement des fréquences, pour les gènes Fya, Fyb,
Fy, de 88 %, 12 % et 0,2 °7o (tableau V), dans la population Khmer de donneurs
de sang étudiée. Dans certaines populations, la présence du gène Fy à une fr
équence élevée pourrait être due à un phénomène de sélection naturelle contre les
agressions parasitaires et en particulier contre le paludisme (Ruffié et Bernard,
1979) qui est très fréquent dans les régions endémiques de l'Asie du Sud-Est. La
haute fréquence de Fya semble être un trait commun des populations asiatiques :
87 °7o à Macao (Rouger et al., 1982), 89 °7o au Japon et 86 °7o dans l'île d'Hokk
aïdo, chez les Ainu (Misawa et Hayashida, 1968). Dans la population Khmer
que nous étudions, la fréquence du gène Fya trouvée est de 88 % (tableau V). SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS 188
5. Système Kell
Dans notre étude, nous avons trouvé 100 Щ de sujets cellano (tableau VI).
Nos résultats sont semblables à ceux trouvés dans la population vietnamienne rés
idant en France, par M. H. Tran et al. (1980). Le gène cellano est également pré
sent à une fréquence de 100 °/o chez les Thaïlandais, d'après l'étude de S. Phan-
somboon (1956). Notons que certains auteurs ont trouvé une fréquence de 15 %
de sujets Kell positif chez les Ainu purs et 8 % chez les Ainu japonais (Simmons
et al., 1953).
6. Système Lutheran
La fréquence du gène Lub est de 100 % dans notre étude (tableau VI). Ces
résultats sont similaires à ceux publiés par Tran M. H. et al. (1980), dans l'étude
chez les vietnamiens vivant en France. Par contre, en Thaïlande, Chanda-
nayingyong D. et al. (1967) ont trouvé une fréquence de 93 % pour le gène Lub,
0,11 °7o pour le gène Lua et 6,58 °/o pour le gène Lu.
7. Système P
La fréquence du gène P, est très basse dans les populations asiatiques. Elle
est minimale dans le Sud-Est asiatique. Dans notre étude, nous avons trouvé
13,7 °/o (tableau VI). Une fréquence de 12 % a été observée par Ikemoto S. et
al. (1966), dans la population du Sud Viet Nam. Une fréquence intermédiaire
a été trouvée chez les Chinois (Mourant et al., 1976) : elle est comprise entre
15 et 22 °/o. A Taïwan, la fréquence du gène P, est de 18 %. Notons enfin que
le chiffre le plus bas a été rencontré chez les Ainu purs 3,82 % (Misawa et Hayas-
hida, 1968).
REMERCIEMENTS
Nous remercions vivement nos collègues médecins et tout le personnel de l'hôpital de l'Economie
et du Commerce de Phnom-Penh, pour le soin apporté dans l'acheminement des échantillons de sang. В. et al — MARQUEURS ÉRYTHROCYTAIRES D'UNE POPULATION KHMER 189 HOANG
BIBLIOGRAPHIE
Aksishi (S.), Kudo (T.), 1975. Anthropological and genetic studies on the Japanese (Japanese Com-
mitte for the International Biological Program). J.I.B.P. Synthesis. Human adaptability. Blood
groups. II, p. 77.
Albert (E.), Ko (S. S.), Pretorius (A.M.G.), Bertram (J.), 1972. Study of the HLA system in the
Korean population. Histocompatibility Testing. Munksgaard (Copenhague) p. 221.
Baylet (R.), Vu-Ngoc-Hoan, 1956. Groupes sanguins dans la population nord-vietnamienne du delta
tonkinois. Bull. Mém. Soc. Anthrop. Paris, 7, p. 400.
Ceppellini (R.), Siniscalco (M.), Smith C.A.B. (1955). — The estimation of gene frequencies in
a random mating population. Ann. Hum. Genet., 20, p. 97.
Chandanayingyong (D.), Sasak (T.T.), Greenwalt (T.J.), 1967. Blood groups of the Thai. Trans
fusion, 7, p. 269.
Eguchi (M.), Bernard (J.), Ruffie (J.), 1978. Les Ainu et le peuplement de l'Extrême-Orient. Bull.
Acad. Nat. Med., 162, p. 154.
Gamet (A.), Le Xuan Chat, 1956. Distribution des groupes sanguins dans la population Sud-Viet
Nam. Le Sang, 27, p. 257.
Golmard (J.-L.), 1981. Communication personnelle.
Ikemoto (S.), Watanabe (S.), Ogawa (K.), Furuhata (T.), 1966. Frequencies of blood groups
among the Vietnamese. Proc. Japan Acad., 42, p. 975.
Jeannet (M.), Schapira (M.), Gervagoni (C), Metexas-Buhler (M.), Butler (R.), Van Loghem
(E.), 1972. Study of HLA system and other polymorphisms in the Tibetan population. Histo
compatibility Testing, Munksgaard (Copenhague), p. 241.
Larsen (S.O.), 1979. A program for maximum likelihood estimation and likelihood ratio tests in one
locus ABO-like systems based upon population phenotype data. Comput. Progr. Biomed., 9,
p. 213.
Larsen (S.O.), 1979. A general program for estimation of haplotype frequencies from population
diploid data, Comput. Progr. Biomed., 10, p. 48.
Le Chat (M.F.), Bias (W.B.), Guinto (R.S.), Cohen (B.H.), Tolentino (J.G.) Abalos (R.M.),
1968. A study of various blood group systems in leprosy patients and controls in Cebu, Phi
lippines. Int. J. Leprosy, 36, p. 17.
Makino (H.), 1939. Untersuchungen uber Fingerabdriicke und Blutgruppen beinden Mongolen und
Tungusen. iv. Mitteilung. Jap. J. Med. Sci., 3, p. 116.
Marneffe (H.), Bezacier (L.), 1938. Recherches sur la répartition des groupes sanguins chez diffé
rentes races de l'Indochine du Nord. Bull. Soc. Path. Exot., 31, p. 969.
Moullec (J.), 1968. Les groupes sanguins des Cambodgiens. Dans « Anthropologie des Cambodg
iens » par G. Olivier. Ecole Franc. d'Extrême-Orient, Paris, p. 219.
Mourant (A.E.), Kopec (A.C.), Domaniewska (S.K.), 1976. The Distribution of Human Blood
Groups and Other Polymorphisms. London. Oxford University Press 2nd edn.
Misawa (S.) Hayashida (Y.), 1968. On the blood groups among the Ainu in Shizunai, Hokkaido.
Proc. Japan Acad. 44, p. 83.