Taxonomie des bactéries anaérobies : De la reclassification à la découverte de nouveaux pathogènes

Corentine Alauzet

Description

Sous la direction de Alain Lozniewski, Francine Mory
Thèse soutenue le 06 novembre 2009: Nancy 1
Une classification et une nomenclature fiables et actualisées sont indispensables pour identifier et différencier les microorganismes pathogènes chez l'homme. Ces dernières années ont vu la création de nombreux nouveaux taxons bactériens ainsi que la reclassification d'espèces ou de genres déjà connus, notamment au sein des bactéries anaérobies. Afin de clarifier la position taxonomique de certains groupes de bactéries anaérobies pour lesquelles des phénotypes de résistance aux antibiotiques inhabituels étaient observés, une approche taxonomique mixte et consensuelle associant l'analyse de marqueurs phénotypiques, génotypiques, génomiques et phylogénétiques a été utilisée. Dans un premier temps, cette approche a été appliquée à des bactéries présentant un bas niveau de résistance à la vancomycine et appartenant aux Clostridiaceae, famille en plein remaniement taxonomique. Les résultats obtenus ont abouti à la description d'une nouvelle espèce de Tissierella et d'un nouveau genre, Flavonifractor, qui résulte du regroupement de deux espèces préexistantes. Appliquée dans le cadre d'une étude sur la résistance au métronidazole chez Prevotella spp., cette approche a conduit, dans un deuxième temps, à la découverte d'une nouvelle espèce, Prevotella nanceiensis, dont la résistance au métronidazole a été impliquée dans un échec thérapeutique. Un nouveau gène (nimI) codant une nitroimidazole réductase et a priori intrinsèque à l'espèce Prevotella baroniae a également été décrit. Ce travail souligne l'importance d'une taxonomie claire et fiable en bactériologie médicale et l'intérêt d'une approche mixte et consensuelle en taxonomie bactérienne.
-Taxonomie mixte et consensuelle
-bactéries anaérobies
-Clostridiaceae
-Prevotella
A reliable and up to date taxonomy is essential to unambiguously identify and differentiate human pathogenic microorganisms. Numerous new bacterial taxa have been created over the last years, meanwhile already known species or genus were reclassified, particularly concerning anaerobic bacteria. To clarify the taxonomic position of specific anaerobic bacteria displaying unusual antibiotic resistance, a polyphasic taxonomic approach combining the analysis of phenotypic, genotypic and phylogenetic markers has been used. This approach has been first applied to bacteria displaying low level resistance to vancomycin and belonging to the Clostridiaceae family. It resulted in the description of a new species of Tissierella as well as a new genus, Flavonifractor sp., which arises from the combination of two pre-existing species. Applied in a second time in a study on metronidazole resistance in Pretovella spp., this approach led to the discovery of a new species, Prevotella nanceiensis, the resistance of which to metronidazole has been implicated in therapeutic failure. A new gene (niml) coding a nitroimidazole reductase that seems to be intrinsic to the species Prevotella baroniae has also been described. This study emphasizes the importance of a clear and reliable taxonomy in medical bacteriology as well as the benefit of a polyphasic approach in taxonomy.
Source: http://www.theses.fr/2009NAN10123/document

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UFR DE MEDECINE

ECOLE DOCTORALE BIOLOGIE SANTE ET ENVIRONNEMENT



THESE
Présentée et soutenue publiquement pour l’obtention du titre de
DOCTEUR DE L’UNIVERSITE HENRI POINCARE
Mention : Génomique

par
Corentine ALAUZET
Le 06 Novembre 2009


TAXONOMIE DES BACTERIES ANAEROBIES :
DE LA RECLASSIFICATION
A LA DECOUVERTE DE NOUVEAUX PATHOGENES

MEMBRES DU JURY :
Rapporteurs :
Monsieur le Professeur Benoît JAULHAC Université Louis Pasteur, Strasbourg
Monsieur le Professeur Jean-Louis PONS Université de Rouen
Examinateurs :
Madame le Professeur Estelle JUMAS-BILAK Université Montpellier I
Monsieur le Professeur Pierre LEBLOND Nancy Université
Monsieur le Professeur Alain LOZNIEWSKI Nancy Université, Directeur de thèse
Madame le Docteur Francine MORY Nancy Université, Co-directeur de thèse

EA 4369 – Relations Hôte-Environnement-Microorganismes Sommaire
Sommaire
LISTE DES TABLEAUX .............................................................................................................. 9
INTRODUCTION GENERALE .......................................................................................... 14
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES .................................................................................... 17
TAXONOMIE MIXTE ET CONSENSUELLE BACTERIENNE......................................................... 18
I. Historique de la classification des êtres vivants........................................................... 18
II. La phylogénie bactérienne........................................................................................... 22
1. De l’approche morphologique à l’approche moléculaire......................................... 22
2. ARN ribosomiques et horloges moléculaires 25
a) Généralités sur l’ARNr 16S ................................................................................. 25
b) Nouvelle place des bactéries dans l’arbre du vivant............................................ 26
c) Radiation explosive des phyla.............................................................................. 27
3. Les marqueurs alternatifs à l’ARNr 16S pouvant être utilisés en phylogénie ......... 32
4. Approches phylogénétiques intégrées...................................................................... 35
a) Notion de séquences signatures ........................................................................... 35
b) Phylogénie de gène / phylogénie d’organisme .................................................... 36
5. L’évolution des bactéries est-elle une arborescence : prise en compte des transferts
latéraux ......................................................................................................................... 38
III. L’unité taxonomique de base : la notion d’espèce bactérienne ................................. 40
IV. La taxonomie bactérienne .......................................................................................... 44
1. Intérêt d’une taxonomie bactérienne ........................................................................ 44
2. Caractères utilisés pour la classification des bactéries............................................. 45
a) Méthodes phénotypiques...................................................................................... 47
b) Méthodes génomiques et génétiques ................................................................... 52
3. Méthodes phylogénétiques appliquées à la taxonomie ou phylotaxonomie ............ 58
a) Les méthodes........................................................................................................ 58
b) La phylogénomique ............................................................................................. 67
4. Approche taxonomique mixte et consensuelle......................................................... 69
5. Les classifications actuelles ..................................................................................... 70
a) Le Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology ................................................. 71
b) La List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)............... 72
c) Les règles de description et de publication des nouveaux organismes ................ 73
6. La nomenclature bactérienne ................................................................................... 74
LES FIRMICUTES : UN PHYLUM EN PLEIN REMANIEMENT ....................................................... 76
I. Généralités.................................................................................................................... 76
1. Historique et diversité des Firmicutes...................................................................... 76
2. Classification actuelle des Firmicutes 78
a) Révisions du phylum Firmicutes ......................................................................... 78
b) Exemples de remaniements taxonomiques au sein des Clostridia ...................... 79
II. Cas particulier des Clostridium spp............................................................................ 86
1. Les Clostridiaceae : une bien grande famille ! ........................................................ 86
2. Les outils taxonomiques utilisables avec les Clostridium spp. ................................ 89
3. Clostridium, structure de paroi et coloration de Gram............................................. 90
4. Clostridium et sporulation........................................................................................ 91
5. Clostridium et résistance aux glycopeptides ............................................................ 92
a) Les glycopeptides : mécanismes d’action et de résistance................................... 92
b) Sensibilité diminuée à la vancomycine chez certains Clostridium...................... 97
1 Sommaire
6. Clostridium hastiforme ou Tissierella praeacuta ? Une histoire pleine de
rebondissements !......................................................................................................... 98
7. Clostridium orbiscindens : to be or not to be a Clostridium? .................................. 99
LE GENRE PREVOTELLA : UN GROUPE TAXONOMIQUE COHERENT ........................................ 102
I. Données générales ...................................................................................................... 102
1. Habitat .................................................................................................................... 102
2. Facteurs de virulence.............................................................................................. 102
3. Pouvoir pathogène chez l’homme .......................................................................... 103
II. Classification des Prevotella spp. ............................................................................. 105
III. Identification des bactéries du genre Prevotella...................................................... 109
1. Caractères morphologiques .................................................................................... 109
2. Caractères métaboliques......................................................................................... 109
3. Caractères génétiques............................................................................................. 112
a) Données génomiques 112
b) Données génotypiques ....................................................................................... 113
IV. Sensibilité aux antibiotiques au sein du genre Prevotella........................................ 115
1. Résistance aux antibiotiques des Prevotella spp.................................................... 115
2. Cas particulier du métronidazole............................................................................ 117
a) Mécanisme d’action des 5-nitroim