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- Les réactions auditives de l'écorce cérébrale - article ; n°1 ; vol.50, pg 115-128

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L'année psychologique - Année 1949 - Volume 50 - Numéro 1 - Pages 115-128
14 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.

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Publié le 01 janvier 1949
Nombre de lectures 10
Langue Français
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F. Bremer
II. - Les réactions auditives de l'écorce cérébrale
In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 115-128.
Citer ce document / Cite this document :
Bremer F. II. - Les réactions auditives de l'écorce cérébrale. In: L'année psychologique. 1949 vol. 50. pp. 115-128.
doi : 10.3406/psy.1949.8435
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_hos_50_1_8435II
LES RÉACTIONS AUDITIVES
DE L'ÉCORCE CÉRÉBRALE
par Frédéric Bremer
Université de Bruxelles.
La méthode oscillographique, que les progrès de la technique
électronique ont portée à un si haut degré de perfection, a per
mis d'aborder l'étude directe des mécanismes physiologiques de
la sensation au niveau cortical. Grâce à elle, les aires de projec
tion sensorielle de l'écorce ont été repérées avec précision et leur
organisation en surface a pu être analysée. La révélation la plus
significative que l'on doit à ces travaux est sans doute celle de
la tendance générale et progressive à une projection point par
point des analyseurs périphériques sur les surfaces réceptives
corticales. Les localisations tonales de l'aire auditive, avec l'e
spacement spatial égal des harmoniques successives (Woolsey et
Walz, 1942; Tunturi, 1944, 1950) offrent l'exemple le plus sur
prenant et le plus chargé de signification psycho-physiologique,
de ce principe fondamental.
Dans ces recherches, l'oscillographie corticale a été utilisée
essentiellement comme méthode de repérage. Mais elle a permis
d'aborder avec un égal succès un autre aspect de la physiologie
de l'écorce, qui est l'analyse de l'organisation en profondeur des
aires de projection, à laquelle s'associe étroitement celle des
facteurs dynamiques de leur fonctionnement. Les champs sen
soriels corticaux ont été étudiés ainsi comme des centres réflexes
dont on détermine les lois d'excitation, dont on enregistre les
phases successives de la réponse élémentaire et dont on recherche
les irradiations réactionnelles vers d'autres structures centrales.
Ces études ont confirmé de façon saisissante la justesse des 116 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
prévisions que Cajal avait déduites de l'analyse structurale de
l'écorce. Elles ont apporté aussi des notions que l'anatomie
seule n'aurait pu fournir. J'ai pensé qu'en essayant de dégager
certaines de ces notions et d'indiquer l'intérêt qu'elles présentent
du point de vue de la physiologie des sensations, je serais en
harmonie de pensée avec le Maître de cette physiologie auquel
cette modeste contribution est amicalement dédiée.
Dans cet essai, je m'appuierai principalement sur les résultats
des recherches que nous poursuivons depuis plusieurs années
sur l'aire auditive du Chat l. La similitude de forme des réponses
de toutes les aires sensorielles primaires confère aux données
expérimentales recueillies sur l'aire auditive un intérêt général
pour la physiologie de l'écorce.
La réponse d'une aire sensorielle primaire constitue évidem
ment le premier des processus corticaux qui, déclenchés par
l'arrivée des influx thalamiques, conduisent finalement, par une
série d'irradiations et d'intégrations associatives, à la recon
naissance perceptive. L'on sait d'autre part que l'association
fonctionnelle des différents champs d'un même hémisphère et
celle des champs homologues des deux hémisphères se font par
des fibres dont la pénétration et le trajet dans l'écorce ont la
même orientation que celle des fibres de projection thalamo-
corticales spécifiques. Cette donnée anatomique suggérait déjà
que les processus électrophysiologiques corticaux suscités par
des influx associatifs ne devaient pas non plus différer fonda
mentalement de ceux qui constituent les réponses des aires de
projection sensorielles à leurs afférents spécifiques. De fait, il a
été démontré par Curtis (1940) que les caractères de la réponse
corticale provoquée par une volée d'influx, transmise par des
fibres callosales inter-hémisphériques sont très semblables à
ceux des réactions des aires sensorielles aux influx thalamo-
corticaux. Cette généralisation était précieuse car elle autorisait
l'espoir de pouvoir utiliser pour l'étude des répercussions sensor
ielles dans les zones associatives les principes déduits de l'ana
lyse oscillographique des réponses primaires.
L'organisation structurale de l'écorce offre à l'expérimenta
teur des facilités qu'il ne rencontre pas dans le cas d'autres
agglomérations neuroniques. Ces facilités résultent de la strati
fication régulière des couches cellulaires et de l'orientation géné-
1. Une partie de ces recherches, faites en collaboration avec MUe V. Bon
net et avec le docteur J. L. Arteta, fera prochainement l'objet d'une publi
cation détaillée dans les Archives internationales de Physiologie. F. BREMER. LES RÉACTIONS AUDITIVES DE l'ÉCORCE 117
rale commune, perpendiculaire à la surface de l'écorce, des
troncs dendritiques et des axones des cellules pyramidales. En
raison de la brièveté de leurs prolongements, les cellules à
axones courts (du type II de Golgi) des couches granuleuses de
l'écorce ne modifient pas le parallélisme de la direction générale
de ses courants nerveux ascendants et descendants.
Il résulte de ces conditions anatomiques que si une électrode
réceptrice de petite surface est posée en un point d'une aire
corticale de projection, ses variations de potentiel par rapport
à une électrode indifférente doivent permettre de déceler oscillo-
graphiquement les différentes phases de la réaction de l'aire
Fig. 1. — Les aires auditives du Chat.
Aires auditives primaire et secondaire délimitées oscillographiquement
sur le chat non narcotise dans une expérience ayant comporté des enre
gistrements successifs de 30 points différents.
explorée en ce point à une volée corticipète. On pouvait s'a
ttendre à l'apparition successive, après une brève oscillation ini
tiale de faible voltage signalant l'arrivée dans l'écorce des influx
afférents, de deux réponses neuroniques distinctes, encore que
liées causalement : celle des interneurones qui captent et relayent
les influx thalamo-corticaux, puis celle des cellules de type moteur
à axones corticif uges, excités par ces influx interneuroniques ainsi
que par les collatérales directes des fibres de projection. Les
résultats de l'étude théorique qui a été faite de la propagation
de potentiels électriques dans un volume conducteur (voir à ce
sujet Lorente de No' 1939; Curtis 1940) faisaient prévoir d'autre
part que ces deux phases successives de la réponse corticale
élémentaire auraient des signes électriques inverses : positivité 118 PSYCHO -PHYSIO LOG IE
de l'électrode de surface pour la première, négativité pour la
seconde. Cette prévision se basait sur les données structurales
déjà rappelées ainsi que sur le fait que les arborisations dendri-
tiques des cellules pyramidales s'étendent bien au-delà de la
couche des grains jusqu'à la surface de l'écorce.
La facilité de son accès, ses grandes dimensions, la possibilité
de l'étudier sans la complication de la narcose grâce à la méthode
de 1' « encéphale isolé », font de l'écorce auditive du Chat (fig. 1)
l'aire de projection où se peuvent étudier le plus facilement les
Fig. 2. — Caractères généraux de la réponse
de Faire auditive primaire au claquement.
Chat, préparation « encéphale isolé ». Dérivations monopolaires.
A, réponse d'un point de l'aire auditive primaire; B, réponse d'un autre
point de la même aire, situé à 3 millimètres du premier; C, disparition de
la réponse du point A après thermocoagulation superficielle de ce point;
D, changement de la réponse du point B déterminé par la thermocoagul
ation du point A.
Dans ces tracés, comme dans ceux de toutes les autres figures, les arte
facts des clics sont indiqués par les flèches.
réactions sensorielles de l'écorce. Une autre raison, également
d'ordre technique, est la possibilité de la mise en jeu de stimuli
physiologiques facilement graduables : brefs claquements (« clics »)
ébranlant vraisemblablement la membrane de Corti tout entière x
et sons purs.
La figure 2, A montre les caractères généraux de la réponse
au clic d'un point de l'aire auditive du Chat. On y distingue,
après une latence d'environ 10 msec, la succession d'une très
1. La diffusion de ce type de stimulus cochléaire, reconnue par tous les
auteurs, a comme conséquence verifiable l'excitation de toute l'aire audi
tive primaire. Ses causes, encore incertaines et sans doute complexes, n'ont
pas à être discutées ici. BREMER. LES REACTIONS AUDITIVES DE L ECORCE 119 F.
petite oscillation négative, d'une oscillation positive très ample
de développement brusque et de régression moins rapide, enfin
d'une onde négative lente dont le tracé est surchargé d'oscilla
tions irrégulièrement rythmiques apparaissant comme l'inten
sification transitoire de l'activité corticale spontanée. Une faible
intensification semblable est la seule réponse au clic d'une ci
rconvolution non auditive dérivée simultanément. Après une the
rmocoagulation du point qui avait donné le tracé A il ne persiste
plus de la réponse au clic que la petite oscillation initiale qui
Fig. 3. — Action de la strychnine sur la réponse de Faire auditive primaire .
A et B, dérivations monopolaires simultanées (tube Dumont à double
canon) d'un point de la circonvolution ectosylvienne postérieure (en haut)
et d'un point de l'aire primaire (points correspondants aux dérivations 2
et 1 de la figure 6, C); A, avant; B, après la strychnisation du point 1.
Temps en intervalles de 20 msec, au bas des tracés. Autres explications
dans le texte.
signale par diffusion l'arrivée à l'écorce des influx thalamo-
corticaux (fig. 2, C).
Déjà ce fait indique que les deux phases successives positive
et négative de la réponse corticale sont toutes deux l'expression
de réactions neuroniques postsynaptiques. La strychnisation
légère de la surface corticale explorée le démontre péremptoire
ment. On constate en effet que sous l'influence de cette strych
nisation, qui facilite les transmissions synaptiques, l'onde posi
tive et l'onde négative sont toutes deux amplifiées. Toutefois,
l'onde négative l'est généralement beaucoup plus que l'onde
positive ainsi que le montre la figure 3, A et B. Dans cette 120 PSYCHO-PHYSIOLOGIE
expérience l'onde négative était pratiquement inexistante avant
l'application de strychnine. Après que la strychnisation locale
l'a fait apparaître son voltage atteint 5 mV. Inversement,
tous les agents dépresseurs appliqués localement sur l'écorce
affaiblissent électivement l'onde négative, ainsi que cela ressort
de la figure 2, D, qui montre l'effet d'une dépression ther
mique.
D'après les considérations qui ont été exposées plus haut,
l'onde positive doit être considérée comme la manifestation
oscillographique de la réaction des interneurones corticaux qui
relayent la volée d'influx thalamo-corticaux. L'onde négative
traduit la décharge des cellules pyramidales à axones corticifuges
excités par les influx interneuroniques. Cette réaction efférente
est beaucoup plus sensible que celle des interneurones corticaux
de relais aux agents qui facilitent et aux agents qui' bloquent
les transmissions synaptiques, ainsi qu'à l'épuisement post-
réactionnel. Elle est, pour la même raison sans doute, beaucoup
plus influencée aussi que l'onde positive par la sommation
(addition latente) d'influx résultant de la réitération rapide du
stimulus sonore.
La figure 4 révèle un fait remarquable mais constant : toute
intensification de l'activité spontanée de l'aire auditive, que
ce soit en conséquence d'une réaction d'éveil de l'animal ou par
un agent pharmacologique comme l'ésérine (fig. 4, C et D), a
comme effet de réduire l'amplitude de la réaction au clic. Les
tracés de la figure 4, A ont été enregistrés pendant que l'animal
somnolait, ceux de la figure 4, B, l'ont été deux minutes plus
tard, immédiatement après qu'un appel venait de réveiller
l'animal : la réponse au claquement y est considérablement
affaiblie. Tout se passe comme si les cellules nerveuses qui
participent à l'activité spontanée de l'écorce appartenaient à la
même catégorie que celles qui sont mises en jeu dans son activité
sensorielle. Lorsque leurs pulsations rythmiques spontanées sont
fortement accélérées, elles ne sont plus en état de répondre (en
conséquence de leur réfractorité post-réactionnelle) aux influx
thalamo-corticaux spécifiques et la réponse au clic est alors
plus ou moins réduite d'amplitude au prorata du nombre de
neurones en état réfractaire. L'intensification de l'after-discharge
qui fait suite à l'onde positive peut compenser sans doute, en ce
qui concerne les irradiations intracorticales de la réaction, l'effet
de l'affaiblissement de la réponse primaire de l'aire sensorielle.
Ce phénomène de « masquage » central pourrait néanmoins F. BREMER. LES REACTIONS AUDITIVES DE L ÉCORCE 121
expliquer l'obtusion sensorielle qui accompagne les états d'ex
citation psychique intense. L'accélération excessive de l'activité
spontanée de l'écorce ou du diencéphale serait une cause de
cette inhibition apparente.
Un autre parallèle psycho-physiologique est suggéré par l'étude
des réactions de l'aire auditive à un stimulus tonal prolongé
Fig. 4. — Affaiblissement de la réponse primaire au clic par intensification
(accélération) de l'activité corticale spontanée (« masquage » central).
A et B, dérivations monopolaires simultanées de l'aire secondaire (en
haut) et de l'aire primaire (points 2 et 1 de la figure 6, C) : A, l'animal est
somnolent; B, réponse enregistrée une minute après A, immédiatement
après l'éveil de l'animal par un appel vocal;
C et D, autre expérience; réponse de l'aire primaire avant et après l'i
njection i-v de 0,3 mg. de sulfate d'ésérine.
Temps en intervalle de 20 msec. Autres explications dans le texte.
pendant quelques secondes. Cette réaction est constituée par
l'accélération, la régularisation et (en général) l'amplification
des ondes corticales spontanées (fig. 5). La fréquence de ces
ondes régulières ne dépasse jamais 70 à la seconde (cf. Adrian,
1941). Il est vraisemblable qu'à chacune d'elles correspond une
décharge d'influx corticifuges (cf. Adrian et Moruzzi, 1939). Une
partie de ceux-ci sont destinés sans doute aux noyaux moteurs
des muscles dont la contraction produit le mouvement d'orien
tation des oreilles (vide infra), mais il est évident qu'un autre 122 PSYCHO -PHYSIOLOGIE
contingent, et sans doute le plus important, représente les
messages intracorticaux et cortico-thalamiques par lesquels se
font des irradiations associatives à distance. Il est alors inté
ressant de constater que la prolongation en afterdischarge
{fig. 5) de la réaction sensorielle corticale dure beaucoup plus
longtemps que la persistance de la sensation auditive telle qu'elle
a été déterminée chez l'homme par Bekesy (1933) et par Stevens
Fig. 5. — Réponse au son continu.
A, réponses de deux points différents de l'aire auditive primaire à un
stimulus tonal (850 cycles) de durée indiquée par le signal surchargeant le
tracé du temps (1/5 de seconde) au bas du tracé. Dérivations bipolaires.
B, même animal; réponse d'un point de la circonvolution suprasylvienne
moyenne (en haut) et du point de l'aire primaire ayant donné le tracé
inférieur de A.
Remarquer, en A, Fafterdischarge delà réponse de l'aire auditive et, en B,
!a réaction d'arrêt dans le tracé de l'aire suprasylvienne non auditive.
et Davis (1938). Partant de l'hypothèse que cette persistance
n'est pas plus longue chez le Chat, j'ai suggéré naguère une
explication de cette discordance, basée sur l'assimilation de la
réponse de l'aire de projection auditive à un stimulus intermé
diaire pour les aires d'association mises en jeu dans l'intégration
perceptive. « Une sensation auditive doit avoir comme subs
tratum physiologique une configuration particulière d'activités
bioélectriques dans l'ensemble du manteau cortical. Dans l'ét
ablissement de ce complexe réactionnel, l'aire auditive joue
-apparemment le rôle d'un relais et d'un distributeur d'excita- BREMER. LES REACTIONS AUDITIVES DE l'ÉCORCE 123 F.
tions. Ses décharges d'influx axoniques peuvent être considérées
comme le stimulus des aires corticales et des noyaux sous-cor
ticaux auxquels ils se distribuent. Toute excitation implique la
notion d'un seuil. Lorsque la décharge de l'aire acoustique
devient subliminaire pour les neurones des aires associées, la
réaction de ces dernières, que nous avons supposée être le pro
cessus conditionnant immédiatement la sensation auditive,
s'éteint et avec elle la sensation elle-même. La persistance de
la sensation sonore doit donc être nécessairement plus brève que
celle de la réaction oscillographiquement décelable de l'aire
auditive. »
Lorsque j'écrivais ces lignes il n'existait encore que très peu
de données expérimentales concernant cet aspect fondamental
du fonctionnement cortical. L'étude des répercussions à distance
de strychnisations localisées (« neuronographie ». de Dusser de
Barenne et McCulloch) avait certes fourni des données impor
tantes et nombreuses en ce qui concerne les relations fonctionn
elles possibles des différentes aires corticales, mais dont l'intérêt
était plutôt d'ordre anatomique que physiologique en raison du
caractère très anormal de l'hyperactivité corticale suscitant les
réactions à distance décelées oscillographiquement.
La recherche chez le chat d'une réaction au son dans les zones
corticales voisines de l'aire auditive primaire a permis, pour la
première fois sans doute, d'aborder l'étude expérimentale d'une
aire d'association. L'on doit à Woolsey et Walz (1942) la pre
mière indication d'une aire auditive « seconde », de seuil réac-
tionnel nettement plus élevé que celui de l'aire auditive connue
et dans laquelle la cochlée paraissait avoir une projection linéaire
inverse et aussi beaucoup moins précise.
Cette aire « seconde » de Woolsey et Walz bordait en arrière
et en bas l'aire primaire. Leur mémoire fut bientôt suivi d'une
importante communication de Adcs (1943), dans laquelle cet
auteur montra que par la strychnisation localisée de l'aire audi
tive il est possible de faire apparaître des réponses au claquement
dans la partie basse de la circonvolution ectosylvienne posté
rieure précédemment silencieuse. Cette réponse au clic de la
circonvolution postérieure avait, par sa stricte dépendance de
celle de l'aire primaire, tous les caractères d'une réaction relayée
dans l'écorce elle-même. Ces faits conféraient à l'aire ectosyl
vienne postérieure ainsi délimitée le caractère d'une aire d'asso
ciation auditive. Dans une nouvelle communication, Ades (1949)
ajouta de nouvelles précisions à ses conclusions initiales.