Synchronisation, resonance and reliability in auditory receptor neurons [Elektronische Ressource] / von Samuel Glauser

Samuel Glauser

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• Biologie

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• Publié par: humboldt-universitat_zu_berlin
• Publié le: 01 janvier 2008
• Nombre de lectures: 15
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 4 Mo

Extrait

Synchronisation, Resonance and Reliability in
Auditory Receptor Neurons
DISSERTATION
zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie
eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Humboldt-Universität zu Berlin
von
Herrn dipl. zool. Samuel Glauser
geboren am 23.12.1975 in Zug, Schweiz
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin:
Prof. Dr. Christoph Markschies
Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I:
Prof. Dr. Christian Limberg
Gutachter:
1. Prof. Dr. Andreas V. M. Herz
2. Prof. Dr. Bernd Ronacher
3. Prof. Dr. Oliver Behrend
eingereicht am: 3. Dezember 2007
Tag der mündlichen Prüfung: 26. Mai 2008Abstract
This thesis deals with the effect of resonance and synchronisation on the precision and
reliability of receptor neurons. Precision of individual neurons at the periphery of a ner-
vous system, for example sensory neurons, is very important for later stages of processing.
Different forms of resonance lead to an increase of precision in a neuron. Here, we exam-
ine neuronal timing resonance: a neuron produces action potentials (spikes) with greater
precision around its resonance frequency – its firing rate – than at other frequencies. By
using electrophysiological experiments on auditory receptor neurons of the locust Locusta
migratoria, spike responses are generated whose precision is investigated using different
reliability measures. Different types of auditory stimuli and stimulus parameters are used
to examine locking of the spike response to the frequency of the stimulus, and the influ-
ence this locking has on spike time reliability, phase coupling and spike jitter. By varying
the stimulus amplitude, so-called Arnold tongues become visible. The most prominent
effect is seen for stimulus frequencies around the average firing rate, where the width
of the Arnold tongue and the values of the reliability measures increases for increasing
stimulus amplitudes.
Keywords:
Receptor Neurons, Resonance, Reliability, LocustZusammenfassung
Diese Dissertation befasst sich mit dem Einfluss von Resonanz und Synchronisation auf
die Präzision und die Zuverlässigkeit von Rezeptorneuronen. Präzision von individuellen
NeuronenanderPeripherieeinesNervensystems,beispielsweiseinsensorischenNeuronen,
ist äusserst wichtig für höhere Stufen der Verarbeitung. Verschiedene Formen von Reso-
nanz können dazu führen, dass sich die Präzision eines Neurons erhöht. Hier wird neuro-
nale Timing-Resonanz untersucht: diese kommt vor, wenn ein Neuron für Signale mit Fre-
quenzen um seine Resonanzfrequenz – seiner Feuerrate – Aktionspotentiale (Spikes) mit
höherer Präzision produziert, als für andere Frequenzen. Mit Hilfe von elektrophysiologi-
schen Experimenten an auditorischen Rezeptorneuronen der Heuschrecke Locusta migra-
toria werden Spike-Antworten gewonnen, welche mit verschiedenen Zuverlässigkeitsmas-
sen auf ihre Präzision untersucht werden. Verschiedene auditorische Stimulus-Typen und
Stimulus-Parameter werden verwendet, um Kopplungsverhältnisse zwischen der Stimu-
lusfrequenz und der Spike-Antwort und deren Einfluss auf Spike-Zeiten-Zuverlässigkeit,
Phasen-Kopplung, und Spike-Jitter zu untersuchen. Dabei werden durch Variation der
Stimulusamplitude sogenannte Arnold-Zungen sichtbar. Der deutlichste Effekt ist für
Stimulusfrequenzen in der Nähe der mittleren Feuerrate zu sehen, wo die Breite der
Arnold-Zunge ansteigt, wenn die Stimulusamplitude erhöht wird und erhöhte Werte für
die Zuverlässigkeitsmasse vorhanden sind.
Schlagwörter:
Rezeptorneurone, Resonanz, Zuverlässigkeit, HeuschreckeResonance in daily use. (Cartoon by Randall Munroe)
ivFür meine Eltern
vviContents
List of Figures ix
About this Thesis 1
1 Synchronisation and Resonance 3
1.1 Sync . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.1.1 Self-Sustained Oscillators . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Weakly Driven Quasilinear Oscillators . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.3 Arnold Tongues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.4 Synchronisations of Higher Order . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Examples of Synchronisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3 Resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.4 Examples of Resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.5 Synchronisation versus Resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.6 Chapter Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2 Reliability Through Resonance 13
2.1 Resonance in Neural Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.1.1 Subthreshold Resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.1.2 Stochastic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.1.3 Timing Resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.1.4 Relevance of Resonance in Neural Systems . . . . . . . . . . . . . 17
2.2 Reliability Measures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.1 Correlation-Based Reliability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.2 Vector Strength . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.3 Spike Time Jitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.3 Chapter Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
3 The Locust Ear 23
3.1 Behavioral Relevance of Hearing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2 Anatomy of the Ear . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.3 Receptor Neurons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.4 Chapter Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4 Experiments 29
4.1 Hardware and Software . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
4.2 Experimental Protocol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
vii4.3 Stimuli Used for the Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.4 Chapter Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
5 Neuronal Resonance with Sine Wave Stimuli 37
5.1 Specific Stimulus Frequencies Elicit Timing Resonance . . . . . . . . . . 37
5.2 Increasing the Stimulus Amplitude Reveals Arnold Tongue Structures . . 41
5.3 Timing Resonance Increases with Average Firing Rate . . . . . . . . . . . 44
5.4 Locking is Correlated with High Reliability . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
5.5 No Neuronal Resonance with White Noise Stimuli . . . . . . . . . . . . . 50
5.5.1 White Noise Stimuli with Relative Frequency Gaps . . . . . . . . 52
5.5.2 Noise Stimuli with Varying Cut-Off Frequencies . . . . . . 52
5.6 Chapter Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
6 Neuronal Resonance with Square Wave Stimuli 57
6.1 Spike Trains become Irregular for Higher Duty Cycles . . . . . . . . . . . 57
6.2 Locking and Reliability Decreases for Higher Duty Cycles . . . . . . . . . 60
6.3 Comparison to Sine Wave Stimuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
6.4 Chapter Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
7 Discussion and Outlook 67
Bibliography 73
Appendix 79
Acknowledgements 81
Figure Acknowledgements 83
Deutsche Zusammenfassung 85
Selbständigkeitserklärung 89
viiiList of Figures
1.1 Periodic oscillation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 Driven oscillator, external driving frequency, external driving amplitude
and Arnold tongue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.3 Arnold tongues for regions of n:m synchronisation . . . . . . . . . . . . . 8
2.1 Subthreshold resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.2 Stochastic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2.3 Timing resonance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
2.4 Correlation-based reliability measure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.5 Vector strength . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.6 Spike time jitter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
3.1 Songs of Chorthippus biguttulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.2 The locust Locusta migratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
3.3 Müller’s organ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
3.4 Auditory receptor neurons of Locusta migratoria . . . . . . . . . . . . . . 27
4.1 Experimental setup . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
4.2 Schematic diagram of the experimental setup . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.3 Online Electrophysiology Lab screenshot . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4.4 Schematic diagram of the locust preparation . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.5 Stimuli used for the experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
4.6 Histogram of the durations of all intracellular recordings . . . . . . . . . 35
5.1 Spike responses of a receptor neuron stimulated with a sine wave stimulus,
using six