Theoretical studies of fluid membrane mechanics [Elektronische Ressource] / Martin Michael Müller

Sujets

• Physik
• Biologie

Informations

• Publié par: johannes_gutenberg-universitat_mainz
• Publié le: 01 janvier 2007
• Nombre de lectures: 27
• Langue: Deutsch
• Poids de l'ouvrage: 5 Mo

Extrait

Theoretical studies
of fluid membrane mechanics
Dissertation
zur Erlangung des Grades
”Doktor der Naturwissenschaften”
am Fachbereich Physik, Mathematik
und Informatik
der Johannes Gutenberg-Universit¨at
in Mainz
Martin Michael Mu¨ller
geboren in Trier
Mainz
Oktober 2007Tag der mu¨ndlichen Pru¨fung: 28. November 2007Fu¨r meine FamilieZusammenfassung
BiologischeMembranensindFettmoleku¨l-Doppelschichten,diesichwiezweidimensionale
Flu¨ssigkeiten verhalten. Die Energie einer solchen fluiden Oberfla¨che kann h¨aufig mit
Hilfe eines Hamiltonians beschrieben werden, der invariant unter Reparametrisierungen
derOberfla¨cheistundnurvonihrerGeometrieabha¨ngt. Beitra¨geinnererFreiheitsgrade
und der Umgebung ko¨nnen in den Formalismus mit einbezogen werden.
Dieser Ansatz wird in der vorliegenden Arbeit dazu verwendet, die Mechanik fluider
Membranen und ¨ahnlicher Oberfla¨chen zu untersuchen. Spannungen und Drehmomente
in der Oberfla¨che lassen sich durch kovariante Tensoren ausdru¨cken. Diese ko¨nnen dann
z.B.dazuverwendetwerden,dieGleichgewichtspositionderKontaktliniezubestimmen,
an der sich zwei aneinander haftende Oberfla¨chen voneinander trennen. Mit Ausnah-
me von Kapillarpha¨nomenen ist die Oberfla¨chenenergie nicht nur abha¨ngig von Trans-
¨lationen der Kontaktlinie, sondern auch von Anderungen in der Steigung oder sogar
Kru¨mmung. Die sich ergebenden Randbedingungen entsprechen den Gleichgewichtsbe-
dingungen an Kra¨fte und Drehmomente, falls sich die Kontaktlinie frei bewegen kann.
WenneinederOberfla¨chenstarrist, mussdieVariationlokaldieserFla¨chefolgen. Span-
nungen und Drehmomente tragen dann zu einer einzigen Gleichgewichtsbedingung bei;
ihre Beitra¨ge ko¨nnen nicht mehr einzeln identifiziert werden.
Um quantitative Aussagen u¨ber das Verhalten einer fluiden Oberfla¨che zu machen,
mu¨ssen ihre elastischen Eigenschaften bekannt sein. Der “Nanotrommel”-Versuchsauf-
bau erm¨oglicht es, Membraneigenschaften lokal zu untersuchen: Er besteht aus einer
porenu¨berspannenden Membran, die w¨ahrend des Experiments durch die Spitze eines
Rasterkraftmikroskops in die Pore gedru¨ckt wird. Der lineare Verlauf der resultieren-
den Kraft-Abstands-Kurven kann mit Hilfe der in dieser Arbeit entwickelten Theorie
reproduziert werden, wenn der Einfluss von Adha¨sion zwischen Spitze und Membran
vernachla¨ssigt wird. Bezieht man diesen Effekt in die Rechnungen mit ein, a¨ndert sich
das Resultat erheblich: Kraft-Abstands-Kurven sind nicht la¨nger linear, Hysterese und
nichtverschwindende Trennkr¨afte treten auf. Die Voraussagen der Rechnungen ko¨nnten
inzuku¨nftigenExperimentendazuverwendetwerden, ParameterwiedieBiegesteifigkeit
der Membran mit einer Auflo¨sung im Nanometerbereich zu bestimmen.
Wenn die Materialeigenschaften bekannt sind, ko¨nnen Probleme der Membranmechanik
genauer betrachtet werden. Oberfla¨chenvermittelte Wechselwirkungen sind in diesem
Zusammenhang ein interessantes Beispiel. Mit Hilfe des oben erwa¨hnten Spannungs-
tensors ko¨nnen analytische Ausdru¨cke fu¨r die kru¨mmungsvermittelte Kraft zwischen
zwei Teilchen, die z.B. Proteine repra¨sentieren, hergeleitet werden. Zusa¨tzlich wird das
Gleichgewicht der Kra¨fte und Drehmomente genutzt, um mehrere Bedingungen an die
Geometrie der Membran abzuleiten. Fu¨r den Fall zweier unendlich langer Zylinder auf
der Membran werden diese Bedingungen zusammen mit Profilberechnungen kombiniert,
um quantitative Aussagen u¨ber die Wechselwirkung zu treffen.
Theorie und Experiment stoßen an ihre Grenzen, wenn es darum geht, die Relevanz von
kru¨mmungsvermittelten Wechselwirkungen in der biologischen Zelle korrekt zu beurtei-
len. In einem solchen Fall bieten Computersimulationen einen alternativen Ansatz: Die
hier pr¨asentierten Simulationen sagen voraus, dass Proteine zusammenfinden und Mem-
branbla¨schen (Vesikel) bilden ko¨nnen, sobald jedes der Proteine eine Mindestkru¨mmung
inderMembraninduziert. DerRadiusderVesikelh¨angtdabeistarkvonderlokalaufge-
pr¨agten Kru¨mmung ab. Das Resultat der Simulationen wird in dieser Arbeit durch ein
approximatives theoretisches Modell qualitativ besta¨tigt.Summary
Biological membranes consist of a bilayer of lipid molecules which behaves like a two-
dimensional fluid. The energy associated with such a fluid surface is often completely
described by a reparametrization-invariant Hamiltonian which only depends on the sur-
face geometry. Internal degrees of freedom and sometimes even bulk contributions are
readily included.
Withinthisframework,themechanicsoffluidmembranesandsimilarsurfacesisstudied.
Onecanwritestressesandtorquesonthesurfaceintermsofcovarianttensors. Thesecan
be used to determine the equilibrium position of the contact line between two adhering
surfaces or different domains on one surface in a completely systematic way. With the
exception of capillary phenomena, the surface energy is sensitive not only to boundary
translationsbutmayalsocorrespondtochangesinslopeorevencurvature. Theresulting
boundary conditions expressthe balance ofstressesand torques ifthe contact lineisfree
to move. At a rigid substrate, however, the variation has to follow the local substrate
shape; stresses and torques enter a single balance equation and cannot be disentangled.
To make quantitative predictions about the behavior of a fluid surface, its elastic prop-
erties have to be known. The “nanodrum” setup offers a direct way to probe membrane
properties locally: it consists of a pore-spanning lipid bilayer membrane which is poked
with the tip of an atomic force microscope (AFM). The linear behavior of the resulting
force-distancecurvesisreproducedinthetheoryifoneneglectstheinfluenceofadhesion
between AFM tip and membrane. Including it in the model via an adhesion balance
changes the situation significantly: force-distance curves cease to be linear, hysteresis
and nonzero detachment forces can show up. These rich characteristics may offer a pos-
sibility to uniquely deduce membrane parameters such as the bending rigidity on the
nano-scale in future experiments.
Once the material parameters are known, problems of membrane mechanics can be
addressed in full detail. One particularly interesting problem in this context involves
interface-mediated interactions. Analytical expressions for the curvature-mediated force
between two membrane-bound particles such as proteins can be obtained with the help
of the stress tensor. Additionally, torque and force balance yield several analytical
conditions on the membrane geometry. To see how these rather abstract analytical
expressions can be applied, the shape of the membrane is determined exactly for the
case of two infinitely long cylinders adhering to the membrane.
When asking for the relevance of curvature-mediated interactions in the biological cell,
experiment and theory both encounter difficulties. Computer simulations then offer an
alternative approach with their unique ability to identify and separate individual con-
tributions to the phenomenon or process of interest. The presented simulations predict
that once a minimal local bending is realized, the effect robustly drives protein cluster
formation and subsequent transformation into vesicles with radii that correlate with the
local curvature imprint. This is confirmed qualitatively by an approximate theoretical
model.List of Publications
Chapter 3:
M.Deserno,M.M.Mu¨ller,andJ.Guven. “Contactlinesforfluidsurfaceadhesion”
Physical Review E 76(1), 011605 (2007).
Chapter 4:
S.Steltenkamp,M.M.Mu¨ller,M.Deserno,C.Hennesthal,C.Steinem,andA.Jan-
shoff. “Mechanical Properties of Pore-Spanning Lipid Bilayers Probed by Atomic
Force Microscopy” Biophysical Journal 91(1), 217–226 (2006).
D. Norouzi, M. M. Mu¨ller, and M. Deserno. “How to determine local elastic
propertiesoflipidbilayermembranesfromatomic-force-microscopemeasurements:
A theoretical analysis” Physical Review E 74(6), 061914 (2006).
Chapter 5:
M. M. Mu¨ller, M. Deserno, and J. Guven. “Interface mediated interactions be-
tweenparticles: Ageometricalapproach”Physical Review E 72(6),061407(2005).
M. M. Mu¨ller, M. Deserno, and J. Guven. “Balancing torques in membrane-
mediated interactions: Exact results and numerical illustrations” Physical Review
E 76(1), 011921 (2007).
M. M. Mu¨ller, M. Deserno, and J. Guven. “Surfaces stresses of bulk origin” in
preparation (2007).
B.J.Reynwar,G.Illya,V.A.Harmandaris,M.M.Mu¨ller,K.Kremer,andM.De-
serno. ”Aggregationandvesiculationofmembraneproteinsbycurvature-mediated
interactions” Nature 447(7143), 461–464 (2007).
Further Publication:
J. Guven and M. M. Mu¨ller. “How paper folds: bending with local constraints”
submitted to Journal of Physics A (2007).