Systematics, phylogeny and biogeography of Mesoamerican and Caribbean freshwater gastropods (Cerithioidea: Thiaridae and Pachychilidae) [Elektronische Ressource] / von Maria Isabel Gómez

Maria.Lopez

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• Publié par: humboldt-universitat_zu_berlin
• Publié le: 01 janvier 2009
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• Langue: Deutsch
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Extrait

Systematics, phylogeny and biogeography of Mesoamerican and Caribbean
freshwater gastropods (Cerithioidea: Thiaridae and Pachychilidae)



D i s s e r t a t i o n


zur Erlangung des akademischen Grades
d o c t o r r e r u m n a t u r a l i u m
( Dr. rer. nat.)

im Fach Biologie


eingereicht an der

Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
der Humboldt-Universität zu Berlin


von

M.Sc. Biologin Maria I. Gómez
geb. 09.12.1973 in Pereira (Kolumbien)



Präsident/Präsidentin der Humboldt-Universität zu Berlin
Prof. Dr. Dr. h.c. Christoph Markschies


Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Prof. Dr. Lutz-Helmut Schön



Gutachter/innen: 1. Prof. Dr. Hannelore Hoch
2. PD Dr. Mark-Oliver Rödel
3. Prof. Dr. Thomas Wilke



Tag der mündlichen Prüfung: 16.11.2009










“It is perhaps a more fortunate destiny to have a taste for collecting shells than to be born
a millionaire. Although neither is to be despised, it is always better policy to learn an
interest than to make a thousand pounds; for the money will soon be spent, or perhaps
you may feel no joy in spending it; but the interest remains imperishable and ever new”
Robert Louis Stevenson



















Gedruckt mit Unterstützung des Deutschen Akademischen Austauschdienstes.

Zusammenfassung

In dieser Arbeit habe ich die Systematik zweier distinkter Taxa von Süßwasserschnecken
innerhalb der Superfamilie Cerithioidea untersucht: der Familie Pachychilidae Troschel,
1858 und der Gattung Hemisinus Swainson, 1840 aus der Familie Thiaridae Gill, 1871.
Durch vergleichende Analysen der morphologischen, anatomischen und
molekulargenetischen Daten habe ich den Status der beschriebenen Arten für die
gesamten Pachychilidae aus der Karibik und Mittelamerika, sowie für Hemisinus aus dem
karibischen Raum überprüft. Des weiteren habe ich die Verwandtschaftsbeziehungen
dieser Familien zueinander und zu ihren Verwandten aus anderen tropischen Ländern
bestimmt. Anhand von Informationen und Material aus Museumssammlungen und von
Geländeuntersuchungen habe ich außerdem die Verbreitung der Vertreter beider Familien
rekonstruiert.

Innerhalb der neotropischen Thiaridae habe ich alle Hemisinus-Arten erneut und erweitert
beschrieben. Die Gattung kommt in der Karibik lediglich auf den Großen Antillen vor und
wird durch eine endemische Art auf Jamaika (Hemisinus lineolatus), welche gleichzeitig
der Typus ist, sowie vermutlich zwei endemische Arten auf Kuba (H. cubanianus und
Cubaedomus brevis) vertreten. Morphologisch unterschiedet sich diese Gattung von den
anderen Thiaridae durch ein kurzes, anteriores Osphradium, ein Mitteldarm mit einem
flach ausgeprägten Blinddarm sowie einen großen „accessory pad“ (zusätzlichem Ballen),
der auf dem „glandular pad“ (Drüsenballen) aufsitzt.
Anatomische, molekulare und statistische Untersuchungen zeigen, dass die
angenommene Anzahl von ehemals fünf kubanischen Arten innerhalb der Gattung auf
zwei, evtl. sogar nur auf eine einzige reduziert werden muss: die stark polymorphe,
dennoch monophyletische Hemisinus cubanianus und H. martorelli, deren Status
aufgrund des fehlenden Typmaterials fragwürdig bleibt. Aufgrund der phylogenetischen
Analysen ist es weiterhin wahrscheinlich, dass die bislang Cubaedomus zugeordnete
kubanische Art auch Hemisinus angehört.
Diese Analysen zeigen weiterhin, dass die jamaikanische Art H. lineolatus eng mit den
Thiaridae aus dem nördlichen Südamerika verwandt ist und eine basale Position
gegenüber der kubanischen Art H. cubanianus einnimmt, was auch durch die
anatomischen Untersuchungen bestätigt wird. Aufgrund der Ähnlichkeiten von en und morphologischen Merkmalen zwischen Hemisinus und anderen
afrikanischen Familien, die den Thiaridae nahe stehen, lässt sich vermuten, dass diese
einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Dies wird zusätzlich durch die Topologie der
phylogenetischen Analyse unterstützt.
Die biogeografischen Untersuchungen der geologischen Daten und der
Verbreitungsmuster der Hemisinus-Fauna der Großen Antillen deuten auf einen
kontinentalen Ursprung mit einer anschließenden Kolonialisierung und Ausbreitung auf
den Inseln hin.

Bei den Pachychilidae Troschel, 1858 ist die Situation komplexer. Trotz der weiten
Verbreitung dieser Familie in den Neotropen fehlte bislang eine umfassende
taxonomische und systematische Revision dieser Gruppe, die hiermit vorgelegt wird. In
Mittelamerika gibt es fünf verschiedene Gattungen und mehr als einhundert beschriebene
Arten, die zudem meistens für relativ kleine Gebiete beschrieben worden sind, wie etwa
einzelne Flüsse oder Flusssysteme. Obwohl die Pachychilidae von Mittel- bis Südamerika
und im karibischen Raum vorkommen, beschränkt sich meine Arbeit allein auf die
mittelamerikanischen Vertreter, da die Anzahl der Arten mit unklarem taxonomischen
Status in dieser Region besonders hoch ist. Die kubanischern Pachychiliden wurden
jedoch in die genetischen und biogeografischen Analysen miteinbezogen.
Aufgrund des systematischen Durcheinanders und des schlechten Verständnisses der
Beziehungen innerhalb der mittelamerikanischen und kubanischen Pachychilidae, wurden
anatomische Untersuchungen des Gehäuses und der Radula sowie phylogenetische
Analysen von zwei mitochondrialen Genen (COI, 16S) durchgeführt. Dabei wurden feine
morphologische Variationen der Schale und der Radula zwischen den meisten Arten
gefunden, die jedoch homoplasisch und somit wenig geeignete taxonomische Merkmale
sind, um die neotropischen Pachychiliden-Arten unterscheiden zu können. Der Besitz von
glatten Gehäusen ist ein konvergentes Merkmal, welches mindestens zweimal in der
mittleramerikanischen Region entstanden ist, während die skulptierte Schale eine
Synapomorphie ist. Ferner kann ich zeigen, dass die Pachychiliden-Arten aus Zentral-
Mexiko sowie die kubanische Pachychilus und P. vallesensis in andere Gattungen als
Pachychilus gehören.
Die molekularen Untersuchungen zeigen darüber hinaus, dass die mittelamerikanischen
und kubanischen Pachychilidae monophyletisch sind. Außerdem konnte ich die Existenz
von verschiedenen, klar abgegrenzten Clades aufdecken , die (wahrscheinlich
endemische) Populationen aus einzelnen Flüssen umfassen . Die wahre Diversität in
dieser Familie wird aufgrund der großen Ähnlichkeit in der Schalen-Morphologie mit
Sicherheit unterschätzt, wobei die meisten der beschriebenen Arten aus Mexiko und
Guatemala als gültig betrachtet werden sollten. Zukünftige Revisionen werden
höchstwahrscheinlich weitere, bislang noch unbekannte Arten identifizieren.
Geologische, biogeografische und molekulare Daten deuten auf einen vikarianten
Ursprung der kubanischen Pachychilidae sowie auf einen dispersiven Ursprung der
kontinentalen Mitglieder der Familie hin, der von einem Vorfahren aus Zentral-Guatemala
ausging.















Abstract

In this work I reviewed the systematics of two distinct lineages of Mesoamerica and
Caribbean freshwater snails within the gastropod superfamily Cerithioidea: Thiaridae Gill,
1871 and Pachychilidae Troschel, 1858. Through comparative analyses of morphological,
anatomical and molecular genetic data, I found that the family Thiaridae is represented by
the genus Hemisinus in the Greater Antilles. Regarding Pachychilidae, the identity of
Mesoamerican and Cuban species was reviewed. I also determined relationship patterns
between them and their relatives from other tropical countries. Additionally, geographical
range reconstructions of the members of both families were made based on the
information available in museum collections and from field trips.

Concerning the Neotropical Thiaridae, I redescribed all Hemisinus species from the
Greater Antilles including the type, which is Hemisinus lineolatus from Jamaica. The
genus is represented in the region by one endemic species in Jamaica (Hemisinus
lineolatus), and probably two endemic species in Cuba (H. cubanianus and Cubaedomus
brevis). The diagnostic characters that separate Hemisinus from the rest of the thiarid
genera are a short and anterior osphradium, and a midgut with shallow caecum and large
accessory pad.
Anatomical, molecular and statistical analyses showed that the five former Cuban species
assigned to the genus Hemisinus are reduced to two: the monophyletic H. cubanianus,
possessing a highly polymorphic shell, and H. martorelli, the specific status of which must
remain until its type material has been studied. Phylogenetic analyses showed that the
Jamaican H. lineolatus has a basal position with respect to the Cuban H. cubanianus,