Unidirectional CI and the consequences of Wolbachia for gene flow and reinforcement [Elektronische Ressource] / Matthias Flor. Gutachter: Peter Hammerstein ; John H. Werren ; Edda Klipp

Dipl.-Biophys. Matthias Flor

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• Biologie

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• Publié par: humboldt-universitat_zu_berlin
• Publié le: 01 janvier 2011
• Nombre de lectures: 12
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 7 Mo

Extrait

Unidirectional CI and the consequences of Wolbachia for
gene flow and reinforcement
DISSERTATION
zur Erlangung des akademischen Grades
doctor rerum naturalium
(Dr. rer. nat.)
im Fach Biologie
eingereicht an der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I
Humboldt-Universität zu Berlin
von
Dipl.-Biophys. Matthias Flor
geboren am 23.11.1973 in Kiel
Präsident der Humboldt-Universität zu Berlin:
Prof. Dr. Dr. h.c. Christoph Markschies
Dekan der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät I:
Prof. Dr. Lutz-Helmut Schön
Gutachter:
1. Prof. Dr. Peter Hammerstein
2. Prof. Dr. John H. Werren
3. Prof. Dr. Dr. h.c. Edda Klipp
eingereicht am: 4. Februar 2010
Tag der mündlichen Prüfung: 29. März 2011Abstract
The intracellular bacterial parasites of the genus Wolbachia are widespread
among arthropod species. In many hosts, they induce a reproductive incom-
patibility between uninfected females and infected males. The potential role
of this cytoplasmic incompatibility in speciation processes of the bacteria’s
hosts has long been debated. In this thesis, we analyze common criticisms of
such a role by means of mathematical models, combining Wolbachia infection
dynamics and host population genetics.
Inparticular,weareconcernedwiththefollowing: (i)Inordertomeasurethe
stability of infection patterns within host metapopulations, we derive critical
migration rates. (ii) We evaluate the impact of cytoplasmic incompatibility on
gene flow between populations by calculating effective migration rates. (iii) We
determine the conditions that favor the evolution of female mating preferences
through reinforcement. Finally, (iv) we apply our models to a particular real-
world speciation process of two sibling Drosophila species in North America,
discuss emerging problems, and suggest future directions of research.
In summary, our results implicate that Wolbachia might be a frequent factor
in host speciation, but usually only by contributing to overall reproductive
isolation among other factors. Reinforcement of premating isolation is selected
for only under stringent conditions.
Keywords:
Wolbachia, cytoplasmic incompatibility, mathematical model, infection poly-
morphism, gene flow, speciation, reproductive isolation barrier, reinforcement,
DrosophilaZusammenfassung
Die intrazellulären Parasiten der Bakteriengattung Wolbachia sind weit ver-
breitet im Phylum der Arthropoden. In vielen Wirten lösen sie eine Paarungs-
inkompatibilität zwischen nicht infizierten Weibchen und infizierten Männchen
aus. Die mögliche Rolle dieser zytoplasmatischen Inkompatibilität in Artbil-
dungsprozessen der Wirtsorganismen wird seit langer Zeit diskutiert. In dieser
Arbeit analysieren wir häufig angeführte Kritikpunkte einer solchen Rolle mit
Hilfe von mathematischen Modellen, in denen Infektionsdynamik von Wolba-
chia und Populationsgenetik der Wirte kombiniert werden.
Die einzelnen Teile befassen sich mit dem Folgenden: (i) Wir untersuchen
die Stabilität von Infektionsmustern in Wirts-Metapopulationen, indem wir
kritische Migrationsraten herleiten. (ii) Zur Abschätzung des Einflusses der
zytoplasmatischen Inkompatibilität auf den Genfluss zwischen Populationen
berechnen wir effektive Migrationsraten. (iii) Wir bestimmen die Bedingun-
gen, die die Verstärkung von Reproduktionsbarrieren durch die Evolution von
weiblichen Paarungspräferenzen begünstigen. Schließlich (iv) wenden wir un-
sere Modelle auf einen realen Artbildungsprozess zweier Drosophila-Arten in
Nordamerika an, diskutieren auftretende Probleme und unterbreiten Vorschlä-
ge für weiterführende Forschung.
ZusammenfassendimplizierenunsereErgebnisse,dass Wolbachien häufigmit
der Entstehung neuer Wirtsarten verknüpft sein köännen, allerdings in den
meisten Fällen nur, indem sie als einer von mehreren Faktoren zur reproduk-
tiven Isolation beitragen. Eine Verstärkung sexueller Isolation wird nur unter
speziellen Bedingungen bewirkt.
Schlagwörter:
Wolbachia, Zytoplasmatische Inkompatibilität, Mathematische Modellierung,
Infektionspolymorphismus, Genfluss, Artbildung, Verstärkung von Reproduk-
tionsbarrieren, DrosophilaTo Saskia and BoykeContents
List of Figures viii
List of Tables x
List of Featured Equations xi
1 Introduction 1
1.1 Overview of this thesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
1.2 Software acknowledgements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3 Image acknots . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.4 Practical advice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2 Biological background 5
2.1 Wolbachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.1 A brief history of Wolbachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.2 Phylogeny and distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.1.3 Cell biology, genetics, and host interactions . . . . . . . . . 10
2.1.4 Reproductive parasitism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.2 Speciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
2.2.1 Biological species concept and reproductive isolation . . . . 18
2.2.2 Sexual selection and reinforcement . . . . . . . . . . . . . . 20
2.2.3 Cytoplasmic incompatibility and speciation . . . . . . . . . 22
2.2.4 Models of speciation through sexual selection . . . . . . . . 24
3 Infection polymorphism stability 27
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.2 Model and results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.2.1 Single host population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2.2 Uninfected mainland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
3.2.3 Infected . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.2.4 Two-way migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.2.5 Special cases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2.6 Local adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.3 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4 Gene flow reduction 63
4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.2 Model and results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.2.1 Homogeneous infected population . . . . . . . . . . . . . . . 67
v4.2.2 Homogeneous uninfected population . . . . . . . . . . . . . 70
4.2.3 Heterogeneous population . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
4.2.4 Local adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.2.5 Numerical simulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.3 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5 Fisherian runaways and reinforcement 85
5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.2 Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.2.1 Verbal description . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
5.2.2 Mathematical formalization . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.2.3 Numerical simulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.3.1 Uninfected island . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
5.3.2 Fisherian runaways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.3.3 Reinforcement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
5.3.4 Gene flow reduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
5.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
6 Drosophila in North America 121
6.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
6.2 Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
6.2.1 Parameter estimates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
6.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
6.3.1 Infection polymorphism stability . . . . . . . . . . . . . . . 130
6.3.2 Exemplary equilibrium states . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
6.3.3 Reinforcement in the full model . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
7 Summary and perspectives 141
Appendices 145
A Fixpoints of Wolbachia dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
A.1 Uninfected mainland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
A.2 Infected . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
B Reproductive values . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
B.1 Uninfected hosts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
B.2 Infected hosts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
C Mathematical Drosophila model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
C.1 Migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
C.2 Viability selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
C.3 Sexual selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
C.4 Reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
D Effective migration rates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .