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Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs

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Livres
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Description

Destiné à tous ceux qui veulent mieux connaître les plantes et leurs usages, l'ouvrage Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs se veut être une présentation du monde végétal dans toutes ses dimensions, qui finalement ne sont jamais réunies dans un même volume. Il fournit les éléments pour comprendre l'évolution de la classification, depuis Linné jusqu'à nos jours, avec des clefs d'identification des familles.
Plus de 3 250 genres sont référencés, accompagnés de leurs potentialités nutritionnelles, pharmacologiques, thérapeutiques, toxicologiques, tinctoriales.
Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs n'est pas uniquement un inventaire, mais c'est aussi un ouvrage permettant la détermination. Il aborde aussi un aspect généralement oublié des livres de botanique systématique : la présentation de la situation des plantes dans la nature, avec la définition de certains habitats avec leurs espèces caractéristiques (sociologie végétale).
De nombreuses illustrations et 32 planches en couleurs en enrichissent le contenu.
De nombreux index permettent différentes voies d'accès, en fonction de l'intérêt de chaque lecteur pour tel ou tel thème.
Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs a pour ambition d'initier le botaniste systématicien vers les potentialités que peut développer telle ou telle plante, et d'amener le chimiste végétal - voire le biologiste moléculaire - à mieux connaître l'organisme producteur de la molécule sur laquelle il travaille.
Préface. Avant-propos. Présentation des chapitres. Paléo-plantes. Chloranthales. Austrobaileyales. Ceratophyllales. Magnoliides. Magnoliales. Laurales. Canellales. Piperales. (Rafflesiales). Monocotylédones ou Liliopsida. I. Monocotylédones archaïques. Acorales. Alismatales. II. Monocotylédones supérieures. Liliiflores. Liliales. Asparagales. Dioscoréales. Pandanales. Commelinides. Arecales. Poales. Commelinales. Zingiberales. Eu-dicotylédones : Paléo eu-Dicotylédones. Proteales. Ranunculales. Pré eu-dicotylédones. Gunnerales. Caryophyllales. Santalales. Saxifragales. Eu-dicotylédones moyennes ou Rosides. I. Familles et ordres à part. Crossosomatales. Geraniales. Myrtales. II. Eu-Rosides I. Celastrales. Oxalidales. Malpighiales. Fabales. Rosales. Fagales. Cucurbitales. III. Eu-Rosides II. Brassicales. Sapindales. Malvales. Eu-dicotylédones évoluées ou Astérides. Astérides archaïques. Cornales. Ericales. II. Eu-Astérides I. Garryales. Solanales. Gentianales. Lamiales. III. Eu-Asterides II. Aquifoliales. Apiales. Dipsacales. Asterales. Références bibliographiques. Index. Importance relative des familles botaniques. Familles - Ordres - Classes. Rappels de quelques classifications. Noms scientifiques. Noms usuels. Phytosociologie (Habitats). Classification succincte des unités phytosociologiques. Principes actifs. Propriétés des plantes. Préparation à base de plantes. Glossaire des termes botaniques.

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Ajouté le 02 juillet 2010
Nombre de lectures 1 106
EAN13 9782743019006
Licence : Tous droits réservés
Langue Français
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Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 2 31/05/2010 18:46:59Botanique
systématique et appliquée
des plantes à fleurs
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 1 31/05/2010 18:46:59Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 2 31/05/2010 18:46:59Botanique
systématique et appliquée
des plantes à fleurs
Michel Botineau
Professeur de botanique
Faculté de pharmacie de Limoges
Préface
Jean-Marie Pelt
11, rue Lavoisier
75008 Paris
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 3 31/05/2010 18:46:59Chez le même éditeur
Pharmacognosie
Phytochimie, plantes médicinales
eJ. Bruneton, 4 édition, 2009
Plantes à risques
Un ouvrage destiné aux pharmaciens, médecins, toxicologues et biologistes
D. Frohne, H.-J. Pfänder, R. Anton, 2009
Plantes aromatiques
Épices, aromates, condiments et huiles essentielles
E. Teuscher, R. Anton, A. Lobstein, 2005
Plantes toxiques - Végétaux dangereux pour l’Homme et les animaux
eJ. Bruneton, 3 édition, 2005
Plantes thérapeutiques
Tradition, pratique officinale, science et thérapeutique
eM. Wichtl, R. Anton, 2 édition, 2003
Botanique - Traité fondamental
eU. Lüttge, M. Kluge, G. Bauer, 3 édition, 2002
La flore du pharmacien
J. Reynaud, 2002
Dessins d’après A. Faguet,
extraites du Traité de botanique médicale
de H. Baillon (1883-1884)
Photographies de l’auteur
DANGER
LE
PHOTOCOPILLAGE
TUE LE LIVRE
© LAVOISIER, 2010
ISBN : 978-2-7430-1112-3
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le présent ouvrage, faite sans l’autorisation de l'éditeur ou du Centre français d’exploitation du droit de copie (20, rue
des Grands-Augustins - 75006 Paris), est illicite et constitue une contrefaçon. Seules sont autorisées, d’une part, les
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part, les analyses et courtes citations justifiées par le caractère scientifique ou d’information de l’œuvre dans laquelle
erelles sont incorporées (Loi du 1 juillet 1992 - art. L. 122-4 et L. 122-5 et Code pénal art. 425).
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 4 31/05/2010 18:46:59À Marie-France
À Alain et Gilles
À tous mes amis
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 5 31/05/2010 18:46:59
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitBotineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 6 31/05/2010 18:46:59Préface
Les plantes occupent dans les préoccupations de nos contemporains une place de
plus en plus grande. Et pourtant la botanique semble exclue du monde universitaire
et de la recherche, largement accueillie en revanche, dans le monde des associations,
des amateurs de jardin, des collectionneurs, des autodidactes et naturellement de tous
ceux qui entendent conserver une large place aux thérapeutiques et aux médicaments
allopathiques ou homéopathiques à base de plantes.
Dans un tel contexte, il est significatif et réjouissant qu’un universitaire ait
osé prendre à contre-pied l’étonnant discrédit dont souffre la botanique dans les
programmes d’études supérieures pour proposer un ouvrage qui va droit à l’essentiel.
Certes le pari est ambitieux car il ne s’agit pas moins, pour Michel Botineau de nous
présenter le monde végétal dans toutes ses dimensions.
Le botaniste confirmé comme le botaniste en herbe trouvera dans cet ouvrage
toutes les informations pour comprendre et connaître la classification des plantes
à fleurs intégrant aujourd’hui dans ses critères les apports les plus récents de la
génétique et de la biologie moléculaire qui permettent de jeter un pont entre le
macroscopique et le microscopique, la morphologie et les éléments caractéristiques
du génome. Ainsi la classification qui nous est proposée épouse la modernité des
sciences de la vie tout en restant fidèle à la longue tradition des botanistes, ceux qui
depuis plusieurs siècles ont tenté, avec des fortunes diverses, de découvrir l’« ordre
de la nature » en nous proposant des classifications de plus en plus élaborées au
fur et à mesure de l’avancée des sciences, les plus récentes intégrant notamment les
paramètres liés à l’évolution des plantes, la phylogénie. Les plantes sont désormais
classées en fonction de leur ancienneté et de leur place dans l’évolution biologique.
De ce point de vue, la classification des plantes exprime et reflète l’état évolutif des
connaissances des temps historiques jusqu’à nos jours. Aussi l’ouvrage de Michel
Botineau associe-t-il très heureusement tradition et novation. Intégrant les données
les plus récentes et les plus modernes, il ne néglige pas le labeur des anciens dont
les noms restent à jamais inscrits dans l’histoire naturelle. Le lecteur retrouvera par
exemple les très classiques classifications de Tournefort, de Linné, d’Antoine Laurent
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitVIII Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
de Jussieu. Le système sexuel de Linné évoquant d’une manière si suggestive la
sexualité humaine ne manquera pas de surprendre, l’approche scientifique la plus
rigoureuse s’alliant ici à un imaginaire particulièrement fécond.
L’originalité de l’ouvrage de Michel Botineau tient aussi à l’étendue des domaines
qu’il recouvre, fidèle en cela à l’immémoriale tradition des sciences pharmaceutiques
et des enseignements dispensés dans les facultés de Pharmacie. Il évoque à propos
de chaque famille la composition chimique et les propriétés pharmacologiques des
plantes les plus importantes ainsi que leurs applications en thérapeutique, une
préoccupation qui à ma connaissance ne figure jamais, en tous cas avec une telle précision,
dans les ouvrages de botanique systématique. Mais l’auteur va plus loin : il intègre les
données récentes de la sociologie des plantes, la phytosociologie, précisant l’écologie
des espèces et leur place dans la classification qu’ont établi les phytosociologues
s’inspirant de celle des systématiciens, en intégrant chaque espèce dans les
associations, les alliances, les ordres et les classes qui expriment leur place dans la nature.
On admirera particulièrement la précision avec laquelle l’auteur aborde chacun
de ces domaines, jamais à ma connaissance rassemblés dans une oeuvre unique qui
de ce point de vue mérite d’être considéré comme une véritable somme de la
botanique. L’accessibilité de l’ouvrage est grandement facilitée par de multiples index
qui renvoient au texte et apportent souvent des précisions utiles et inédites, comme
par exemple la classification des familles en fonction du nombre des espèces qu’elles
contiennent. De même pas moins de 3 254 genres sont référencés ce qui n’est pas une
mince performance pour un ouvrage qui se veut abordable par tous.
Réussir une oeuvre aussi complète et aussi dense sous un volume aussi modeste
était une gageure et un défi. L’auteur l’a relevé avec brio et on reste interdit devant
l’étendue de sa culture botanique couvrant la botanique systématique, la chimie
végétale, la pharmacognosie, la phytosociologie toutes disciplines spécifiques rarement
reliées les unes aux autres dans une vision globale ce qui est le cas ici.
Sans doute n’est-ce pas par un hasard si l’oeuvre qui nous est présentée est celle
d’un professeur de faculté de pharmacie que ses études ont ouvert à la diversité des
sous disciplines de la botanique mais aussi à la biologie moléculaire. Aussi sa
classification n’est plus seulement un descriptif sec des familles mais bien davantage une
exploration approfondie des potentialités de chacune d’elles.
À une époque trop injustement dominée par l’imperium de la biologie moléculaire
sur l’ensemble de la biologie, au risque de confiner cette dernière à des approches
trop étroitement réductionnistes, l’ouvrage de Michel Botineau a le mérite de relancer
la botanique au moment où tant de jeunes dans nos universités aimeraient s’y
adonner mais n’en trouvent plus ni l’occasion ni les moyens. Marquerait-il le signal
d’un nouveau départ ? Je le souhaite profondément.
À une époque où la protection de la biodiversité est un enjeu majeur, où les OGM
font peser des menaces sur celle-ci, comment pourrait-on se passer de spécialistes
capables d’en mesurer l’érosion et de défendre sa protection si les scientifiques ne
connaissent plus les plantes et les animaux. Si l’on peut se permettre une métaphore
n’est-il pas temps de réconcilier la science d’en haut et les aspirations des gens d’en
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 8 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPréface IX
bas ; les choix des spécialistes pointus et les intérêts d’une majorité de nos
contemporains en faveur d’une plus grande proximité avec le monde végétal. La botanique
systématique telle que l’entend Michel Botineau peut être de ce point de vue un lieu
de retrouvailles et d’interfécondité entre la biologie moléculaire qui donne un nouvel
éclairage aux efforts des classifications, et la tradition botanique ; un lieu de
rencontres entre disciplines aujourd’hui trop séparées et qui ont tout à gagner de dialoguer
et de collaborer.
Je ne doute pas que l’ouvrage de Michel Botineau connaîtra un grand succès et
qu’il sera utile à beaucoup ; il honore son auteur, et suscitera l’intérêt des jeunes et
des moins jeunes attirés aujourd’hui comme hier par cette science noble et majeure
qu’est la botanique.
Jean-Marie Pelt
Président de l’institut européen d’écologie
Professeur émérite de l’université de Metz
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 9 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitBotineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 10 31/05/2010 18:47:00Avant-propos
L’enseignement de la botanique systématique est aujourd’hui moribond en France.
Pourtant, on n’a jamais autant parlé des plantes…
De nouvelles plantes alimentaires, provenant de pays lointains, apparaissent sur
les étals. Parfois, plus simplement, le désir d’un certain retour à la Nature amène à
récolter soi-même des plantes pour les consommer.
Des médicaments récents sont issus de molécules d’origine végétale, soit
directement, soit après des modifications chimiques.
Entre les deux, la notion d’alicament, mise à la mode, concerne naturellement
le monde végétal au premier chef, la frontière entre nutriment et médicament étant
parfois difficile à situer.
Des notions récentes apparaissent : engrais verts, biocarburants, plantes
transgéniques… Un autre aspect, encore trop méconnu, est celui de la bio-indication dont les
enseignements sont pourtant exemplaires.
Enfin, les jardineries connaissent un succès de plus en plus grand.
Bref, les plantes sont un sujet d’actualité !
Oui, mais on ne connaît souvent plus les plantes, ou parfois de façon trop imprécise,
ce qui est la cause de problèmes qui ne sont pas toujours considérés à leur juste valeur.
Concernant les plantes alimentaires, il y a plusieurs aspects :
– l’utilisation de termes plus ou moins précis, conduisant à des ambiguïtés : par
exemple, Raifort et Radis noir, Salsifis et Scorsonères…, les « piments »… ;
– des appellations trompeuses, tel l’« artichaut de Jérusalem » qui n’est autre que
le Topinambour ;
– des ressemblances morphologiques, qui amènent à des confusions parfois
dommageables : ainsi des feuilles de Digitales consommées à la place de
feuilles de Consoude ;
– l’apparition d’allergies nouvelles.
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXII Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Si les médicaments d’origine végétale sont analysés de façon particulièrement
approfondie, de nombreux problèmes sont liés à la Phytothérapie qui ne doit pas être
considérée comme une médecine anodine :
– des plantes, utilisées depuis des temps très anciens sans problèmes apparents,
se sont révélées toxiques, voire mortelles : l’existence de chimiotypes
différents, non différenciés préalablement, en est l’une des principales causes ;
– la méconnaissance des noms locaux (parfois ambigus), voire des caractères
botaniques, a été à l’origine de confusions ayant quelquefois entraîné la mort.
Les plantes constituent une ressource inépuisable, à condition toutefois qu’une
gestion raisonnée leur soit appliquée ; ce n’est malheureusement pas souvent le cas, la
disparition des forêts tropicales en est un exemple dramatique.
Le besoin d’« améliorer » les plantes a conduit au développement de la
transgenèse végétale. Sans aborder les problèmes qui sont liés à la méthode même, ce qui
n’est pas le sujet de l’ouvrage, il convient de réfléchir aux éventuelles conséquences
environnementales.
Chaque espèce végétale a une écologie qui lui est propre. Aussi sa présence
traduit-elle un climat, un sol, une humidité, l’action d’autres êtres vivants (par
exemple pour la fécondation ou la dissémination)…, autant de caractères qu’il est
possible de « lire » par la simple observation de la répartition des plantes. Et lorsque
plusieurs plantes ayant les mêmes affinités s’assemblent, elles vont définir des
« habitats ».
L’essor des jardineries conduit à introduire dans son jardin et même dans son
habitation des plantes souvent fort belles, mais qui peuvent être très toxiques, ou, de
façon plus insidieuse, allergisantes.
Voilà, entre autres raisons, la nécessité de connaître les plantes. Pour cela, il n’y
a pas d’autres moyens que d’apprendre leurs caractères morphologiques et de les
comparer. Mais les plantes sont nombreuses, peut-être plus de 400 000 pour les
plantes à fleurs (environ 4 760 en France). C’est ce qui a nécessité de longue date à
classer les plantes.
Cet ouvrage a ainsi pour ambition de présenter les aspects botaniques et appliqués
de toutes les familles définies à ce jour.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 12 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPrésentation
des chapitres
Pour chaque grande subdivision des plantes à fleurs, une clef aide à mettre en
relation la classification actuelle avec quelques caractères morphologiques permettant de
différencier les familles entre elles.
Les principales familles sont développées selon le plan suivant.
FAMILLE
A.L. de Jussieu (1789)
Antoine-Laurent de Jussieu est l’auteur du Genera plantarum (1789), ouvrage
considéré comme la base de la nomenclature des familles par le Code international
de la nomenclature botanique. Son nom sera donc souvent cité à la suite d’un nom de
famille.
Introduction
Importance de la famille en nombre de genres et d’espèces, sa répartition générale
dans le monde, et sa représentation éventuelle en France, avec des exemples choisis
parmi les plus représentatifs. La nomenclature suivie est celle de Kerguélen (1993)
pour la flore française, et de Mabberley (1997) pour le reste de monde.
Étymologie du nom de la famille : les règles de la nomenclature veulent que le nom
d’une famille soit dérivé de celui d’un genre ; c’est la raison pour laquelle certaines
appellations familières, telles que « Graminées » ou « Ombellifères », sont remplacés
par « Poaceae » [du genre Poa] ou « Apiaceae » [du genre Apium].
Description des caractères botaniques
(Un certain nombre de définitions sont reprises dans un glossaire, en fin d’ouvrage).
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXIV Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
I. Appareil végétatif
Types biologiques : arbre, arbuste, herbe vivace ou annuelle ; ou plus précisément :
phanérophyte, chaméphyte, hémicryptophyte, géophyte, hydrophyte, thérophyte…
Parties souterraines.
Tige et feuilles.
Adaptations morphologiques éventuelles.
Particularités anatomiques.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
C’est la manière dont les fleurs se regroupent entre elles. On distingue les
inflorescences dites « indéfinies » (sans fleur à l’apex) ou centripète [grappe, épi, corymbe,
ombelle, capitule], et les inflorescences dites « définies » (l’apex est occupé par une
fleur) ou centrifuge [cyme].
► Fleur
Actinomorphe (régulière) ou zygomorphe (irrégulière).
Hermaphrodite ou unisexuée, la plante étant alors monoïque ou dioïque.
─ Le périanthe, c’est-à-dire les pièces protectrices que sont les sépales et les pétales.
─ L’androcée ou ensemble des étamines.
─ La pollinisation : celle-ci est le plus souvent entomophile (pratiquement pour
les ¾ des espèces françaises) ou, dans les régions tropicales, ornithophile voire
cheiroptophile ; sinon, elle est anémophile ; mais il existe également des plantes
autogames, processus qui peut pallier aussi à une défection des Insectes ; la
pollinisation peut enfin parfois être hydrophile.
─ Le gynécée ou ensemble des carpelles, avec la placentation et le type d’ovule.
─ Formule florale et diagramme floral.
► Fruit
Type de fruit : sec ou charnu, déhiscent ou non.
La graine et sa dissémination.
III. Classification interne
Lorsque la famille est subdivisée en sous-familles et tribus, avec mention des
espèces constitutives. Par convention, sous-familles et tribus sont mentionnées en
caractères italiques gras, et les genres représentatifs en italiques ordinaires.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 14 31/05/2010 18:47:00
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Présentation des chapitres XV
IV. Place dans la systématique
Ce paragraphe a pour but de montrer l’évolution de la position de la famille dans
les classifications successives. En effet, une classification n’est pas figée, évoluant en
fonction du savoir de l’époque.
Le fait d’établir et d’utiliser une classification remonte à nos origines, dès qu’il a
fallu transposer notre expérience des plantes, avec notre connaissance de leur intérêt
alimentaire, de leurs vertus médicinales ou de leurs dangers.
C’est peut-être au philosophe grec Théophraste (environ 370-285 av. J.-C.) que
l’on doit la première classification, où l’on trouve 480 espèces rangées en fonction de
leur port et déjà par quelques caractères morphologiques de la fleur (pétales unis ou
séparés).
Trois siècles plus tard, le médecin grec Dioscoride ne fit pas si bien, mais c’est
pourtant son œuvre qui sera utilisée pendant quinze siècles.
eCe n’est ensuite qu’à la fin du siècle qu’apparaît une nouvelle proposition de
classification, celle de l’italien Césalpin, mais qui n’apporte en fait guère de progrès.
Vers la même époque, le travail des frères suisses Bauhin préfigure les grandes
classifications à venir, avec une ébauche de hiérarchie taxonomique.
eAu tout début du siècle, apparaissent les premières classifications
véritablement scientifiques, œuvres du français Joseph Pitton de Tournefort et de l’anglais
John Ray. Le concept de genre est parfaitement défini chez Tournefort : il classe
9 000 espèces en 698 genres, eux-mêmes groupés en 22 « classes ». Une hiérarchie
taxonomique apparaît donc, même si les caractères choisis amènent à des groupes
disparates.
eLes grands principes sont ainsi posés. Le siècle voit l’émergence de
nombreuses classifications, en particulier le « Système sexuel » proposé par le
suédois Linné, qui aujourd’hui nous apparaît bien artificiel, mais dont la simplicité
l’a fait rapidement adopter. Son intérêt réside surtout dans les progrès de
nomenclature qu’elle a permis.
Le concept de famille, tel qu’on l’utilise encore, se dégage lors de la transition
e eentre les et siècles, dans les œuvres de trois français : Michel Adanson,
Antoine-Laurent de Jussieu, et Jean-Baptiste Monet de Lamarck, qui proposent des
classifications se voulant « naturelles », c’est-à-dire rassemblant entre eux des taxons
qui présentent des ressemblances objectives.
eDe nombreuses classifications suivent au cours du siècle, préfigurant les
classifications évolutives. Les premières classifications dites « phylogénétiques » furent
l’œuvre de botanistes allemands ; elles veulent classer les végétaux actuels dans un
ordre retraçant l’histoire évolutive des végétaux. Le premier « arbre généalogique »
fut publié par Haeckel en 1866, puis suivirent la classification d’Eichler en 1883, qui
sera reprise par Engler. Il faut comprendre le radical « – phyle » comme « lignée »
ou « filiation » ; un groupe polyphylétique rassemble des plantes issues de plusieurs
lignées descendant chacune d’une souche distincte ; un « phylum » est un taxon de
rang élevé, supposé monophylétique.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 15 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXVI Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Aujourd’hui, les essais de reconstitution de l’évolution des végétaux se basent sur
des études moléculaires en comparant des séquences de fragments d’ADN, ce qui
permet de mettre en évidence des parentés génétiques. C’est le but que s’est donné
l’Angiosperm Phylogeny Group – ou APG (D. et P. Soltis, M. Chase…).
Un rappel de quelques classifications se trouve en index.
V. Habitat
L’écologie d’un certain nombre d’espèces est précisée, et, particulièrement pour
la flore française, des indications phytosociologiques sont données. La
Phytosociologie est une méthode scientifique permettant de distinguer les divers ensembles du
couvert végétal. Un répertoire succinct des grandes unités phytosociologiques est
indiqué en fin d’ouvrage.
La nomenclature phytosociologique paraît particulièrement complexe aux
personnes non initiées ; elle est pourtant très pratique, et la hiérarchie que l’on trouve
dans ce système peut être mis en parallèle avec la classification des espèces.
La classe constitue l’unité supérieure. Elle correspond généralement à un fait
structural : ainsi, l’abondance de chaméphytes ligneux (Callune, Bruyères) et
de nanophanérophytes (Ajoncs) définit une lande, qui correspond à la classe des
Calluno vulgaris – Ulicetea minoris. La règle nomenclaturale est d’ajouter le suffixe
– etea au nom de genre de l’espèce retenue comme caractéristique de cette unité
phytosociologique ; si deux genres sont associés, ce qui est le cas général, on ajoute
le suffixe – o au nom du premier genre : d’où Calluno vulgaris – Ulicetea minoris.
Une classe regroupe généralement plusieurs ordres, qui se séparent en fonction
d’un fait géographique majeur : on distingue par exemple les landes atlantiques riches
en Ajonc nain, des landes continentales dans lesquelles cet Ajonc a disparu au profit
de la Myrtille et du Genêt pileux. La règle nomenclaturale est d’ajouter ici le suffixe
– etalia au nom de genre de l’espèce considérée comme caractéristique de ce niveau :
ainsi on distingue l’ordre des Ulicetalia minoris, correspondant aux landes
cantabroatlantiques, et celui des Vaccinio myrtilli – Genistetalia pilosae, continentales.
Un ordre peut rassembler lui-même plusieurs alliances, dont la distinction repose
sur des différences écologiques majeures. À titre d’exemple, les landes d’une grande
partie du Limousin sont de type atlantique, et cependant présentent une composition
floristique différente de celle des landes strictement littorales. Le suffixe – ion est
alors ajouté au nom de genre de l’espèce caractéristique : on distingue ici l’Ulicion
minoris et l’Ulicion maritimi.
Il est parfois devenu nécessaire de créer des paliers intermédiaires entre ces unités.
Enfin, une alliance rassemble des associations, qui sont les unités fondamentales,
élémentaires, de la classification phytosociologique (comme l’espèce est l’unité
fondamentale de la systématique des êtres vivants). Nous n’irons pas jusqu’à ce degré
de précision, qui illustre des faits écologiques mineurs, correspondant à des aspects
plus locaux. La terminaison est ici en – etum.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 16 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un déliti
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Présentation des chapitres XVII
Par convention, les unités phytosociologiques seront indiquées dans le texte en
caractères gras italiques. La classification suivie est celle de Bardat et al. (2000).
VI. Confusions possibles
Des confusions peuvent exister, soit pour des raisons de ressemblance
morphologique, soit pour des raisons de nomenclature ambiguë. Une mise en garde est alors
mentionnée.
Applications
I. Historique
Des utilisations historiques de certaines plantes sont rappelées. Souvent, sera
évoquée la « théorie des Signatures » : sans doute peut-elle laisser perplexe l’homme
edu siècle, mais il faut se rappeler ce caractère magique que l’on attribuait à
telle ou telle plante ; par ailleurs, elle aide également à comprendre l’étymologie de
nombreuses espèces.
II. Composés du métabolisme primaire
Tous les êtres vivants assurent leur croissance grâce à un ensemble complexe de
réactions chimiques, auxquelles on donne le nom général de métabolisme.
Parmi ces réactions, celles qui permettent la synthèse et l’utilisation de substances
essentielles pour la vie, comme les sucres, les acides aminés, les nucléotides, et les
polymères qui en dérivent (polysaccharides, protéines, acides nucléiques) constituent
ce que l’on appelle le métabolisme primaire.
Il est remarquable de constater que l’ensemble des êtres vivants, de la bactérie à
l’homme en passant par le végétal, utilise les mêmes types de métabolites primaires,
suggérant ainsi une même origine pour toute la vie sur notre planète.
Les métabolites primaires élaborés par les plantes peuvent ainsi avoir une valeur
nutritive intéressante pour l’homme et les animaux. Seront abordés successivement :
► Glucides
► Lipides
► Protides
III. Composés du métabolisme secondaire
La plupart des êtres vivants élaborent également des substances qui, contrairement
aux précédentes, ne paraissent pas indispensables à la survie de l’organisme. Les
réactions qui sont à leur origine portent le nom de métabolisme secondaire.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXVIII Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Il est évident qu’il n’est pas toujours aisé de séparer l’un de l’autre ces deux types
de métabolisme, d’autant plus que nombre de métabolites secondaires (alcaloïdes,
terpènes, etc.) dérivent de petites molécules (acides aminés, acide shikimique…)
issues du métabolisme primaire. Des choix seront donc nécessaires.
Si les métabolites primaires illustrent en termes moléculaires la profonde unité du
monde vivant, les métabolites secondaires en traduisent sa diversité. En effet,
beaucoup d’entre eux sont spécifiques d’un seul genre, voire même ne sont élaborés que
par une seule espèce. C’est particulièrement démonstratif dans le règne végétal, avec
par exemple la morphine qui n’existe que chez le seul Papaver somniferum L.
Jusqu’à une époque récente, on avait tendance à considérer ces métabolites
secondaires comme des « déchets » du métabolisme, ne présentant pas d’intérêt apparent
pour l’organisme qui les synthétise. Mais aujourd’hui, on sait que ces substances
ont souvent un rôle de messagers chimiques, responsables des relations qui se sont
établies entre les êtres vivants.
C’est ainsi qu’un certain nombre de plantes (Noyer, Eucalyptus, Épervière
piloselle…) colonisent le territoire en produisant des phytotoxines qui éliminent les
espèces concurrentes. De même, la production de substances toxiques (alcaloïdes,
tanins) ou répulsives (lactones sesquiterpéniques) protège les plantes contre les
herbivores.
À l’opposé, d’autres messagers sont émis pour indiquer une source de nourriture.
Certaines plantes élaborent ainsi des phagostimulants, responsables de la spécificité
alimentaire d’Insectes monophages ou oligophages. Certains sont indispensables au
bon déroulement du cycle biologique d’une espèce, comme le parfum des fleurs qui
attire des Insectes pollinisateurs bien définis.
Bon nombre de ces métabolites secondaires développent des activités
pharmacologiques sur l’homme et les animaux, ce qui peut s’expliquer. En effet, certains d’entre
eux ont donc été sélectionnés au cours de l’évolution comme messagers chimiques,
pourvus d’une action sélective sur les récepteurs biochimiques des êtres vivants
que sont les protéines ou l’ADN par exemple. Or un bon médicament doit justement
présenter de telles propriétés. Il n’est donc pas surprenant que les métabolites
secondaires, en particulier les toxines (neurotoxines, cardiotoxines…) soient à l’origine de
nouveaux médicaments. Et le règne végétal est loin d’avoir été totalement exploré en
ce domaine.
Par convention, le nom des principes actifs est indiqué en caractères gras.
IV. Intoxications
La toxicité de beaucoup de ces métabolites secondaires doit être connue, afin que
chacun prenne conscience que ce qui est « naturel » n’est pas forcément anodin. Il
faut bien connaître les plantes avant de les utiliser.
Dans ce paragraphe, sont mentionnés également d’autres inconvénients, comme les
dermites de contact et les phénomènes d’allergies qui peuvent survenir avec certaines
espèces.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 18 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPrésentation des chapitres XIX
V. Utilisations traditionnelles et potentielles
► Usages agricoles
Avec pour corollaire des maladies cryptogamiques dont certaines sont
particulièrement liées à une famille et alors mentionnées.
► Industrie
► Parfumerie
► Ornement
► Matériel d’étude biologique
Index
Afin de faciliter des recherches rapides, de nombreux index se trouvent en fin
d’ouvrage :
– Importance relative des principales familles, en nombre d’espèces et de genres.
– Index des familles, ordres et classes. Rappel de quelques classifications
historiques.
– Index des noms scientifiques des genres.
– Index des noms usuels.
– Index de phytosociologie, suivi d’une classification des classes
phytosociologiques.
– Index des principes actifs.
– Index des propriétés des plantes.
– Index des préparations à base de plantes.
– Glossaire des termes botaniques.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 19 31/05/2010 18:47:00
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitBotineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 20 31/05/2010 18:47:01Table des matières
Préface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .V
Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX
Présentation des chapitres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XI
Première partie
Paléo-plantes
Amborellaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Nymphaeaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Cabombaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
« Chloranthales» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Chloranthaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Austrobaileyales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Austrobaileyaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Trimeniaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Schisandraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Illiciaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Ceratophyllales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Ceratophyllaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Magnoliides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Magnoliales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Magnoliaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Myristicaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Eupomatiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Himantandraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Degeneriaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Annonaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXXII Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Laurales ............................................................. 35
Lauraceae ......................................................... 35
Hernandiaceae ..................................................... 45
Monimiaceae ....................................................... 45
Siparunaceae 47
Calycanthaceae 47
Atherospermataceae ................................................. 49
Gomortegaceae 51
Canellales ............................................................ 51
Canellaceae........................................................ 51
Winteraceae 53
Piperales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Piperaceae......................................................... 55
Saururaceae 62
Aristolochiaceae .................................................... 62
Lactoridaceae ...................................................... 67
(« Rafflesiales »)....................................................... 67
Rafflesiaceae 67
Cytinaceae 68
Hydnoraceae 69
Deuxième partie
Monocotylédones ou Liliopsida
I. Monocotylédones archaïques ................................................ 74
Acorales.............................................................. 74
Acoraceae ......................................................... 74
Alismatales........................................................... 77
Cymodoceaceae..................................................... 78
Zosteraceae ........................................................ 78
Ruppiaceae 78
Posidoniaceae ...................................................... 79
Potamogetonaceae................................................... 79
Aponogetonaceae.................................................... 81
Scheuchzeriaceae 82
Juncaginaceae 82
Tofieldiaceae ....................................................... 83
Alismataceae 83
Butomaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Limnocharitaceae 87
Hydrocharitaceae ................................................... 87
Araceae ........................................................... 91
II. Monocotylédones supérieures.............................................. 100
« Liliiflores » 100
Liliales.............................................................. 106
Colchicaceae ...................................................... 107
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 22 31/05/2010 18:47:01
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitTable des matières XXIII
Liliaceae.......................................................... 111
Melanthiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Campynemathaceae................................................. 118
Smilacaceae....................................................... 118
Rhipogonaceae .................................................... 121
Philesiaceae 121
Luzuriagaceae..................................................... 121
Alstroemeriaceae................................................... 121
Corsiaceae........................................................ 122
Asparagales ......................................................... 122
Alliaceae 124
Amaryllidaceae .................................................... 127
Asparagaceae 130
Aphyllanthaceae 136
Hyacinthaceae 137
Xanthorrhoeaceae.................................................. 140
Agavaceae 145
Asteliaceae........................................................ 148
Hypoxidaceae ..................................................... 148
Tecophilaeaceae ................................................... 149
Iridaceae ......................................................... 149
Orchidaceae....................................................... 156
Dioscoréales 167
Burmanniaceae .................................................... 168
Nartheciaceae 169
Dioscoreaceae 170
Pandanales .......................................................... 173
Pandanaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
Cyclanthaceae 176
Stemonaceae ...................................................... 178
Velloziaceae....................................................... 179
Triuridaceae 180
Commelinides........................................................... 180
Arecales............................................................. 181
Arecaceae ........................................................ 182
Poales............................................................... 193
Typhaceae 195
Sparganiaceae..................................................... 195
Mayacaceae 195
Flagellariaceae .................................................... 196
Joinvilleaceae 196
Juncaceae 196
Thurniaceae....................................................... 198
Restionaceae ...................................................... 198
Eriocaulaceae 199
Centrolepidaceae................................................... 199
Cyperaceae 200
Poaceae .......................................................... 205
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 23 31/05/2010 18:47:01
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXXIV Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Rapateaceae....................................................... 237
Xyridaceae........................................................ 237
Bromeliaceae...................................................... 237
Commelinales 241
Commelinaceae.................................................... 241
Hanguanaceae..................................................... 243
Pontederiaceae 243
Haemodoraceae 245
Philydraceae 245
Zingiberales ......................................................... 245
Musaceae 246
Lowiaceae ........................................................ 248
Strelitziaceae...................................................... 249
Heliconiaceae 250
Zingiberaceae 251
Costaceae 257
Cannaceae 257
Marantaceae 260
Troisième partie
Eu-dicotylédones :
Paléo eu-Dicotylédones
Trochodendraceae.................................................. 266
Sabiaceae......................................................... 267
Buxaceae 268
Didymelaceae ..................................................... 270
Proteales ............................................................ 271
Nelumbonaceae.................................................... 271
Proteaceae........................................................ 273
Platanaceae....................................................... 276
Ranunculales 278
Eupteleaceae ...................................................... 279
Ranunculaceae 280
Circaeasteraceae................................................... 299
Berberidaceae ..................................................... 299
Menispermaceae 307
Lardizabalaceae 312
Papaveraceae 314
Fumariaceae 329
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 24 31/05/2010 18:47:01
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitTable des matières XXV
Quatrième partie
Pré eu-dicotylédones
Aetoxicaceae ...................................................... 334
Berberidopsidaceae................................................. 335
Dilleniaceae....................................................... 335
Gunnerales .......................................................... 337
Gunneraceae 337
Caryophyllales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Nyctaginaceae..................................................... 342
Phytolaccaceae .................................................... 345
Aizoaceae......................................................... 350
Cactaceae ........................................................ 352
Didiereaceae ...................................................... 359
« Portulacaceae » .................................................. 360
Basellaceae 361
Simmondsiaceae ................................................... 362
Molluginaceae..................................................... 364
Gisekiaceae ....................................................... 365
Amaranthaceae 365
Halophytaceae 376
Sarcobataceae 376
Caryophyllaceae ................................................... 376
Asteropeiaceae 385
Physenaceae ...................................................... 385
Polygonaceae 385
Plumbaginaceae 397
Rhabdodendraceae ................................................. 400
Ancistrocladaceae.................................................. 400
Dioncophyllaceae 401
Droseraceae....................................................... 402
Drosophyllaceae ................................................... 406
Nepenthaceae 406
Tamaricaceae 408
Frankeniaceae..................................................... 410
Santalales ........................................................... 412
Santalaceae 413
Loranthaceae...................................................... 420
Misodendraceae.................................................... 422
Opiliaceae ........................................................ 423
« Olacaceae » 424
Balanophoraceae................................................... 425
Cynomoriaceae 427
Saxifragales ......................................................... 427
Cercidiphyllaceae .................................................. 429
Altingiaceae....................................................... 429
Hamamelidaceae 432
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 25 31/05/2010 18:47:01
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXXVI Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Daphniphyllaceae .................................................. 434
Grossulariaceae ................................................... 435
Iteaceae .......................................................... 439
Aphanopetalaceae 439
Haloragaceae...................................................... 439
Crassulaceae 441
Saxifragaceae ..................................................... 445
Paeoniaceae....................................................... 447
Cinquième partie
Eu-dicotylédones moyennes ou Rosides
I. Familles et ordres à part................................................... 452
Vitaceae.......................................................... 454
Aphloiaceae 462
Geissolomataceae .................................................. 462
Ixerbaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463
Picramniaceae..................................................... 463
Strasburgeriaceae 463
Crossosomatales...................................................... 463
Crossosomataceae 464
Stachyuraceae 464
Staphyleaceae 464
Geraniales........................................................... 465
Geraniaceae....................................................... 465
Vivianiaceae 470
Ledocarpaceae .................................................... 471
Melianthaceae ..................................................... 471
Myrtales ............................................................ 472
Combretaceae 474
Myrtaceae ........................................................ 476
Melastomataceae................................................... 489
Onagraceae 493
Oliniaceae 497
Lythraceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497
Vochysiaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502
Crypteroniaceae 503
Alzateaceae ....................................................... 503
Rhynchocalycaceae................................................. 503
Penaeaceae 503
Heteropyxidaceae .................................................. 504
Psiloxylaceae...................................................... 504
II. Eu-Rosides I ............................................................ 504
Zygophyllaceae .................................................... 504
Krameriaceae ..................................................... 508
Huaceae.......................................................... 509
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 26 31/05/2010 18:47:01
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitTable des matières XXVII
Celastrales .......................................................... 509
Celastraceae ...................................................... 510
Lepidobotryaceae .................................................. 513
Parnassiaceae ..................................................... 514
Oxalidales........................................................... 514
Oxalidaceae....................................................... 514
Cunoniaceae 519
Brunelliaceae 520
Connaraceae 521
Cephalotaceae 521
Elaeocarpaceae.................................................... 522
Malpighiales......................................................... 524
Clusiaceae ........................................................ 527
Hypericaceae...................................................... 531
Euphorbiaceae..................................................... 536
Pandaceae 556
Picrodendraceae ................................................... 557
Chrysobalanaceae.................................................. 557
Ochnaceae 559
Linaceae.......................................................... 562
Ctenolophonaceae 566
Ixonanthaceae 566
Irvingiaceae....................................................... 567
Humiriaceae ...................................................... 567
Erythroxylaceae.................................................... 568
Rhizophoraceae 574
Malpighiaceae..................................................... 577
Elatinaceae 579
Salicaceae ........................................................ 580
« Flacourtiaceae ».................................................. 584
Lacistemataceae ................................................... 587
Peridiscaceae 588
Passifloraceae 588
Achariaceae....................................................... 591
Violaceae......................................................... 591
Balanopaceae ..................................................... 595
Bonnetiaceae...................................................... 595
Caryocaraceae .................................................... 596
Goupiaceae 596
Lophopyxidaceae 596
Podostemaceae 596
Fabales.............................................................. 597
Fabaceae 598
Surianaceae....................................................... 635
Quillajaceae 635
Polygalaceae 635
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 27 31/05/2010 18:47:02
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXXVIII Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Rosales.............................................................. 640
Rhamnaceae....................................................... 641
Rosaceae ......................................................... 646
Elaeagnaceae...................................................... 666
Barbeyaceae 668
Dirachmaceae ..................................................... 668
Ulmaceae 668
Celtidaceae 672
Cannabaceae 673
Moraceae 684
Urticaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 693
Fagales.............................................................. 701
Fagaceae ......................................................... 702
Nothofagaceae 710
Betulaceae711
Myricaceae ....................................................... 714
Casuarinaceae..................................................... 716
Juglandaceae...................................................... 718
Ticodendraceae.................................................... 721
Cucurbitales 722
Cucurbitaceae 722
Begoniaceae 734
Datiscaceae 735
Tetramelaceae ..................................................... 736
Coriariaceae 736
Anisophylleaceae................................................... 738
Corynocarpaceae .................................................. 739
III. Eu-Rosides II........................................................... 740
Brassicales .......................................................... 740
Brassicaceae ...................................................... 741
Resedaceae ....................................................... 758
Limnanthaceae 760
Tovariaceae 761
Koeberliniaceae.................................................... 761
Setchellanthaceae 761
Akaniaceae........................................................ 762
Salvadoraceae..................................................... 762
Pentadiplandraceae................................................. 762
Emblingiaceae 762
Bataceae.......................................................... 763
Gyrostemonaceae .................................................. 763
Tropeolaceae ...................................................... 763
Caricaceae 766
Moringaceae 769
Sapindales........................................................... 771
Rutaceae 772
Burseraceae....................................................... 785
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitTable des matières XXIX
Anacardiaceae..................................................... 790
Meliaceae......................................................... 797
Sapindaceae....................................................... 802
Simaroubaceae .................................................... 809
Kirkiaceae ........................................................ 814
Biebersteiniaceae................................................... 814
Nitrariaceae 814
Malvales ............................................................ 816
Malvaceae 817
Muntingiaceae 832
Dipterocarpaceae .................................................. 832
Cistaceae ......................................................... 835
Bixaceae.......................................................... 838
Thymeleaceae ..................................................... 841
Neuradaceae ...................................................... 845
Sarcolaenaceae .................................................... 845
Sphaerosepalaceae ................................................. 846
Sixième partie
Eu-dicotylédones évoluées ou Asterides
Asterides archaïques........................................................ 848
Cornales ............................................................ 849
Cornaceae 850
Curtisiaceae....................................................... 853
Hydrangeaceae .................................................... 853
Loasaceae 855
Hydrostachyaceae.................................................. 856
Grubbiaceae ...................................................... 856
Ericales ............................................................. 856
Sapotaceae 859
Sarraceniaceae 863
Roridulaceae 866
Clethraceae ....................................................... 866
Actinidiaceae 866
Balsaminaceae..................................................... 868
Ericaceae......................................................... 870
Cyrillaceae........................................................ 881
Lecythidaceae 881
Pentaphylacaceae .................................................. 884
Theaceae 884
Tetrameristaceae................................................... 890
Marcgraviaceae.................................................... 891
Theophrastaceae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 891
Myrsinaceae....................................................... 893
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 29 31/05/2010 18:47:02
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXXX Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Maesaceae........................................................ 894
Primulaceae....................................................... 895
Styracaceae 901
Ebenaceae 903
Symplocaceae ..................................................... 906
Diapensiaceae 906
Fouquieriaceae .................................................... 907
Polemoniaceae 907
II. Eu-Asterides I........................................................... 908
Boraginaceae...................................................... 909
Icacinaceae ....................................................... 917
Oncothecaceae..................................................... 918
Vahliaceae ........................................................ 919
Garryales 919
Garryaceae 919
Aucubaceae 920
Eucommiaceae 920
Solanales............................................................ 921
Solanaceae 921
Convolvulaceae.................................................... 944
Hydroleaceae...................................................... 952
Montiniaceae 952
Sphenocleaceae 952
Gentianales.......................................................... 953
Gentianaceae 955
« Loganiaceae » 959
Gelsemiaceae 964
Apocynaceae 966
Rubiaceae ........................................................ 980
Lamiales ........................................................... 1006
Oleaceae 1007
Tetrachondraceae ................................................. 1015
Plocospermataceae ................................................ 1016
Stilbaceae 1016
Verbenaceae...................................................... 1016
Phrymaceae 1019
Lamiaceae ....................................................... 1021
Lentibulariaceae .................................................. 1045
Byblidaceae 1046
Gesneriaceae..................................................... 1047
Orobanchaceae ................................................... 1049
Scrophulariaceae 1052
Plantaginaceae 1056
Calceolariaceae 1065
Acanthaceae...................................................... 1065
Paulowniaceae.................................................... 1067
Bignoniaceae 1068
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 30 31/05/2010 18:47:02
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitTable des matières XXXI
Schlegeliaceae.................................................... 1070
Pedaliaceae ...................................................... 1071
Martyniaceae..................................................... 1073
Carlemanniaceae.................................................. 1073
III. Eu-Asterides II ........................................................ 1073
Bruniaceae....................................................... 1074
Columelliaceae ................................................... 1074
Eremosynaceae 1075
Escalloniaceae 1075
Polyosmaceae 1076
Tribelaceae 1076
Paracryphiaceae .................................................. 1076
Sphenostemonaceae................................................ 1076
Aquifoliales......................................................... 1077
Aquifoliaceae..................................................... 1077
Cardiopteridaceae................................................. 1080
Helwingiaceae.................................................... 1080
Phyllonomaceae................................................... 1080
Stemonuraceae 1082
Apiales............................................................. 1082
Apiaceae 1082
Araliaceae ....................................................... 1108
Mackinlayaceae 1115
Myodocarpaceae.................................................. 1115
Aralidiaceae...................................................... 1115
Griseliniaceae .................................................... 1115
Melanophyllaceae 1116
Torricelliaceae.....................................................1116
Pennantiaceae1116
Pittosporaceae1116
Dipsacales...........................................................1117
Adoxaceae ........................................................1118
Caprifoliaceae 1123
Asterales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1130
Stylidiaceae 1131
Phellinaceae...................................................... 1133
Menyanthaceae ................................................... 1133
Rousseaceae 1136
Campanulaceae 1136
Pentaphragmataceae............................................... 1141
Alseuosmiaceae 1141
Argophyllaceae 1142
Goodeniaceae .................................................... 1142
Calyceraceae..................................................... 1142
Asteraceae ....................................................... 1143
Références bibliographiques .............................................. 1195
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 31 31/05/2010 18:47:03
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitXXXII Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Index
Importance relative des familles botaniques ............................. 1199
Familles - Ordres - Classes............................................ 1203
Rappels de quelques classifications..................................... 1213
Noms scientifiques................................................... 1225
Noms usuels ........................................................ 1265
Phytosociologie (Habitats) 1283
Classification succincte des unités phytosociologiques..................... 1289
Principes actifs...................................................... 1297
Propriétés des plantes ................................................ 1305
Préparations à base de plantes......................................... 1311
Glossaire des termes botaniques ....................................... 1315
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 32 31/05/2010 18:47:03
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPREMIÈREPARTIE
PALÉO-PLANTES
Les bases de l’arbre phylogénétique des Angiospermes se précisent
progressivement. On considère aujourd’hui qu’une souche très ancienne aurait divergé pour
donner, d’une part des plantes du genre Amborella, d’autre part les
NYMPHAEACEAE aquatiques et toutes les autres plantes à fleurs (MAGNOLIIDES,
Monocotylédones et Eu-dicotylédones).
Les vastes ensembles que sont les Monocotylédones et les Eu-dicotylédones se
seraient séparées de cette dernière souche en isolant dans un premier temps de petites
familles archaïques regroupées dans un ordre des AUSTROBAILEYALES, puis les
Monocotylédones ont évolué davantage qu’un certain nombre de plantes ligneuses
définissant un super ordre des MAGNOLIIDES.
On peut rassembler sous le qualificatif de « Paléo-plantes » toutes ces familles
présentant des caractères archaïques, en particulier un pollen uniaperturé.
(d’après APG II, 2003)
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit2 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
AMBORELLACEAE
Pichon (1948)
La position de cette famille a été discutée. Longtemps rangée à proximité des
MONIMIACEAE, les études cladistiques l’ont ensuite rapproché des ILLICIACEAE.
Mais actuellement, le genre Amborella est considéré comme étant en fait à la base de
toutes les Angiospermes existantes.
La famille est monospécifique, avec une seule espèce, Amborella trichopoda
Baillon, localisée en Nouvelle-Calédonie.
C’est un arbuste dioïque à feuilles persistantes, dont le bois est homoxylé
(seulement constitué de vaisseaux et de parenchyme ligneux). Les fleurs, regroupées en
cymes, sont donc unisexuées. Le périanthe est constitué de 5 à 8 pièces en
insertion spiralée, légèrement soudées à la base. Les étamines de la fleur mâle sont
nombreuses, plus ou moins laminées. L’ovaire de la fleur femelle est constitué de
5 ou 6 carpelles non fermés au sommet, chacun d’eux étant uniovulé. Le fruit est
drupacé, les graines présentent un volumineux albumen et l’embryon est tout petit.
NYMPHAEACEAE
Salisbury (1805)
Cette famille est également considérée comme étant l’une des plus archaïque.
Les NYMPHAEACEAE comprennent six genres : Nymphaea et Nuphar (les
« Nénuphars »), de vaste répartition, Victoria [dédié à la reine Victoria d’Angleterre],
spécifique de l’Amérique tropicale, Euryale et Barclaya, asiatiques, et Ondinea,
d’Australie. Ces genres regroupent environ 75 espèces. Le genre Nelumbo (le Lotus
sacré de l’Asie) est désormais exclu, définissant la famille des NELUMBONACEAE
(PROTÉALES, Eu-dicotylédones).
La famille doit son nom au genre Nymphaea, la « Nymphe des eaux », genre qui
comprend une cinquantaine d’espèces.
En France, se rencontrent les genres Nymphaea (deux espèces) et Nuphar (deux
espèces).
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des hydrophytes des eaux douces, grandes herbes vivaces par un robuste
rhizome se développant dans la vase et qui porte directement les feuilles et les fleurs.
Les feuilles sont alternes, pétiolées, simples. Elles présentent un dimorphisme
selon leur position : celles à pétiole court qui, complètement immergées, sont molles,
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 3
fines et translucides, alors que celles qui, plus longuement pétiolées, sont flottantes
et présentent un limbe orbiculaire pelté, pouvant atteindre des tailles remarquables,
dépassant 2 m de diamètre et pouvant supporter — dit-on — le poids d’un jeune
enfant chez Victoria amazonica (Poeppig) Sowerby. Les stomates ne sont présents
qu’à la face supérieure des feuilles flottantes.
À noter que la section du pétiole est triangulaire chez Nuphar lutea (L.) Sm., et
circulaire chez Nymphaea alba L. Autre différence, les nervures sont serrées et non
anastomosées chez Nuphar, alors qu’elles sont peu serrées et anastomosées en réseau
chez Nymphaea (figure 1).
Figure 1 ■ Feuilles de Nymphaea (à gauche) et de Nuphar (à droite).
► Originalités anatomiques
─ Toutes les NYMPHAEACEAE sont liorhizes, ce qui signifie que l’extrémité des
racines s’exfolie totalement, et qu’alors l’assise la plus externe de l’écorce devient
l’assise pilifère, comme chez la plupart des Monocotylédones (Flahault, 1878).
─ Absence de véritables faisceaux conducteurs, le xylème étant toujours réduit et
ayant tendance à se résorber en laissant de grandes lacunes.
─ Toutes les espèces montrent des laticifères articulés.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
La fleur, solitaire, de grande taille, longuement pétiolée, s’épanouit à la surface de
l’eau. Celle de plusieurs Nymphaea se referme le soir, alors que la fleur de Victoria
ne s’épanouit que la nuit.
► Fleur
Elle est actinomorphe et hermaphrodite ; les pièces sont nombreuses et leur
insertion est spiralée (figure 2.1).
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit4 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 2.1 ■ Fleur de Nymphaea alba.
Figure 2.2 ■ Appendices
floraux détachés d’une fleur de
Nymphaea : passage
insensible de droite à gauche des
sépales aux pétales puis aux
étamines.
Figure 2.3 ■ Fleur de
Nuphar et coupe
longitudinale.
Figure 2.4 ■ Coupe longitudinale
de fleur de Nymphaea.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 5
─ Le périanthe comprend initialement un calice de 3 à 6 sépales, pouvant être
pétaloïdes. La corolle est constituée de pétales en nombre indéfini (mais pouvant
manquer), pétales provenant de la transformation régressive des étamines qui sont
dans le prolongement de la spire ; on peut ainsi observer tous les intermédiaires
entre pétale et étamine (figure 2.2).
─ L’androcée comprend donc de très nombreuses étamines, dont le filet peut être
élargi ; les anthères présentent une déhiscence longitudinale. Le pollen est
uniaperturé.
─ La pollinisation est assurée par des Insectes broyeurs, qui détruisent les fleurs
mais permettent la dispersion du pollen.
─ Le gynécée peut être supère (Nuphar) (figure 2.3), semi-infère (Nymphaea)
(figure 2.4) ou infère (Barclaya, Victoria). Il présente généralement de nombreux
carpelles libres ou se soudant en un ovaire pluriloculaire, surmonté par les
stigmates formant plateau. Chaque carpelle contient de nombreux ovules, insérés sur
toute la paroi (placentation laminale). Ces ovules sont anatropes et bitégumentés.
─ Formule florale :
(3 – 6) S + (3 – ∞) P + ∞ E + ∞ C
► Fruit
Il est charnu et indéhiscent ; mais dans l’eau, la pulpe mucilagineuse gonfle, et le
fruit éclate, libérant les graines. Celles-ci sont en général petites, souvent arillées, et
présentent des téguments résistant pendant un certain temps à l’eau. L’albumen est
peu développé, alors que le péricarpe est épais.
III. Classification interne
La famille ne présente pas de subdivisions internes.
IV. Place dans la systématique
Linné situe cette famille dans la classe XIII intitulée « Polyandrie », plus
précisément dans la « Monogynie », et des fleurs à plusieurs pétales. Fait remarquable,
Jussieu la sépare de façon prémonitoire des Eu-dicotylédones mais en l’incluant dans
les Monocotylédones, dans sa deuxième section « Monohypogynie », c’est-à-dire
avec des étamines hypogynes. Puis les NYMPHAEACEAE sont rangées jusqu’à une
époque récente dans la classe des Dicotylédones, sous-classe des Dialypétales, série
dite des Thalamiflores et ordre des Dialycarpiques également nommées RANALES,
donc aux côtés des RANUNCULACEAE.
V. Habitat
Les NYMPHAEACEAE prospèrent dans les eaux calmes, où elles définissent
l’alliance du Nymphaeion (classe des Potametea pectinati). La profondeur d’eau ne doit
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit6 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
pas dépasser 3 m pour Nymphaea alba L., Nénuphar blanc, 4-5 m pour Nuphar lutea
(L.) Sm., l’un des Nénuphars jaunes.
Applications
I. Historique
Les Grecs considéraient les Nymphaea comme sacrées, car, selon Pline, le
« Lotus » naquit d’une nymphe morte de jalousie pour le dieu Héraclès.
Effectivement, certaines NYMPHAEACEAE ont été appelées Lotus (à ne pas
confondre avec le genre Nelumbo) : ainsi Nymphaea lotus L., le Lotus blanc, et
N. caerulea, le Lotus bleu, dont on connaît de nombreuses représentations
égyptiennes et assyriennes. Nymphaea lotus est bien plus anciennement connu en Égypte
(2 000 ans avant notre ère), où il servait notamment de couronne mortuaire pour les
momies, que les Nelumbo, introduits dans ce pays 1 500 ans plus tard.
II. Composés du métabolisme primaire
Les rhizomes, riches en fécule, et les graines de diverses NYMPHAEACEAE ont
pu servir d’aliment, sans doute davantage en période de disette, le genre Euryale
étant le plus communément consommé.
III. Composés du métabolisme secondaire
Le rhizome des Nénuphars contient des alcaloïdes sesquiterpéniques, à propriétés
sédatives (Nymphaea alba L., qui n’est cependant guère utilisé), voire psychotropes
(Nymphaea ampla (Salisb.) DC).
Nuphar lutea (L.) Sm. sert davantage en usage local, comme adoucissant dermique
dans les cas de prurit, d’érythème ou de piqûres d’insectes.
IV. Ornement
Les plantes de cette famille sont largement utilisées pour décorer les plans d’eau
(Nymphaea, Nuphar, Victoria « regia »…). Observons que dans nos régions, Victoria
se cultive comme une espèce annuelle, ne supportant la brièveté des journées
hivernales.
CABOMBACEAE
Rich. ex A. Rich. (1822)
Souvent rangée dans les NYMPHAEACEAE, cette petite famille, de deux genres
(Cabomba, Brasenia) et huit espèces des régions chaudes et tropicales, peut être
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 7
vidualisée en raison de la structure trimère de sa fleur, où s’observent en particulier
trois paires d’étamines opposées aux pétales, et trois carpelles supères et libres entre
eux. La disposition des pièces est alors verticillée (figure 3.1).
Figure 3.1 ■ Fleur de Cabomba à verticilles trimères.
Les Cabomba sont utilisés comme plante « oxygénante » dans les aquariums
(figure 3.2).
Figure 3.2 ■ Cabomba : feuilles dimorphes selon leur position flottante ou immergée.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 7 31/05/2010 18:47:04
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit8 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
« CHLORANTHALES »
Un tel ordre a été proposé en 1976 par AC Smith, mais n’est pas reconnu
actuellement par APG. Il présente quelques affinités avec les PIPERALES, peut-être
aussi avec certaines LAURALES. C’est en tout cas un groupe parallèle à celui des
MAGNOLIIDES, mais qui requiert des études complémentaires pour préciser son
statut.
CHLORANTHACEAE
Robert Brown ex Sims (1820)
Les CHLORANTHACEAE se rencontrent dans les régions tropicales et chaudes,
regroupant quatre genres (Chloranthus et Sarcandra des îles d’Asie, Ascarina des îles
de la Société en Polynésie, et Hedyosmum d’Amérique) et une soixantaine d’espèces,
herbacées ou ligneuses, pouvant alors atteindre une dizaine de mètres de hauteur
(figures 4.1 et 4.2).
Figure 4.1 ■ Hedyosmum : inflorescence mâle, étamine en forme de pyramide renversée,
fleur femelle entière et en coupe longitudinale, fruit entier et en coupe longitudinale.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 9
Figure 4.2 ■ Coupe de fleur de Chloranthus, montrant un ovule pendant.
Les feuilles sont opposées, simples et stipulées, souvent aromatiques.
La structure de la fleur demeure très primitive.
En Asie, certaines espèces du genre Chloranthus sont infusées à la manière du thé,
ou utilisées également comme fébrifuge.
À Tahiti, Ascarina polystachys Forster est recherchée pour ses propriétés
fortement aromatiques.
AUSTROBAILEYALES
Takht. ex Reveal (1992)
Cet ordre comprend quatre familles de plantes ligneuses, les
AUSTROBAYLEYACEAE, les TRIMENIACEAE, les SCHISANDRACEAE et les ILLICIACEAE.
AUSTROBAILEYACEAE
Croizat (1943)
Cette famille se limite a une espèce unique, Austrobaileya scandens C. White, du
Nord-Est de l’Australie.
Il s’agit d’un arbuste lianescent à feuilles persistantes opposées à subopposées.
La fleur est hypogyne et présente des étamines laminales ainsi que de nombreux
carpelles.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit10 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 5.1 ■ Fleur de Schizandra en
coupe longitudinale.
Figure 5.2 ■ Schisandra : réceptacle
floral allongé en forme de rameau et
portant les carpelles.
Figure 5.3 ■ Rameau florifère d’Illicium parviflorum.
Figure 5.4 ■ Illicium parviflorum : fleur entière, en coupe et diagramme.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 10 31/05/2010 18:47:05
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 11
TRIMENIACEAE
L.S. Gibbs (1917)
C’est également une famille monogénérique, avec le genre Trimenia (incluant
Piptocalyx) mais ici cinq espèces, rencontrées dans le Sud-Est de l’Australie, aux îles
Marquises et Samoa.
Ce sont des arbustes ou des lianes, à feuilles simples, sans stipules. Les fleurs sont
petites, hypogynes, avec des étamines disposant d’un filet allongé, et elles
renferment un carpelle unique, uniovulé.
SCHISANDRACEAE
Blume (1830)
Famille de deux genres, Schisandra et Kadsura, et environ 45 espèces de l’Est de
l’Asie (Indo-Malaisie, Chine, Japon) et du Sud-Est de l’Amérique du Nord.
Ce sont des lianes à feuilles alternes, sans stipules.
Les fleurs sont petites, unisexuées. Le nombre de pièces est important (figure 5.1),
en insertion spiralée sur un réceptacle allongé (figure 5.2). Le pollen, dépourvu de
pore, présente 3 ou 6 apertures allongées.
Certaines espèces sont ornementales.
ILLICIACEAE
(A.P. de Candolle) A.C. Smith (1947)
Il s’agit d’une famille monogénérique (Illicium), autrefois incluse dans les
MAGNOLIACEAE et rapprochée aujourd’hui des SCHISANDRACEAE. Elle renferme
42 espèces, réparties d’une part dans le Sud-Est asiatique (Chine, Vietnam, Japon,
Assam, Bornéo), d’autre part au Mexique, en Floride et aux Antilles (figure 5.3).
Ce sont de petits arbres et arbustes, à feuilles persistantes, alternes, sans stipules.
Les fleurs sont petites, hypogynes (figure 5.4) :
─ Les pétales sont en nombre variable et important, en moyenne de 12 à 30, mais
pouvant aller de 7 à 33.
─ Les étamines sont nombreuses ; le pollen est dépourvu de pore et montre trois
apertures allongées.
─ Les carpelles sont insérés par 7 à 15 ; chacun d’eux contient un ovule basal, anatrope.
─ Les fruits sont des follicules.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit12 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
• On consomme sous le nom d’« anis étoilé » les fruits d’Illicium verum Hook. f., le
Badianier de Chine. Ce sont des follicules de couleur brun rougeâtre, plus ou moins
rugueux, groupés par 8 à 12 autour d’un pédicelle central. Chaque fruit s’ouvre par
une déhiscence dorsale, dégageant une graine unique de couleur brune.
Le péricarpe du fruit dégage une odeur aromatique prononcée, et possède une
saveur sucrée et anisée, en raison de la présence d’anéthole et de quelques autres
terpinoïdes.
La Badiane de Chine a la réputation d’être carminative, inhibant les fermentations
intestinales, et plus généralement d’être bénéfique lors des digestions difficiles.
Toutefois le commerce de l’huile essentielle de Badiane est réglementé, peut-être
pas tant du fait d’une toxicité — relative — de l’anéthole, que pour limiter la
production clandestine d’apéritifs.
• Il ne faut pas confondre l’espèce précédente avec Illicium anisatum L. (= Illicium
religiosum Sieb. et Zucc.), le Badianier du Japon ou shikimi, dont le fruit et la graine
contiennent des lactones sesquiterpéniques à propriétés convulsivantes.
Les follicules sont ici plus petits, et l’étoile formée par leur juxtaposition est
irrégulière. Mais la différenciation n’est certaine que par une analyse chimique, qui
révèle la présence de myristicine chez la Badiane du Japon, alors qu’elle n’existe pas
chez la Badiane de Chine. Des falsifications ont entraîné l’interdiction de vente de
la Badiane de Chine — jusqu’en 2008 — dans le circuit pharmaceutique, mais quels
contrôles existent ailleurs ? Le plus surprenant est que la vente de cette espèce est
aujourd’hui totalement libéralisée.
C’est dans le shikimi qu’a été isolé la première fois le shikimate, composé
aromatique intermédiaire dans la formation du phénylpyruvate, puis de composés
aromatiques (les shikimates).
CERATOPHYLLALES
Bisch. (1839)
L’ordre des CERATOPHYLLALES ne comprend que la famille des
CERATOPHYLLACEAE, qui présente aussi un ensemble de caractères très primitifs. Si la
position de cette famille est encore discutée, il semble qu’elle apparaisse néanmoins
à la base de l’arbre phylogénétique de l’ensemble des Monocotylédones et
Dicotylédones réunies, sa présence étant reconnue dès l’apparition des premières d’entre elles
(vers – 110 millions d’années).
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 13
CERATOPHYLLACEAE
S.F. Gray (1821)
Cette famille se réduit à l’unique, mais cosmopolite, genre Ceratophyllum (du grec
keras, corne, et phyllon, feuille, en raison de leur disposition fourchue) ; ce genre
est représenté en France par deux espèces hydrophytes des eaux douces, totalement
immergées : les Cératophylles, surnommées Cornifles.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ces plantes ne disposent pas de racine ; elles sont cependant vivaces, passant
l’hiver sous la forme de turions dormants tombés au fond de l’eau.
La tige, pouvant dépasser 3 m, est assez raide avec des nœuds rapprochés.
Les feuilles, rigides et de couleur vert sombre, sont verticillées par 6-8 et divisées
de façon dichotome en segments denticulés (figure 6.1). Il n’y a pas de stomates.
Figure 6.1 ■ Feuilles verticillées de Ceratophyllum.
Un caractère anatomique remarquable est l’absence de toute lignification.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit14 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
II. Appareil reproducteur
► Fleurs
Constamment immergées, elles sont solitaires et peu visibles, à rechercher dans
la partie supérieure des rameaux. Les plantes sont monoïques, les fleurs mâles se
situant au-dessus des fleurs femelles.
─ Le périanthe est constitué de huit à quinze lanières, correspondant à un verticille
de sépales.
─ L’androcée de la fleur mâle présente 10-20 étamines, en insertion spiralée ; le
pollen est inaperturé, lisse et dépourvu d’exine. Présentant une densité proche de
celle de l’eau, le pollen flotte ainsi entre deux eaux et se laisse entraîner : la
pollinisation est strictement hydrophile.
─ Le gynécée de la fleur femelle est constitué d’un seul carpelle, contenant un ovule
unique, orthotrope et unitégumenté (figure 6.2).
Figure 6.2 ■ Gynécée de Ceratophyllum, montrant les cotylédons plus épais que l’embryon
feuillé.
─ Les formules florales sont :
(8-15) S + (10-20) E (fleur ♂)
(8-15) S + 1 C (fleur ♀)
► Fruit
C’est un akène noir de 4-5 mm, qui peut être épineux (Ceratophyllum demersum L.)
ou non (Ceratophyllum submersum L., beaucoup moins fréquent en France). La graine
est sans albumen.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 15
III. Place dans la systématique
Linné, classant les plantes selon le type de leur « mariage » a prévu le groupe
« Diclinia » (deux lits séparés), et sa classe XXI « Monoécie » (une maison),
autrement dit des fleurs mâles et femelles distinctes, mais réunies sur le même pied
comme ici, plus précisément dans la « Polyandrie », aux côtés par exemple des
Chênes et Noisetier. Puis cette famille est rapprochée des NYMPHAEACEAE, et suit
cette famille dans l’évolution de la classification.
IV. Habitat
Les Cératophylles recherchent les eaux relativement calme (alliance du
Nymphaeion), où ils peuvent se développer jusqu’à une dizaine de mètres de
profondeur. Ils tolèrent les eaux turbides et eutrophes.
V. Confusions possibles
Avec les plantes se trouvant dans le même type d’habitat, tels les Myriophyllum
(HALORAGACEAE) aux feuilles pennées, voire des CHARACEAE (ALGAE).
Les Ceratophyllum se distinguent par la division dichotome de leurs feuilles
verticillées.
MAg NOLIIDES
Ce sont des plantes aromatiques souvent ligneuses, à pollen uniaperturé ou parfois
inaperturé, et réparties en quatre ordres :
● Plantes ligneuses à xylème archaïque :
f Fleur hypogyne, de grande taille, souvent spiralée, à périanthe rarement
différencié, étamines à déhiscence longitudinale :
MAGNOLIALES
f F leur périgyne ou épigyne, de petite taille, cyclique, étamines à déhiscence
souvent valvaire :
LAURALES
f Fleur hypogyne, non de grande taille, à périanthe nettement différencié en
sépales et pétales :
CANELLALES
● Plantes le plus souvent herbacées, apérianthées ou apétales :
PIPERALES
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit16 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
MAGNOLIALES
Bromhead (1838)
Cet ordre regroupe six familles d’importances inégales :
● Feuilles à grandes stipules, étamines plus ou moins lamellaires :
Magnoliaceae
● Feuilles sans stipules :
f Fleurs unisexuées, étamines en colonne :
Myristicaceae
f Fleurs bisexuées :
9 étamines lamellaires
nombreux carpelles pluriovulés :
Eupomatiaceae
nombreux carpelles uniovulés :
Himantandraceae
un carpelle pluriovulé :
Degeneriaceae
9 étamines à filet court :
Annonaceae
Les fleurs sont toujours hypogynes, de grande taille, de type spiralé ; le périanthe
est rarement différencié, les étamines présentent une déhiscence longitudinale.
Depuis Jussieu, ces familles ont été rangées dans les Dicotylédones, sous-classe
des Dialypétales, série des Thalamiflores, ordre des Dialycarpiques ou RANALES,
donc à proximité des RANUNCULACEAE avant d’être séparées aujourd’hui de ces
dernières.
Plus récemment, une sous-classe des MAGNOLIIDAE rassemblait toutes ces
Dicotylédones archaïques, y compris herbacées.
MAGNOLIACEAE
A.L. de Jussieu (1789)
Les MAGNOLIACEAE comprennent 12 genres et plus de 200 espèces, originaires
pour la plupart du Sud-Est asiatique. Néanmoins, les genres Magnolia et Liriodendron
existent aussi en Amérique du Nord, et leurs traces fossiles ont été trouvées en Europe.
En revanche aucun représentant de cette famille n’existe en Afrique et en Océanie.
Plusieurs espèces sont fréquemment cultivées comme ornementales en France.
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Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des arbres ou des arbustes.
Les feuilles sont alternes, simples, souvent entières et coriaces (figure 7.1). Selon
les cas, elles sont caduques ou persistantes. Elles sont munies de grandes stipules.
Figure 7.1 ■ Rameau fleuri de Magnolia grandiflora.
On note la présence de cellules à huiles essentielles. L’étude anatomique confirme
le caractère archaïque de la famille par la présence dans le bois de fibres à
ponctuations aréolées, identiques à celles des Gymnospermes, ainsi que des vaisseaux à
ponctuation scalariforme.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit18 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 7.2 ■ Fleur de Magnolia en
coupe longitudinale, montrant le
thalamus allongé.
Figure 7.3 ■ Axe floral allongé de
Magnolia, portant de nombreux
follicules.
Figure 7.4 ■ Samare
de Liriodendron.
Figure 7.5 ■ Graine de Magnolia en
coupe longitudinale.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 19
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
La fleur est presque toujours solitaire et terminale, souvent de grande taille.
► Fleur
Elle est actinomorphe, hypogyne.
Sa structure est considérée comme étant l’une des plus primitives. Les nombreuses
pièces s’insèrent de façon spiralée à spiralo-cyclique sur un réceptacle
particulièrement saillant, appelé thalamus (figure 7.2) (ce qui a pu faire rapprocher pendant un
temps les MAGNOLIACEAE des RANUNCULACEAE).
─ Le périanthe est formé de verticilles trimères comprenant de 6 à 18 tépales, ou
parfois de sépales et de pétales.
─ L’androcée, polystémone, est constitué de nombreuses étamines plus ou moins
lamellaires, dont filet et anthère sont peu différenciés ; les anthères ont une
déhiscence longitudinale.
─ La pollinisation est assurée par des Coléoptères.
─ Un grand nombre de carpelles, libres entre eux, continuent la spirale sur la partie
proéminente du thalamus. L’ovaire est donc toujours supère. Le style est
inexistant. Il y a un ou plusieurs ovules anatropes par carpelles, la placentation étant
marginale.
─ La formule florale est :
(6-18) T + ∞ E + ∞ C
► Fruit
En général, c’est un ensemble de follicules (Magnolia) à déhiscence dorsale
(figure 7.3), et qui se soudent plus ou moins à maturité pour former un syncarpe.
Parfois le fruit est un ensemble de samares (Liriodendron) (figure 7.4) ou une baie.
La graine pend à l’extrémité d’un pédicelle, qui résulte d’une excroissance du
raphé. L’embryon est petit, mais l’albumen est volumineux (figure 7.5).
III. Classification interne
Deux sous-familles sont différenciées en fonction du type de fruit :
1.Magnoliidae, à fruit non samaroïde, avec deux tribus
– Magnolieae, sympodiales et à fleurs terminales :
genres Magnolia (dédié à Pierre Magnol [1638-1715], professeur et
directeur du Jardin botanique de Montpellier), Kmeria…
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– Michelieae, monopodiales et à inflorescences axillaires :
genres Michelia (dédié à Pietro Antonio Micheli, né à Florence en 1679,
l’un des plus grands botanistes de son temps), Elmerrillia
2.Liriodendroidae, dont les fruits sont des samares
avec le seul genre Liriodendron.
Applications
I. Composés du métabolisme secondaire
Les MAGNOLIACEAE élaborent des alcaloïdes isoquinoléiques, mais sans
application actuellement en tant que tels. Certaines espèces sont utilisées localement
comme fébrifuges (Michelia, Magnolia div. sp.).
II. Parfumerie
Michelia champaca L., originaire de l’Himalaya, est cultivé pour cet usage dans de
nombreux pays d’Asie.
III. Bois d’ébénisterie
On exploite les Magnolia, Liriodendron, Michelia…
IV. Ornement
On rencontre très communément cultivées en Europe les espèces suivantes :
─ Magnolia grandiflora L., le Magnolia à grandes fleurs, dont les feuilles sont
persistantes, coriaces et luisantes ; il est originaire du Sud-Est des États-Unis, et a
été introduit en Europe en 1734 ; ses grandes fleurs sont entièrement blanches et
parfumées. L’espèce est cependant sensible aux froids vigoureux.
─ Magnolia liliiflora Desc., le Magnolia pourpre, est originaire de la basse vallée
edu Yang-tseu-Kiang ; il a été introduit en Europe vers la fin du siècle ; les
feuilles sont caduques, ses fleurs, à pièces de couleur rose ou pourpre à l’extérieur
et blanche à l’intérieur, s’épanouissent juste après l’apparition des feuilles, vers le
mois de mai.
─ Magnolia × soulangiana Soul.-Bod., le Magnolia de Soulange : c’est un hybride
entre Magnolia liliiflora et Magnolia denudata, obtenu par Soulange-Bodin vers
1820 ; les fleurs s’épanouissent très tôt, avant l’apparition des feuilles, au mois
d’avril ; la couleur des fleurs est très variable.
─ Liriodendron tulipifera L., le Tulipier de Virginie ou arbre-lyre, est originaire du
Sud-Est des États-Unis ; il a été introduit en Europe vers 1650 ; c’est un grand
arbre, qui peut dépasser 35 m de hauteur chez nous, et même atteindre 60 m dans
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 21
son pays d’origine ; ses feuilles sont caractéristiques, tronquées au sommet et
présentant quatre lobes bien marqués ; elles prennent de belles couleurs jaune d’or
puis fauve à l’automne avant de tomber ; les fleurs odorantes, de la forme d’une
tulipe, sont de couleur jaune-verdâtre, avec des tâches orangées.
MYRISTICACEAE
Robert Brown (1810)
Famille d’environ 300 espèces réparties en un peu moins d’une vingtaine de
genres. Toutes sont d’origine tropicale.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des arbres ou parfois des arbustes.
Les feuilles sont alternes, simples, sans stipules.
Présence de nombreuses cellules à essence, responsables du caractère aromatique
des espèces.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Selon les cas, grappe, panicule, ou thyrse (grappe de cymes).
► Fleur
Elle est actinomorphe, hypogyne.
Ces fleurs sont unisexuées, les arbres étant dioïques ou quelquefois monoïques.
L’insertion des pièces est cyclique et les fleurs sont trimères.
─ Le périanthe est formé de 3 sépales, les pétales sont absents.
─ Les fleurs mâles possèdent un androcée variable de 2 à ∞ étamines ; les filets sont
soudés en une colonne ; les anthères présentent une déhiscence longitudinale.
─ Les fleurs femelles ne possèdent qu’un carpelle unique, à style court ou nul. Il n’y
a qu’un seul ovule, anatrope (figure 8).
─ Les formules florales sont :
3 S + 0 P + (2  ∞) E (fleur ♂)
3 S + 0 P + 1 C (fleur ♀)
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Figure 8 ■ Fleur femelle de Myristica fragrans, entière, diagramme et coupe longitudinale.
► Fruit
C’est une capsule globuleuse, s’ouvrant par deux valves coriaces, libérant la graine.
Cette dernière présente un arille vivement coloré. L’albumen est volumineux et ruminé.
III. Classification interne
La famille est très homogène et ne présente pas de subdivisions.
IV. Habitat
Les forêts tropicales humides.
Applications
Elles concernent presque exclusivement Myristica fragrans Houtt., le Muscadier.
C’est un arbre de 10 à 20 m de hauteur à feuilles persistantes, coriaces et luisantes.
C’est une espèce dioïque, dont les fleurs présentent une corolle urcéolée jaunâtre.
Originaire de la partie méridionale des Moluques et particulièrement des îles
Banda, le Muscadier est aujourd’hui cultivé dans de nombreux pays tropicaux,
particulièrement en Asie du Sud-Est (Indonésie) et dans les Antilles (Grenade).
Le fruit a l’aspect d’un abricot, mais s’ouvre à maturité. L’unique graine
volumineuse, ou « noix muscade », est entourée d’un tégument lignifié foncé et d’un arille
lacinié formant une dentelle de couleur rouge vif (figure 9).
I. Composés du métabolisme primaire
La graine contient environ 30 % d’amidon.
Elle renferme également 30 % d’huile, localisée dans l’albumen, et constituant le
« beurre de muscade » composé d’un acide gras saturé en C , l’acide myristique.
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Figure 9 ■ Myristica fragrans : rameau fructifère, graine arillée, fleur mâle et coupe
longitudinale, diagramme, graine en coupe longitudinale.
II. Composés du métabolisme secondaire
► Terpènes
C’est surtout la teneur en huiles essentielles des graines, de l’ordre de 5 à 16 %, qui
est responsable des usages de la noix muscade.
Ces huiles essentielles sont surtout composées de carbures terpéniques
(sabinène…), accompagnés de quantités plus faibles d’alcénylbenzines, particulièrement
de la myristicine ainsi que de l’eugénol, de l’iso-eugénol…
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24 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
L’arille est utilisé sous le nom de macis, dont les huiles essentielles sont presque
uniquement constituées de carbures terpéniques.
La présence d’eugénol et d’iso-eugénol procure à ces huiles essentielles un effet
antiagrégant plaquettaire intéressant. Le macis a de son côté des propriétés
antiinflammatoires.
Néanmoins certains composants s’avèrent dangereux, et l’ingestion de fortes doses
de noix muscade (5-15 g) a pu provoquer de graves intoxications. Celles-ci rappellent
l’intoxication atropinique (cf. Belladone, SOLANACEAE), sauf au niveau de la pupille
qui montre ici un myosis. La myristicine serait responsable de l’activité psychotrope,
euphorisante, mais l’intoxiqué perd rapidement les notions de temps, d’espace, il est
parfois pris d’hallucinations visuelles et auditives, de nombreux effets secondaires
apparaissent, et parfois la mort a pu survenir.
► Alcaloïdes
Ils s’observent chez d’autres espèces.
Certains arbres du genre Virola, d’Amérique du Sud, élaborent des alcaloïdes
dérivés de la tryptamine, aux propriétés hallucinogènes.
Des tribus indiennes recherchent ainsi l’aubier du tronc de Virola calophylloida
Markgraf, Virola theiodora (Spr.) Warb., et d’autres encore, qui peuplent les forêts de
l’Ouest du bassin de l’Amazone, pour en extraire après écorçage une « résine » rouge
à partir de laquelle elles préparent une poudre à priser.
III. Histoire de l’épice « noix muscade »
On connaît mal les origines du commerce de la noix muscade. Il est cependant
certain qu’elle fut initialement importée de l’Inde, à une date fort reculée, par les
Arabes qui la propagèrent à leur tour en Occident. L’un des plus anciens
documents sur l’usage de la muscade en Europe est un poème écrit, vers 1195, par Petrus
d’Ebulo, décrivant les rues de Rome parfumées avec des aromates à l’occasion du
couronnement de l’empereur Henri VI :
Balsama, thus, aloë, myristica, cynnama, nardus.
eÀ la fin du siècle, la muscade est connue dans toute l’Europe.
Mais la rivalité acharnée pour avoir le monopole du commerce très lucratif de
cette épice faillit être fatale à la plante. Ce sont d’abord les Portugais qui
découvrirent le site originel dans les îles Banda, dans l’archipel des Moluques, et le centre
ecommercial de la muscade fut Lisbonne pendant tout le siècle.
Puis les Hollandais leur ravirent ce négoce, et s’empressèrent de détruire les arbres
producteurs dans les régions alentours des îles Banda qu’ils ne maîtrisaient pas.
Heureusement, des graines de Muscadier furent propagées par des oiseaux. C’est ce
qui permit à l’intendant français Pierre Poivre de découvrir en 1768, dans un endroit
ignoré des Hollandais, quelques plants qu’il put introduire avec succès à l’île de
France (devenue île Maurice).
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Paléo-plantes 25
eAprès ce fut le tour des Anglais, au début du siècle, d’occuper ces îles.
Simultanément le Muscadier fut introduit en Malaisie, puis dans l’île de Singapour.
Mais en 1860, les cultures sont dévastées par un champignon et les plantations de
Malaisie furent ruinées et abandonnées. Pendant ce temps, les Hollandais ont
reconquis en 1816 les îles Banda et poursuivirent la destruction des Muscadier dans les îles
voisines.
Ce n’est qu’en 1864 que la culture du Muscadier devient à peu près libre.
Entre-temps, Boileau célébrera la plante, en faisant dire à l’amphitryon : «
Aimezvous la muscade ? On en a mis partout » (le Repas ridicule, sat. III), exprimant
l’étalage de luxe qu’elle signifiait.
D’autres espèces de MYRISTICACEAE produisent des graines aromatiques,
cependant moins estimées.
Dans la préparation du produit commercial, on sépare dans un premier temps
le macis, que l’on surnomme parfois improprement « fleur de muscade » ; celui-ci
est séché au soleil et perd sa belle coloration. Ce macis est vendu une fois sec. Son
parfum est proche de celui de la muscade, mais sa saveur est piquante et un peu âcre.
On en extrait l’essence de « fleur de muscade ».
D’un autre côté, on fait sécher la graine, jusqu’à ce que l’amande devienne mobile
à l’intérieur, opération qui peut demander jusqu’à deux mois. Après quoi on brise la
coque de la graine pour en extraire cette amande ou muscade. Celle-ci est plus ou
moins ovoïde, d’environ 2 cm de large. Cette amande peut être facilement coupée ou
râpée. Depuis l’époque hollandaise, on a pris la mauvaise habitude d’immerger les
amandes dans un lait de chaux, initialement dans le but de rendre impossible toute
germination. Mais ce procédé a perduré, bien que les muscades se conservent très
bien naturellement.
Ces muscades sont ainsi vendues entières ou en menus fragments, et sont
utilisées en petite quantité pour épicer certains mets. Leur usage a bien régressé, depuis
Toulouse-Lautrec qui ne sortait jamais en ville sans sa noix de muscade : le peintre
avait en effet coutume d’en parfumer le porto dont il était grand buveur.
Par distillation, on obtient l’essence de « noix de muscade ».
EUPOMATIACEAE
Endlicher (1841)
Cette petite famille comprend un genre unique, Eupomatia, avec deux espèces de
Nouvelle-Guinée et d’Australie (figure 10).
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Figure 10 ■ Eupomatia : fleur sans véritable périanthe ; les étamines externes devenues
stériles ont l’aspect de pétales.
HIMANTANDRACEAE
Diels (1917)
Là encore, il s’agit d’une famille très réduite, avec un genre unique, Galbulimima
(= Himantandra) et deux ou trois espèces localisées dans l’Est de la Malaisie et le
Nord de l’Australie.
Galbulimima belgraveana (F. Muell.) Sprague est un arbre, dont les Papous de
Nouvelle-Guinée recherchent l’écorce écailleuse aromatique à des fins psychotropes.
Si on a pu mettre en évidence des alcaloïdes pipéridiniques, le lien avec ce type
d’action n’est pas établi.
DEGENERIACEAE
I.W. Bailey et A.C. Smith (1942)
Cette famille se réduit à une seule espèce, Degeneria vitiensis I., endémique des
îles Fidji.
Les fleurs, solitaires à l’extrémité de longs pédicelles, sont hypogynes et
possèdent des étamines lamellaires. L’unique carpelle, pluriovulé reste partiellement
ouvert jusqu’à l’épanouissement de la fleur ; de plus, style et stigmate ne sont pas
différenciés, ce qui a fait considérer cet organe comme l’esquisse des carpelles
d’Angiospermes.
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ANNONACEAE
A.L. de Jussieu (1789)
Très proche des MAGNOLIACEAE, cette vaste famille regroupe 130 genres et
environ 2 300 espèces, rencontrées surtout dans les forêts tropicales.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont souvent des arbres, parfois des arbustes ou des lianes.
Les feuilles sont alternes, simples, entières, sans stipules. Elles sont caduques ou
persistantes (figure 11.1).
Présence de cellules à essences.
Figure 11.1 ■ Xylopia aethiopica : rameau florifère et fructifère.
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Figure 11.2 ■ Fleur solitaire
d’Annona muricata.
Figure 11.3 ■ Fleur d’Annonceae.
Figure 11.4 ■ Anthère d’Uvaria, surmontée d’une dilatation
du connectif (vue de dos et de face).
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II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Les fleurs sont solitaires (figure 11.2) ou regroupées en inflorescences en forme de
cymes.
► Fleur
Elle est actinomorphe, hermaphrodite, hypogyne.
Comme chez les MAGNOLIACEAE, les pièces s’insèrent de façon spiralo-cyclique
sur un thalamus (figure 11.3).
─ Le périanthe, trimère, est formé d’un verticille de 3 sépales, libres ou partiellement
soudés, et de 2 verticilles de 3 pétales parfois soudés.
─ L’androcée est polystémone, constituée d’étamines insérées en spirale ; leur filet
est très court ; les anthères ont une déhiscence souvent longitudinale (figure 11.4).
Le pollen produit est l’un des plus volumineux, atteignant environ 350 microns.
─ Le nombre de carpelles est variable ; ceux-ci sont libres et s’insèrent en spirale
au sommet du thalamus ; le style est très court. Il y a un ou plusieurs ovules par
carpelles, la placentation étant marginale.
─ Formule florale :
3 S + (3 + 3) P + ∞ E + (1 → ∞) C
► Fruit
C’est un ensemble de follicules qui, soit restent indépendants et donnent un fruit
apocarpique (genres Xylopia, Cananga) (figure 12.1), soit se soudent plus ou moins
pour donner un fruit syncarpique (genre Annona) (figure 12.2).
La graine est petite. L’embryon est de taille réduite, l’albumen est volumineux et
ruminé (figure 12.3).
III. Classification interne
Il n’est pas aisé de définir des sous-familles.
IV. Place dans la systématique
Jussieu situe cette famille dans les Dicotylédones Polypétales, à étamines
hypoegynes et présentant une hypopétalie (XIII classe).
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit30 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 12.1 ■ Fruit multiple de Cananga.
Figure 12.2 ■ Fruit d’Annona
muricata en coupe
longitudinale, coupe de la fleur.
Figure 12.3 ■ Carpelle entier Figure 12.4 ■ Annona squamosa : fruit entier et
d’Unona et coupe montrant coupe transversale.
l’albumen ruminé.
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Applications
I. Composés du métabolisme primaire
Les fruits de plusieurs espèces du genre Annona, répandu dans les régions
tropicales d’Amérique, sont comestibles :
─ Annona squamosa L., le Corossolier ou Pomme-cannelle ou encore Attier, est un
arbuste de 4-5 m de haut, originaire des montagnes tropicales d’Amérique du Sud
mais il est aujourd’hui largement cultivé ; le fruit syncarpe est arrondi, de couleur
vert-gris, et sa chair est sucrée et parfumée un peu comme une poire avec un
arôme de cannelle ; il est consommé à l’état frais dans les régions de production
(figure 12.4).
─ Annona cheirimola Miller, le Chérimolier, est un arbuste originaire des hauts
plateaux du Pérou et de l’Équateur ; il est cultivé dans les pays chauds (Espagne,
Israël…) qui approvisionnent les marchés d’Europe ; le fruit syncarpe est
cordiforme, de couleur vert-gris, sa chair est particulièrement parfumée, au goût à la
fois de fraise et d’ananas.
─ Annona muricata L., l’Annone muriquée ou Annone hérissée, est un petit arbre
toujours vert d’Amérique tropicale et des Antilles ; le fruit syncarpe est hérissé
de pointes molles, sa chair présente une odeur agréable et une saveur légèrement
acidulée.
─ Annona reticulata L., l’Annone cœur-de-bœuf ou Cachiman, est un petit arbre de
5-7 m de haut, originaire de la Colombie et du Venezuela ; le fruit est plus petit ;
son goût plus fade le fait consommer cuit.
II. Composés du métabolisme secondaire
► Alcaloïdes
Diverses ANNONACEAE élaborent des alcaloïdes isoquinoléiques, tout comme
les MAGNOLIACEAE : citons en particulier l’higénamine d’Annona squamosa L.
qui est stimulante du myocarde, ainsi que la palmatine et alcaloïdes voisins
(protoberbérines) élaborés par Annickia (= Enantia) chlorantha (Oliver) Setten et Maas,
arbre de sous-strate de la forêt dense humide d’Afrique occidentale dont on récolte
l’écorce, utilisée en décoction en cas d’hépatite : une spécialité à base de ces
alcaloïdes, préparée au Cameroun, contribue efficacement à la régénération du foie.
Certaines espèces synthétisent également des alcaloïdes aporphinoïdes.
► Dérivés phénanthréniques
Certaines ANNONACEAE, telles Scheffermitra subaequalis (Scheffer) Diels,
originaire de Nouvelle Guinée, et Goniothalamus sesquipedalis d’Indo-Malaisie
renferment des acides aristolochiques néphrotoxiques. Leur usage est désormais
réglementé.
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Figure 13.1 ■ Uvaria triloba : rameau florifère.
Figure 13.2 ■ Uvaria triloba : fleur en coupe longitudinale et diagramme.
Figure 13.3 ■ Uvaria trilova : étamine, fruit entier et en coupe longitudinale.
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► Huiles essentielles
On extrait des feuilles persistantes ou des fleurs de Cananga odorata (Lam.)
Hook et Thomen, grand arbre de 15-20 m de haut, originaire d’Inde, Indonésie et
Philippines, mais cultivé aujourd’hui aussi dans l’archipel des Comores et à
Madagascar, une huile volatile connue sous l’appellation d’ylang-ylang, et qui entre dans
la composition de nombreux parfums. Leur coût s’explique quand on sait qu’il faut
entre 350 et 400 kilogrammes de fleurs fraîches pour obtenir un seul kilogramme
d’huile essentielle.
D’autres espèces sont recherchées, comme Mkilua fragrans Verdc., dont le parfum
est apprécié des femmes arabes et souahélies.
Enfin, Xylopia aethiopica A. Rich, le « poivre de Guinée » est un grand arbre
noueux, dont les graines sont un succédané du véritable poivre (PIPERACEAE), mais
dont le fruit est utilisé aussi localement comme antitussif.
► Acétogénines
Ce sont des composés aliphatiques à longue chaîne de 35 ou 37 atomes de carbone,
terminée le plus souvent par un noyau γ-lactone insaturé, spécifiques des graines
de plusieurs ANNONACEAE (Annona, Asimina, Goniothalamus, Rollinia, Uvaria).
Ils présentent un intérêt potentiel en raison de leurs propriétés cytostatiques et
antitumorales pour certains d’entre eux, antiparasitaires et insecticides pour d’autres
(figures 13.1, 13.2, 13.3).
III. Ornement
Outre Cananga odorata (ylang-ylang), largement répandu dans les jardins tropicaux
pour ses fleurs parfumées de façon exquise, on cultive également des espèces du genre
Monodora, aux grandes fleurs pendantes à l’extrémité de longs pédoncules (Monodora
crispata Engl. et Diels est l’« arbre à orchidées ») ; les graines à odeur de muscade de
Monodora myristica (Gaertner) Dunal sont responsables des surnoms de son fruit :
« muscade calebasse » ou « muscade jamaïquaine » (figures 13.4, 13.5, 13.6).
On trouve enfin, autour des temples hindous des plantations de Polyalthia
longifolia (Sonn.) Thw., arbre à feuillage persistant, en raison de la vénération qui lui est
accordée.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit34 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 13.4 ■ Monodora myristica :
rameau florifère.
Figure 13.5 ■ Monodora myristica :
coupe longitudinale de la fleur.
Figure 13.6 ■ Monodora myristica : coupe
longitudinale du fruit, diagramme de la fleur.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 35
LAURALES
Perleb (1826)
Les LAURALES sont des MAGNOLIIDES à fleur périgyne ou épigyne, de petite
taille, cycliques ; leurs étamines montrent une déhiscence souvent valvaire.
Sept familles composent cet ordre :
● Feuilles alternes (en général) :
f Fleurs périgynes :
Lauraceae
f Fleurs épigynes :
Hernandiaceae
● Feuilles opposées :
f Fleurs périgynes :
9 fleurs unisexuées
anthères à déhiscence longitudinale :
Monimiaceae
anthères à déhiscence valvaire :
Siparunaceae
9 fleurs hermaphrodites en général
akènes :
Calycanthaceae
nucules à styles plumeux :
Atherospermataceae
f Fleurs épigynes :
Gomortegaceae
Ces familles accompagnent, dans l’évolution de la classification, l’ordre précédent.
LAURACEAE
A.L. de Jussieu (1789)
Les LAURACEAE constituent une importante famille de plus de 30 genres et
2 500 espèces, réparties dans les régions tropicales du Sud-Est asiatique, d’Amérique
(Amazonie), de Madagascar, et en revanche très peu représentées en Afrique tropicale.
Une seule espèce a été largement introduite en France, Laurus nobilis L., le
Laurier commun ou Laurier sauce, originaire d’Asie Mineure mais qui se propage
désormais spontanément dans certaines régions.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit36 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 14.1 ■ Laurus nobilis : coupe de la feuille montrant les grosses
cellules sécrétrices.
Figure 14.2 ■ Cassytha filiformis : fleur entière et coupe
longitudinale ; diagramme ; fruit entier et coupe
longitudinale.
Figure 14.3 ■ Anthère de Nectandra
montrant la déhiscence par des clapets.
Figure 14.4 ■ Fruit d’Ocotea entouré à
sa base par une cupule.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 37
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des arbres ou des arbustes, exceptionnellement une liane parasite
dépourvue de feuilles (genre Cassytha).
Les feuilles sont en général alternes, plus rarement opposées, simples, entières et
souvent coriaces. Elles sont dépourvues de stipules.
Ces plantes sont particulièrement aromatiques par la présence dans les écorces et
dans les feuilles de cellules isolées à huiles essentielles (figure 14.1).
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Ce sont des grappes ou des cymes axillaires contractées en glomérules ;
exceptionnellement les fleurs sont solitaires.
► Fleur
Elles sont actinomorphes, généralement périgynes (figure 14.2).
─ Les pièces sont verticillées et trimères (exception : dimères chez le genre Laurus,
qui est par ailleurs dioïque, présentant des fleurs unisexuées).
─ Le périanthe est formé généralement de 2 verticilles de tépales, qui se soudent
parfois avec la base du filet des étamines, constituant alors un hypanthium.
─ L’androcée montre en général 3 verticilles de 3 étamines chacun, auxquels
s’ajoutent 1 ou 2 verticilles internes de staminodes ; on observe souvent des appendices
nectarifères à la base des filets ; les anthères s’ouvrent de bas en haut par 2 ou
4 clapets (figure 14.3).
─ Le gynécée est constitué par un carpelle unique, à un style, et uniloculaire ; cet
ovaire peut être supère (Laurus), semi-infère et libre (Cinnamomum, Persea,
Nectandra), semi-infère et adhérent (Sassafras), infère et adhérent (Cryptocarya) ;
la placentation est marginale, et l’unique ovule est anatrope et bitégumenté.
─ Formule florale :
(3+3) T + 3×3 E + 1-2 St + 1 C
► Fruit
C’est toujours une baie monosperme, souvent entourée par une cupule résultant de
la croissance de l’hypanthium (figure 14.4).
La graine, à albumen réduit, possède un embryon volumineux, droit, dont les
cotylédons sont riches en matières grasses.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit38 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
III. Classification interne
La famille est très homogène. Toutefois deux tribus se distinguent :
1.Perseeae : inflorescence sans involucre de bractées ; anthères à 4 loges et
4 clapets
genres Persea, Cinnamomum, Cassytha, Cryptocarya, Nectandra,
Ocotea.
2.Laureae : inflorescence avec involucre de bractées ; anthères souvent à 2 loges et
2 clapets
genres Laurus [avec 2 espèces : Laurus nobilis L. et Laurus azorica
(Seub.) Franco, ce dernier poussant aux Canaries, à Madère et aux
Açores], Sassafras.
Applications
I. Historique
Le Laurier a une importance mythologique. Il est appelé « Daphné » chez les
Grecs, car, selon la légende, la nymphe Daphné fut selon son souhait changée en
Laurier pour échapper à Apollon qui venait de tuer son fiancé. C’est ainsi que cet
arbuste fut consacré à Apollon.
La baguette de Laurier acquit la réputation de donner aux devins l’art de prédire.
Puis les Romains utilisèrent la couronne de feuilles de Laurier comme symbole de
la victoire, et le terme de bachelier provient de la tradition de couronner les futurs
médecins d’une branche de Laurier fructifère, autrement dit ornés de la « baie du
Laurier », à l’origine de baccalauréat.
II. Composés du métabolisme primaire
On note la présence dans le fruit de Persea americana Miller, l’Avocatier, de
glucides, sous forme de polyols (glycéro-galacto-heptitol).
Mais ce sont surtout des triglycérides qui sont concentrés dans le péricarpe des
fruits de cette famille : baie de Laurus nobilis L. (figure 15), de Persea americana
Miller… Si l’huile de Laurier (ou beurre de Laurier, car sa consistance est solide à
la température ordinaire), est aujourd’hui oubliée, la fraction insaponifiable – non
glycéridique – de l’huile d’Avocat est utilisée, en association avec l’insaponifiable de
Soja [FABACEAE], d’une part en stomatologie dans le traitement de fond des
parodonthies, d’autre part en rhumatologie dans des traitements d’appoint des douleurs
arthritiques. Ces insaponifiables ont en effet la propriété de modifier la composition
et le métabolisme du tissu conjonctif.
Persea americana Miller, l’Avocatier — appellation dérivée du nom aztèque
« ahuacatl » —, est un arbre originaire d’Amérique du Sud, aux feuilles alternes,
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 39
coriaces et persistantes. Il est aujourd’hui largement cultivé au Brésil, au Mexique
et aux États-Unis, ainsi qu’en Afrique et en Israël. Ses baies en forme de poire sont
couramment consommées, dans les pays occidentaux depuis les années 1960. Des
fruits blets, est extraite l’huile d’avocat, surtout utilisée pour entrer dans la
composition de produits cosmétiques. L’avocat est également riche en protéines.
Figure 15 ■ Laurus nobilis : fruit entier et coupe longitudinale, diagramme de la fleur.
III. Composés du métabolisme secondaire
► Terpènes
Le caractère aromatique des plantes de cette famille les fait utiliser comme
condiments.
─ C’est le cas de la feuille de Laurus nobilis L., le Laurier-sauce ou Laurier commun
ou bien sûr Laurier d’Apollon, qui, par la présence de ces principes, peut être aussi
utilisé pour soulager certains troubles digestifs.
Néanmoins la présence de lactones sesquiterpéniques peut être à l’origine de
réactions allergiques à la suite d’une utilisation en usage externe.
Laurus nobilis L. est un arbuste de 2 à 6 m de haut. Ses feuilles sont alternes,
coriaces, vert foncé sur la face supérieure et d’un vert plus clair sur la face inférieure,
à pétiole souvent rougeâtre, à limbe ovale-lancéolé, ondulé sur les bords, et dont les
nervures secondaires sont arquées. Les fleurs sont jaunâtres. Souvent planté dans les
jardins, il se retrouve parfois à l’état subspontané, particulièrement en région
méditerranéenne et sur le littoral atlantique.
Ce terme de « Laurier » est souvent galvaudé : attention à ne pas confondre Laurus
nobilis L., qui est donc une LAURACEAE, avec d’autres ligneux à feuilles coriaces,
persistantes également, mais qui sont toxiques :
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Figure 16.1 ■ Cinnamomum verum :
rameau florifère et fructifère.
Figure 16.2 ■ Cinnamomum
verum : diagramme, fleur entière
et en coupe longitudinale.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 40 31/05/2010 18:47:10
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 41
– Prunus laurocerasus L., le Laurier-cerise (ROSACEAE), aux feuilles
oblongues-lancéolées, très coriaces, à face supérieure d’un vert sombre brillant,
dont le limbe est bordé de dents espacées ;
– Viburnum tinus L., le Laurier-tin (ADOXACEAE) : les feuilles sont ici
opposées, coriaces, ovales à oblongues, vert foncé dessus, pâles et
velues-glanduleuses en dessous aux aisselles des rares nervures secondaires ;
– Daphne laureola L., le Laurier-des-bois (THYMELEACEAE), dont les feuilles
obovales lancéolées sont rassemblées en rosette à l’extrémité des rameaux ;
– Nerium oleander L., le Laurier-rose (APOCYNACEAE) : ici la confusion
semble plus difficile, car les feuilles sont opposées ou souvent en verticilles
de trois, et surtout longuement lancéolées aiguës, avec de très nombreuses
nervures secondaires parallèles entre elles.
Sans doute faudrait-il citer d’autres « Lauriers » encore, pour être complet.
─ Le genre Cinnamomum, ou Canneliers, est très recherché pour ses écorces, qui
constituent les cannelles :
• Cinnamomum verum J. Presl. (= C. zeylanicum Nees.) fournit la cannelle de
Ceylan. C’est un petit arbre d’une quinzaine de mètres de haut, mais qui est
généralement taillé en buisson de 2 m à 2 m 50. Les feuilles sont ici opposées, coriaces
et persistantes, trinervées (figure 16.1). Les fleurs sont petites, blanc-verdâtre
(figure 16.2), agglomérées en petites cymes. Originaire de l’Inde, cet arbre est cultivé
dans les îles de l’Océan Indien et dans les pays du Sud-Est asiatique. Le principal
producteur est le Sri Lanka (ex Ceylan), suivi des îles Seychelles.
La cannelle est sans doute l’épice utilisée depuis les temps les plus anciens, étant
edéjà appréciée en Chine du temps de l’empereur Chen-nung au III millénaire avant
notre ère. Si les seigneurs du Moyen Âge abusaient de l’usage de la cannelle dans
leurs plats, son emploi s’est fortement restreint de nos jours en France à certains
desserts, alors que les Anglo-Saxons en saupoudrent leurs courges cuites au four et
bien d’autres mets.
Mais la cannelle de Ceylan est aussi inscrite à la Pharmacopée française en ces
termes : « l’écorce desséchée, privée de l’écorce externe et du parenchyme sous-jacent
(figure 17.1), des rejets développés sur les souches taillées de Cinnamomum zeylanicum
Nees », et se présente sous la forme de fins rouleaux. Son huile essentielle est composée
de nombreux dérivés aromatiques : aldéhyde cinnamique surtout (65 à 75 %), eugénol
(4 à 10 %), acétate de cinnamyle, ainsi que de nombreux mono- et sesquiterpènes. La
drogue est historiquement considérée comme stimulant aromatique, et a participé à la
composition de nombreuses préparations galéniques (potion de Todd, alcoolat de
Fioravanti…). Mais l’huile essentielle, et particulièrement l’aldéhyde cinnamique, pourrait
avoir d’intéressantes utilisations comme antibactérien et antifongique.
Néanmoins l’essence de cannelle est rapidement toxique, et les phénomènes
d’allergie à la suite de contact avec les écorces sont fréquents. C’est la raison pour
laquelle la teneur en aldéhyde cinnamique des préparations cosmétologiques est
limitée à 1 %.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 41 31/05/2010 18:47:10
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit42 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 17.1 ■
Cinnamomum verum :
coupe d’un fragment
d’écorce : A = reste
du parenchyme
cortical après grattage de
l’écorce, B = cellules
scléreuses épaisses,
C = zone de cellules à
amidon, D = zone du
liber au sein de laquelle
se situent les cellules
sécrétrices.
Figure 17.2 ■ Cinnamomum camphora : rameau florifère.
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Paléo-plantes 43
• Cinnamomum cassia Blum (= Cinnamomum aromaticum Nees.) fournit la
cannelle de Chine ou casse. La plante est cultivée dans le Sud-Ouest de la Chine.
L’écorce n’est pas considérée comme officinale. Contrairement à la précédente, elle
conserve une partie de son suber et de son parenchyme cortical. Son huile est plus
concentrée en aldéhyde cinnamique (jusqu’à 95 %), mais ne contient pratiquement
pas d’eugénol. La drogue présenterait des propriétés antiulcéreuses. Néanmoins
cette cannelle est surtout utilisée pour couper la poudre de cannelle de Ceylan, cette
dernière étant plus fine au goût mais surtout beaucoup plus onéreuse. La cannelle
ainsi coupée est l’un des ingrédients du carri ou curry.
• On consomme également en Extrême-Orient les écorces de Cinnamomum louerii
C.G. Nees, la cannelle de l’Annam ou du Tonkin, et celles de Cinnamomum burmanii
C.G. Nees ex Blum, la cannelle d’Indonésie.
• Tout autre est l’usage de Cinnamomum camphora (L.) J. Presl, le Camphrier du
Japon. Il s’agit d’un arbre de très grande taille, atteignant 30 à 40 m, et pouvant vivre
plus de mille ans, spontané au Japon et en Chine. Il a été beaucoup cultivé à Taïwan
(ex Formose), et a été introduit çà et là sur le littoral méditerranéen (figure 17.2).
Le terme de camphre est issu du latin médiéval camphora, lui-même dérivé de
kafur ce qui signifie « blancheur de lune », appellation de la civilisation arabe qui
el’utilisait déjà en médecine au siècle et l’introduisit en Europe.
Le camphre traditionnel est obtenu en effectuant une hydrodistillation de copeaux
de bois placés dans des pots de fer, garnis intérieurement de paille de riz sur laquelle
le camphre brut vient se condenser ; purifié par addition de chaux et sublimé à la
chaleur, le camphre raffiné est ainsi obtenu sous forme cristallisée, d’un blanc très
pur, d’odeur caractéristique.
Le camphre est une cétone terpénique bicyclique, active sur le système nerveux
central : c’est un stimulant respiratoire, et surtout un stimulant des contractions
cardiaques (antidote des digitaliques) ; c’est aussi un antiseptique pulmonaire. En
usage externe, le camphre produit un effet anesthésique local, mais devient rubéfiant
epar frottement. Au siècle, il constitue une panacée, en particulier pour Raspail
qui en 1843 propose les « bases d’une médication par le camphre », ce qui lui vaudra
une condamnation pour exercice illégal de la médecine. Enfin, le camphre a servi
dans la préparation de la teinture d’opium camphrée, plus connue sous le nom d’élixir
parégorique.
Ce camphre naturel, dextrogyre, de fabrication coûteuse, est désormais remplacé
par un produit hémisynthétique racémique, obtenu à partir du pinène issu du
fractionnement de l’essence de Pin, ceci grâce — dans une certaine mesure — aux
Japonais qui avaient voulu imposer des quotas à l’exportation lorsqu’ils occupaient l’île de
Formose.
Il ne faut pas, non plus, confondre le Camphrier du Japon avec Dryobalanops
aromatica Gaertner f. (DIPTEROCARPACEAE), le « Camphrier » de Bornéo ou
de Sumatra, riche en bornéol qui est le dérivé de réduction du camphre. Il faudra
attendre les travaux de Kaempfer en 1690 pour que ces deux espèces de Camphrier
soient en fait bien distinguées sur le plan botanique, et l’étude de Théophile-Jules
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 43 31/05/2010 18:47:10
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit44 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Pelouze en 1841 qui, montrant que l’oxydation du bornéol produisait effectivement du
camphre, permit d’établir néanmoins leur parenté sur le plan chimique.
─ Sassafras albidum (Nutt.) Nees (= Sassafras officinale Nees et Eberm), le
Sassafras, est un arbre d’Amérique du Nord qui atteint 6 à 30 m et dont les feuilles,
non persistantes, sont dimorphes, avec 3 lobes inégaux (figure 18). Le bois de
la racine permet d’obtenir l’essence de Sassafras, riche en safrole et eugénol et
dont l’arôme rappelle à la fois le camphre et le Fenouil. Le safrole possède des
propriétés cancérogènes reconnues, ce qui a conduit de nombreux pays à interdire
l’usage de cette huile essentielle. Celle-ci ayant pu servir par ailleurs à l’obtention
d’une drogue — l’Ecstasy — a amené en 2003 les autorités françaises à inclure
l’huile de Sassafras dans la première catégorie de la liste des précurseurs
chimiques des stupéfiants.
Figure 18 ■ Sassafras albidum : feuille, diagramme floral et fruit.
► Alcaloïdes
Certaines LAURACEAE élaborent des alcaloïdes de nature isoquinoléique, en
particulier des aporphinoïdes proches des principes du Boldo (MONIMIACEAE).
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 44 31/05/2010 18:47:10
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 45
IV. Autres utilisations
On exploite le bois de plusieurs arbres des régions tropicales et chaudes de
l’Amérique du Sud, particulièrement divers Ocotea en Argentine, et surtout le bois de
plusieurs espèces de Nectandra au Brésil : ces derniers ont un bois très dur et
résistant à l’eau.
HERNANDIACEAE
Berchtold et J. Presl (1820)
Cette famille comprend cinq genres : Hernandia, Gyrocarpus, Hazomalania,
Illigena et Sparattanthelium, avec plus d’une cinquantaine d’espèces, réparties dans les
régions tropicales. Sept d’entre elles sont endémiques de Madagascar.
Ce sont des arbres ou des lianes. On observe la présence de cellules à essences.
Les fleurs sont épigynes.
Les plantes élaborent des alcaloïdes aporphinoïdes.
MONIMIACEAE
A.L. de Jussieu (1809)
C’est une famille d’une trentaine de genres et environ 450 espèces des régions
tropicales et chaudes. La famille doit son nom au genre Monimia Thouars, rencontré
à l’île Maurice et à la Réunion, mais Peumus boldus Molina, le Boldo, est l’espèce la
plus connue.
Caractères botaniques
Ce sont des arbres, à feuilles opposées, sans stipules. Les fleurs sont unisexuées,
rarement hermaphrodites, périgynes. Les carpelles sont en nombre variable. Le fruit
est presque toujours une drupe (figure 19.1). La graine est ici albuminée.
Applications
La seule espèce véritablement utilisée, et dont l’usage a débuté en Europe vers
1870, est Peumus boldus Molina, le Boldo.
C’est un petit arbre originaire de la région centrale du Chili, où règne un climat de
type méditerranéen, ce qui fait que la plante peut être cultivée aussi en Afrique du
Nord et en Italie. Sa hauteur est d’environ 6 m (figure 19.2).
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 45 31/05/2010 18:47:10
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit46 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 19.1 ■ drupes multiples de
Monimiaceae.
Figure 19.2 ■ Peumus boldus : rameau
florifère et cellule sécrétrice de la feuille.
Figure 19.3 ■ anthère de Monimia dont le filet est
pourvu de deux glandes basilaires.
Ses feuilles sont persistantes, opposées, ovales, entières, sans stipules, rigides,
cassantes à l’état sec, et leurs bords sont repliés vers la face inférieure. La face
supérieure est typiquement chagrinée. Les feuilles possèdent de nombreux poils tecteurs
caractéristiques, en étoile, localisés sur les protubérances de la face supérieure, et
ces poils se retrouvent dans la poudre, à l’examen microscopique. Les feuilles, enfin,
renferment des cellules à essences.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 46 31/05/2010 18:47:11
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 47
La plante est dioïque : les fleurs mâles sont jaune pâle, leurs étamines présentent
des anthères à déhiscence longitudinale (figure 19.3) ; les fleurs femelles sont
uniovulées, à l’origine d’une drupe de couleur glauque.
► Composés du métabolisme secondaire
La drogue contient des huiles essentielles à composés monoterpéniques, des
flavonoïdes et des alcaloïdes.
Ces derniers (17 ont pu être isolés) sont de type aporphinoïdes ; le principal est la
boldine.
Les extraits de Boldo et la boldine (extraite de l’écorce, qui en est plus riche) sont
indiqués dans les cas de troubles dyspepsiques (ballonnements, flatulence) et de
brûlures œsophagiennes ou gastriques. Mais généralement, le Boldo est proposé en
association avec d’autres plantes cholagogues.
SIPARUNACEAE
(A.P. de Candolle) Schodde (1970)
APG isole désormais des Monimiaceae cette famille limitée au seul genre
Siparuna, qui comprend environ 150 espèces des régions tropicales d’Amérique du Sud.
Les fleurs sont unisexuées. Les étamines des fleurs mâles possèdent des anthères
à déhiscence valvaire. Les carpelles des fleurs femelles sont ici inclus dans un
hypanthium, comme cela s’observe chez les Ficus.
CALYCANTHACEAE
Lindley (1819)
Il s’agit d’une petite famille de quatre genres, dont l’aire de répartition est très
disjointe :
– Calycanthus, dans le Sud-Ouest et l’Est des États-Unis (planche 22, photo 4) ;
– Cheinomanthus et Sinocalycanthus en Chine ;
– Idiospermum en Australie ;
soit une dizaine d’espèces au total.
Ce sont des arbustes à feuilles opposées, sans stipules. Les fleurs sont
hermaphrodites, périgynes (figure 20.1). Les carpelles sont souvent nombreux, en disposition
spiralée, donnant des akènes (figure 20.2). La graine, exalbuminée, présente un
embryon volumineux.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 47 31/05/2010 18:47:11
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit48 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 20.1 ■ Fleurs de Calycanthus (à gauche) et de
Cheinomanthus (à droite) montrant la continuité entre sépales et pétales.
Figure 20.2 ■ Coupe longitudinale du réceptacle de la
fleur de Calycanthus montrant l’insertion des akènes.
Figure 20.3 ■ Atherosperma moschatus : étamine, rameau florifère, carpelle.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 48 31/05/2010 18:47:11
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 49
On note la présence d’alcaloïdes indoliques.
ATHEROSPERMATACEAE
Robert Brown (1814)
Elles ont parfois été considérées comme incluses dans la famille des
MONIMIACEAE, dont elles sont très proches. Mais APG considère cette famille comme à part
entière.
Le genre Atherosperma se rencontre dans le Sud-Est de l’Australie (figures 20.3,
20.4, 20.5).
Figure 20.4 ■ Atherosperma moschatus : fleur mâle, fleur femelle
entière et en coupe longitudinale.
Figure 20.5 ■ Fleur d’Atherospermataceae, entière, coupe
longitudinale, diagramme.
Botineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 49 31/05/2010 18:47:11
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Figure 20.6 ■ Doryphora sassafras : inflorescence
partielle et coupe longitudinale d’une fleur.
Figure 20.7 ■ Doryphora : étamine à anthères
s’ouvrant par des valves et pourvue à la base de
glandes latérales.
Figure 20.8 ■ Coupe de fleurs de Gomortega.
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On observe la présence d’alcaloïdes. À noter qu’une espèce, Doryphora sassafras
Endl., contient des acides aristolochiques, toxiques (figures 20.6 et 20.7).
GOMORTEGACEAE
Reiche (1896)
C’est une famille monospécifique, avec Gomortega keule (Molina) I.M. Johnson,
2qui présente un habitat très circonscrit, de l’ordre de 160 km , dans la partie centrale
du Chili.
Gomortega est un petit arbre. Les feuilles opposées sont persistantes, sans stipules.
On observe la présence de cellules à essences.
Les fleurs, épigynes, présentent des sépales blancs insérés en spirale, il n’y a pas
de pétales. Les étamines sont au nombre de 2 à 10 ; leurs anthères s’ouvrent par des
valves. Il y a 2 ou 3 carpelles, l’ovaire étant bi- ou triloculaire ; le style est bi- ou
trifurqué. Les ovules sont anatropes (figure 20.8).
Le fruit est une drupe, jaunâtre. La graine, albuminée, contient un gros embryon,
enrobé par un endosperme huileux. Les Indiens Maquila du Chili ont utilisé ce fruit
comme narcotique, sous l’appellation de « hualhual ».
CANELLALES
Cronquist (1957)
C’est un nouvel ordre, proposé par APG II, qui se différencie des LAURALES
par les fleurs qui sont ici hypogynes et dont le périanthe est nettement différencié en
sépales et pétales. Cet ordre comprend deux familles.
CANELLACEAE
Martinov (1832)
La position de cette famille a longtemps été discutée. L’organisation de son
androcée est effectivement très proche de celle observée chez les MYRISTICACEAE.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit52 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 21.1 ■
Cinnamosma fragrans : fleur,
diagram me, f leur en
coupe longitudinale.
Figure 21.2 ■ Canella
winterana : rameau florifère.
Figure 21.3 ■ Canella
winterana : fleur entière et en
coupe longitudinale ; fleur
privée de périanthe ;
diagramme.
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La famille des CANELLACEAE regroupe une dizaine d’espèces des régions
tropicales, réparties en cinq genres (Canella, Cinnamodendron, Cinnamosma (figure 21.1),
Pleodendron, Warburgia).
Ce sont des arbres à feuilles alternes, sans stipules (figure 21.2). Les écorces sont
riches en cellules à essence.
Les fleurs sont bisexuées et présentent des pétales libres ou soudés. L’androcée
est constitué par des étamines soudées entre elles par leur filet, formant une colonne.
L’ovaire est uniloculaire, et la placentation est pariétale, ce qui a fait situer cette
famille autrefois dans un ancien ordre des PARIETALES à proximité des
CISTACEAE (figure 21.3).
L’écorce de Canella winterana (L.) Gaertner des Antilles fournit la Cannelle
blanche, ou Cannelle poivrée, nommée ainsi en raison de sa saveur piquante, à ne
pas confondre avec la véritable Cannelle de Ceylan (Cinnamomum verum J. Presl.,
famille des LAURACEAE).
WINTERACEAE
Robert Brown ex Lindley (1830)
C’est une famille de quatre genres (Pseudowintera, Drimys (= Tasmannia),
Takhtajania, Zygogonum) et une soixantaine d’espèces, réparties en Australie,
NouvelleGuinée, Pacifique, Amérique du Sud, Madagascar.
Ce sont de petits arbres toujours verts, dont le bois est homoxylé.
Les feuilles sont simples, entières, sans stipules.
Les fleurs sont hermaphrodites ou unisexuées, hypogynes. Le nombre des
étamines varie de 3 à ∞. Les carpelles sont en principe nombreux, mais peuvent se
réduire à une pièce unique (figure 21.4).
Drimys winteri Forster (figure 21.5) fut découvert en 1577 sur les rivages du
détroit de Magellan lors du voyage de circumnavigation de Francis Drake par Winter,
qui utilisa son écorce aromatique pour soigner les malades de l’équipage. Ce qui
deviendra l’« écorce de Winter » ou la « cannelle de Magellan » est effectivement un
stimulant puissant, réputé antiscorbutique, stomachique et antidiarrhéique. Elle a fait
partie de préparations — aujourd’hui oubliées et heureusement du fait de la rareté
de la plante — comme le « vin amer scillitique » ou le « vin diurétique amer de la
Charité ».
Ce qui est aujourd’hui commercialisé sous ces mêmes appellations provient en fait
de CANELLACEAE, Cinnamodendron corticosum Miers ou Cannelle de la Jamaïque
(figure 21.6), ou Cinnamodendron macranthum Baill. ou Cannelle de Porto-Rico.
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Figure 21.4 ■ Drimys winteri :
coupe longitudinale de la fleur.
Figure 21.5 ■ Drimys winteri : rameau
florifère et diagramme de la fleur.
Figure 21.6 ■ Cinnamodendron
corticosum : rameau florifère.
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PIPERALES
Dumortier (1829)
L’ordre des PIPERALES rassemble des plantes herbacées aromatiques, terrestres,
à port dressé ou lianescent.
L’ancien ordre des ARISTOLOCHIALES est désormais intégré aux PIPERALES.
APG II inclut la famille des HYDNORACEAE dans cet ordre. En revanche d’autres
plantes n’ont pas encore de position certaine dans cette classification. Aussi, en
attendant de nouvelles informations, nous conservons provisoirement, afin de rassembler
ces familles de plantes parasites, un ordre des « RAFFLESIALES » aux côtés de
celui des PIPERALES, selon le schéma suivant :
● Plantes chlorophylliennes, terrestres, à feuilles alternes, périanthées :
PIPÉRALES
9 périanthe réduit :
ovaire uniloculaire : Piperaceae
ovaire pluriloculaire : Saururaceae
9 périanthe développé :
calice seul : Aristolochiaceae
calice + corolle : Lactoridaceae
● Plantes non chlorophylliennes, parasites :
(« RAFFLESIALES »)
9 nombreuses étamines (colonne staminale) :
parasites des Vitaceae, hermaphrodites ou dioïques, périanthe
de 4 à 10 S : Rafflesiaceae
parasites des Cistaceae, dioïques, périanthe de 4 à 8 S :
Cytinaceae
9 étamines en nombre double des S :
parasites des Euphorbiaceae, hermaphrodites, périanthe de 3 S :
Hydnoraceae
PIPERACEAE
Berchtold et Jan S. Presl (1820)
Les PIPERACEAE constituent une vaste famille de 2 000 à 3 000 espèces
des régions tropicales humides (surtout Amérique et Indonésie), réparties en une
douzaine de genres, dont les plus importants sont Piper (les Poivriers, avec 1 000 à
2 000 espèces) et Peperomia (500 à 600 espèces).
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Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des herbes, des lianes, des épiphytes, ou des arbustes grimpants. La
croissance de la tige est de type sympodial.
Les feuilles, insérées au niveau de nœuds renflés, sont généralement alternes,
munies ou non de stipules, à limbe souvent cordiforme (figure 22.1).
Particularités anatomiques :
– la tige des Piper montre deux cercles de faisceaux libéro-ligneux, ceux du
cercle externe étant réunis par un anneau de sclérenchyme ;
– la tige des Peperomia présente des faisceaux répartis en plusieurs cercles, un
peu comme chez les Monocotylédones ;
– les parenchymes abritent des cellules à essence, responsables des propriétés
aromatiques.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
C’est toujours un épi serré (figure 22.2).
► Fleur
Elle est petite, hermaphrodite, située à l’aisselle d’une bractée protectrice en forme
de bouclier.
─ Il n’y a pas de place pour le périanthe.
─ Typiquement, l’androcée est constitué de 2 verticilles de 3 étamines, mais présente
souvent des réductions, par disparition du verticille interne et même parfois de
l’étamine postérieure du verticille externe : ainsi Piper nigrum L. ne possède que
2 étamines. Le pollen est uniaperturé.
─ Le gynécée, en position supère, présente primitivement 3 carpelles, mais parfois
4 ou 5 ; ces carpelles sont toujours réunis pour constituer un ovaire uniloculaire,
contenant un seul ovule, basal et orthotrope (figure 22.3).
─ Formule florale :
0 S + 0 P + (3+3) E + 3 C
(→ 2)
► Fruit
C’est une baie ou une drupe charnue, qui contient toujours une graine unique, mais
volumineuse, alors que l’embryon est très petit (figure 22.4).
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 57
Figure 22.1 ■ Feuille de
Piper angustifolium.
Figure 22.2 ■ Épi fructifère
de Piper officinarum.
Figure 22.3 ■ Ovule basal
et dressé de Piper.
Figure 22.4 ■ Graine de Piper,
avec l’embryon très petit.
III. Classification interne
La famille est homogène, sans subdivisions.
IV. Place dans la systématique
Jussieu range cette famille dans les Monocotylédones, aux côtés des
NYMPHAEACEAE, dans la « Monohypogynie » (étamines hypogynes). Puis les PIPERACEAE sont
considérées comme des Dicotylédones, appartenant à la sous-classe des Apétales, série
des plantes hermaphrodites.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit58 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
V. Habitat
Particulièrement les forêts tropicales humides.
Applications
Elles diffèrent selon les espèces :
• Piper nigrum L., le Poivrier noir ou Poivrier commun (figure 23) : il serait
originaire de la région de Malabar (Inde occidentale).
Figure 23 ■ Piper nigrum : rameau fructifère, portion d’inflorescence, diagramme de la
fleur, fruit entier et en coupe longitudinale.
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Paléo-plantes 59
I. Description
Il s’agit d’une liane volubile, qui peut atteindre une dizaine de mètres de haut, se
fixant sur les arbres ou les rochers par des racines adventives ; les feuilles alternes
présentent un limbe ovale aigu ; les fleurs sont groupées par 20 à 50 sur un épi long
de 8 à 15 cm ; le fruit passe du vert au rouge lors de sa maturation.
Le poivre est l’une des épices les plus anciennement consommées en Inde, puis les
Grecs et les Romains la propagèrent en Occident. Au Moyen Âge, il devient l’épice la
plus estimée et la plus chère, on levait même des impôts de poivre. Ce n’est qu’après
que Vasco de Gama ouvrit la route maritime des Indes par le cap de
Bonne-Espérance en 1498, que le prix du poivre commença à diminuer, bien que son commerce
edemeurât un monopole du gouvernement portugais jusqu’au siècle.
On distingue :
– le poivre vert : c’est le fruit frais, entier, cueilli vert ; il est conservé dans de la
saumure afin d’empêcher son brunissement (ou aujourd’hui lyophilisé) ; il est
très aromatique ;
– le poivre noir : la récolte se fait dès que les premiers fruits rougissent ; après
séchage, les fruits sont séparés des rafles puis séchés ; ils apparaissent alors
ridés, de couleur brun noir ;
– le poivre blanc : le fruit récolté mûr est alors immergé plusieurs jours de suite
dans l’eau, afin de séparer le péricarpe et la partie externe du mésocarpe,
avant d’être séché ; il est moins brûlant, mais plus aromatique que le poivre
noir.
L’odeur est due à la présence d’huile essentielle riche en carbures terpéniques ; la
saveur brûlante est liée à la pipérine (concentration de 5 à 10 %), amide de la
pipéridine et de l’acide pipérique.
Le poivre est un sternutatoire efficace ; mâché en grains, il provoque une forte
sécrétion de salive. C’est aussi l’un des aphrodisiaques les plus recherchés des
Arabes.
II. Culture
Surtout en Inde, Indonésie, Malaisie, Sri-Lanka, ainsi qu’au Brésil. Il réclame des
précipitations annuelles de l’ordre de 2 à 3 m. La production mondiale est de l’ordre
de 60 000 à 80 000 tonnes par an.
III. Confusions
Diverses espèces sont cultivées et utilisées comme substitut du Poivrier noir,
ainsi Piper longum L., Piper retrofractum Vahl, et, en Afrique tropicale, Piper
guinense Schum. et Thoon. ; mais l’usage de ces espèces demeure local.
À noter que d’autres plantes sont abusivement nommées « Poivre » :
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit60 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
– le poivre « rouge » provient de Schinus molle L. (ANACARDIACEAE), connu
sous les appellations de « Poivrier du Pérou », « Poivrier d’Amérique » ou, ce
qui serait à la limite correct, de « faux Poivrier » ;
– le « poivre de Guinée », ou Xylopia aethiopica A. Rich. (ANNONACEAE) ;
– le « poivre de Cayenne », correspond au genre Capsicum (SOLANACEAE) ;
– le « poivre de la Jamaïque », au genre Pimenta (MYRTACEAE) ;
– et plus près de nous, le « poivre d’eau », est Polygonum hydropiper
(POLYGONACEAE)…
• Piper cubeba L., le Cubèbe (figure 24.1) : il vit spontanément à Bornéo, Java,
Sumatra, où il est également cultivé parmi les plantations de Caféier.
Figure 24.1 ■ Piper cubeba : rameau fructifère.
Les fruits ressemblent à ceux du Poivrier noir, mais sont pourvus d’un long
pédicelle, d’où leur nom de « poivre à queue » ; leur saveur est âcre, un peu camphrée,
mais leur odeur est agréable. Cette espèce est utilisée en aromathérapie comme
antiseptique.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 61
• Piper betle L., ou Bétel (figure 24.2) : la feuille est utilisée pour enrober des
fragments de noix d’Arec (ARECACEAE), le tout servant de masticatoire — également
sialagogue — très fréquemment utilisé en Inde et en Asie du Sud-Est ; mais cette
« chique de bétel » noircit les dents et rend les gencives sanguinolentes.
Figure 24.2 ■ Piper betle : rameau fructifère.
• Piper methysticum Forster et Piper michmanii C.DC., le Kava ou Kawa-Kawa,
ou Poivrier inébriant (methysticum signifiant « qui provoque l’ivresse ») : c’est un
arbuste haut de 1 à 4 m, dioïque.
Les peuples de Polynésie occidentale (Nouvelle-Guinée, îles Fidji, Hawaii)
consomment depuis des siècles une boisson très désaltérante, mais surtout inébriante,
à base de rhizome de cette plante, trempé dans l’eau ; tout un cérémonial
accompagne cet usage, décrit la première fois par J. Cook en 1769. Les principes sont des
kavalactones ou styryl-pyrones, qui seraient responsables de l’action sédative et
tranquillisante de la plante. Toutefois celle-ci, bien que ne semblant pas créer de
dépendance, est toxique, surtout en cas de consommation simultanée d’alcool.
Pourtant, cette drogue s’est révélée bénéfique pour corriger les troubles du sommeil et le
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit62 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
stress, mais également les lombalgies et contractures musculaires, elle serait même
antibactérienne et antifongique, à tel point que de nombreuses publicités concernant
le Kawa-Kawa virent le jour vers 1997-1998. Mais récemment des cas
d’hépatotoxicité sont apparus avec des préparations à base de cette plante, avec même un cas
mortel répertorié ; aussi l’utilisation à des fins thérapeutiques des produits contenant
du Kawa a-t-elle été suspendue en 2002, exceptés les médicaments homéopathiques
dont la dilution est supérieure ou égale à 5 CH.
• Piper futokadsura Sieb. et Zucc. : il est utilisé dans le Sud de la Chine comme
antiallergique et antirhumatismal, propriétés à mettre au compte de la présence de
lignanes.
• Ajoutons que certaines PIPERACEAE sont toxiques par la présence d’acides
aristolochiques (cf. ARISTOLOCHIACEAE), comme Piper boehmerifolium, Piper
attenuatum, Piper hamiltonii. La vente de ces espèces est de ce fait réglementée.
SAURURACEAE
Martinov (1820)
Proche des PIPERACEAE, cette petite famille de 5 genres (Saururus, Anemopsis,
Houttuynia…) et 7 espèces, herbes aquatiques ou palustres d’Asie et d’Amérique du
Nord, s’en distingue essentiellement par la structure de l’ovaire, constitué ici de 3
ou 4 carpelles pratiquement indépendants (genre Saururus), contenant chacun de 2
à 10 ovules. Le fruit est une capsule, pouvant être charnue. Certaines espèces sont
cultivées comme ornementales. Mais Saururus cernuus L. contient des acides
aristolochiques néphrotoxiques.
ARISTOLOCHIACEAE
A.L. de Jussieu (1789)
Les ARISTOLOCHIACEAE sont une famille regroupant 8 à 10 genres et environ
600 espèces (dont 500 pour le seul genre Aristolochia), réparties essentiellement dans
les régions tropicales et chaudes.
On rencontre en France une demi-douzaine d’Aristoloches indigènes, auxquelles
s’ajoute Asarum europaeum L.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des plantes herbacées, vivaces par des rhizomes, ou arbustives, ou encore
lianescentes (planche 1, photo 1 ; figure 25.1).
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Figure 25.1 ■ Aristolochia serpentaria : rameau florifère et base de la plante.
Les feuilles sont alternes, simples, entières, à limbe développé et souvent
cordiforme.
La présence fréquente de cellules à essence est responsable du caractère
aromatique — mais souvent désagréable — de ces plantes.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Les fleurs sont soit solitaires, soit regroupées en cyme ou parfois en grappe.
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Figure 25.2 ■ Aristolochia clematitis : rameau florifère.
► Fleur
Elle est hermaphrodite.
─ Le périanthe, bien développé, est constitué de 3 sépales, presque toujours soudés
en un tube pétaloïde plus ou moins allongé, en forme de cornet zygomorphe
(figure 25.2) ; il n’y a alors plus de pétales ; le genre Asarum (planche 1, photo 2)
présente toutefois un périanthe régulier ; enfin, les pétales peuvent apparaître de
façon réduite dans les genres Saruma et Thottea.
─ L’androcée présente de 6 (chez Aristolochia clematitis L. par exemple) à
36 étamines ; celles-ci peuvent être totalement libres (Asarum), ou se souder par
leurs anthères avec le style (Aristolochia clematitis), constituant un gynostème
(comparable à celui observé chez les ORCHIDACEAE) qui est recouvert par
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les stigmates. Les grains de pollen sont soit inaperturés, soit uniaperturés, soit
multiaperturés.
─ La pollinisation est entomophile.
─ Le gynécée comprend 4 ou 6 carpelles, généralement soudés en un ovaire infère
pluriloculaire (Aristolochia) ; la placentation est alors axile, avec de nombreux
ovules anatropes par loge. À l’extrémité du gynostème, les lobes stigmatiques
coiffent les étamines.
─ Formule florale :
3 S + 0 P + (6 → 36) E + 4 ou 6 C
► Fruit
Il s’agit souvent d’une capsule à déhiscence septicide, rarement d’un follicule
(Saruma).
La graine montre un embryon de taille très réduite, au sommet d’un albumen bien
développé.
III. Classification interne
La famille se subdivise en deux sous-familles :
1.Asaroidae : calice non étranglé au-dessus de l’ovaire
Asarum, Saruma…
2.Aristolochioidae : calice très resserré au-dessus de l’ovaire
Aristolochia, Thottea, Isotrema…
IV. Place dans la systématique
Linné place les Aristoloches dans la classe XX, « Gynandrie », soit les plantes
dont les étamines sont réunies au pistil, non loin des ORCHIDACEAE. En revanche,
l’Asaret est situé dans la « Dodecandrie », classe XI (12 étamines). Depuis Jussieu,
cette famille se situe dans les Dicotylédones Apétales hermaphrodites.
V. Habitat
─ Asarum europaeum L., l’Asaret, est localisé dans la moitié Est de la France,
recherchant les forêts neutrocalcicoles du Fagion sylvaticae (figure 26).
─ Aristolochia : les Aristoloches rencontrées en France ont des affinités
méridionales, toutes recherchant les lieux pierreux secs ; Aristolochia pallida Willd est
l’une des plus exigeantes (localisée dans le Sud-Est) ; A. pistolochia L. atteint
l’Aveyron, A. rotunda L. et A. paucinervis Pomel remontent jusqu’en
PoitouCharentes ; A. clematitis L. est beaucoup plus répandue, étant devenue une
commensale des vignobles, persistant longtemps après la disparition des Vignes.
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Figure 26 ■ Asarum europaeum : pied montrant une fleur insérée entre deux pétioles de
feuilles ; coupe transversale de l’ovaire ; coupe longitudinale de la fleur.
Applications
Le terme d’Aristoloche provient du grec aristos = excellent, et lochein =
accouchement : selon la « théorie des Signatures », l’Aristoloche est indiquée pour
repositionner correctement le fœtus en raison de la forme courbée de sa fleur. Quant à
l’Asaret, il fut couramment utilisé à l’époque médiévale pour se faire vomir après
avoir trop bu.
Mais toutes les ARISTOLOCHIACEAE sont toxiques en raison de la présence
d’acides aristolochiques, qui sont des phénanthrènes nitrés fortement
néphrotoxiques. Dans les années 1992-1993, une regrettable confusion eut lieu entre le fangji
ou hanfangji chinois (Stephania tetrandra S. Moore, MENISPERMACEAE) réputé
amaigrissant, et le guangfangchi (Aristolochia fangchi Y.C. Wu ex L.D. Chou et S.M.
Wang). C’est ce qui a conduit en 1998 les autorités à interdire la commercialisation
d’Aristolochia fangchi, et à élargir en 2001 cette interdiction à toutes les plantes de
cette famille, y compris les préparations homéopathiques à des dilutions inférieures
eou égales à la 12 dilution centésimale hahnemannienne ; Asarum europaeum est
concerné aussi par cette réglementation.
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Sur le plan horticole, on utilise parfois Aristolochia durior Hill. (= A. sipho
L’Hérit.), originaire des États-Unis, pour confectionner des tonnelles.
LACTORIDACEAE
Engler (1888)
Une seule espèce constitue cette famille : Lactoris fernandeziana Philippi est un
arbuste, endémique des îles Juan Fernandez, archipel méridional du Chili. Il présente
des feuilles stipulées. Sa fleur, de type 3, montre à la fois calice et corolle, et les
carpelles sont quasiment indépendants.
(« RAFFLESIALES »)
Cet ordre n’est pas reconnu par APG. Néanmoins, le caractère parasite de ces
plantes en fait un ensemble a priori cohérent.
RAFFLESIACEAE
Dumortier (1829)
Famille de 7 genres et d’environ 45 espèces, distribuées dans les régions
essentiellement tropicales où elles parasitent les racines de plantes ligneuses.
Le genre Rafflesia comprend une douzaine d’espèces parasites de VITACEAE du
genre Tetrastigma.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Dépourvu de chlorophylle, il est très réduit, d’aspect thalloïde un peu comme un
mycelium de champignon, s’insérant dans les racines de la plante-hôte surtout au
niveau du xylème. La plante parasitée ne semble guère affectée, ne montrant
localement aucune hypertrophie cellulaire.
II. Appareil reproducteur
Seules les fleurs émergent au-dessus du sol. Elles naissent cependant à l’intérieur
de la plante-hôte et, par leur croissance, finissent par s’épanouir à l’air libre.
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68 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Elles sont actinomorphes, unisexuées (espèces doïques) ou hermaphrodites,
pouvant atteindre des tailles assez considérables : jusqu’à 1 m de diamètre chez
certaines Rafflesia. Cet épanouissement ne peut se produire parfois que tous les dix
ans (Rafflesi arnoldii R. Br., de Sumatra).
Le périanthe est constitué de 4 à 10 sépales, souvent soudés à leur base, pétaloïdes
ou non.
Les étamines sont nombreuses, avec des dispositions tout à fait originales et
uniques chez les Angiospermes, formant une colonne autour du style. Le pollen est
inaperturé ou bien bi- ou triaperturé.
La pollinisation est assurée par des Diptères, attirés par l’odeur nauséabonde des
fleurs.
Enfin le nombre de carpelles varie de 4 à 15, l’ovaire étant infère.
Le fruit est une baie, contenant de nombreuses petites graines.
III. Classification interne
La famille est homogène.
IV. Place dans la systématique
Les RAFFLESIACEAE ont accompagné les ARISTOLOCHIACEAE dans la
classification, constituant autrefois un ordre des ARISTOLOCHIALES.
CYTINACEAE (Brongniart)
A. Richard (1824)
La systématique moderne a tendance à isoler cette petite famille de celle des
RAFFLESIACEAE. Néanmoins sa position est encore incertaine. L’unique genre
Cytinus regroupe six espèces, que l’on rencontre sur le pourtour méditerranéen, à
Madagascar et enfin en Afrique du Sud.
La flore française présente Cytinus hypocistis (L.) L. parasite de Cistus div. sp.
(CISTACEAE), avec deux sous-espèces, dont la sous-espèce type qui se rencontre
jusqu’en Charente-Maritime où il est cependant rare (limite septentrionale).
Le Cytinet est connu de longue date sous cette appellation d’« hypocistis » : au
e siècle, selon Lémery, on le rapproche alors des Orobanches, et on l’utilise sous
forme d’extrait solide, noir, comme astringent (appareil digestif, hémorragies).
Linné classe le genre Cytinus dans la « gynandrie », déjà aux côtés des
Aristoloches.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitPaléo-plantes 69
HYDNORACEAE
C. Agardh (1821)
Également très proche des RAFFLESIACEAE, cette famille comprend une
vingtaine d’espèces parasites d’EUPHORBIACEAE, regroupées en 2 genres : Hydnora,
d’Afrique du Sud, d’Afrique de l’Est et de Madagascar, et Prosopanche, d’Amérique
du Sud.
Les fleurs sont hermaphrodites ; le périanthe présente 3 sépales, de nombreuses
étamines insérées sur le tube de la corolle.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitBotineau • PdF • Botanique • I-XXXII_0001-1336.indb 70 31/05/2010 18:47:14DEUXIÈMEPARTIE
MONOCOTYLÉDONES
OU
LILIOPSIDA
En essayant de reconstituer l’arbre généalogique des plantes, on estime
actuellement que les Monocotylédones se sont séparées très tôt de la souche commune des
Angiospermes, aujourd’hui disparue, mais proche des MAGNOLIIDES.
Les Monocotylédones sont des Angiospermes à un seul cotylédon ; mais surtout,
leur pollen est uniaperturé comme chez les Paléo-plantes.
Cet ensemble apparaît moins diversifié que les Dicotylédones, ne serait-ce que par
le nombre plus réduit de familles (70) et d’espèces (55 000), mais aussi moins
perfectionné, bien que se trouvent ici les familles les plus cosmopolites (les POACEAE) ou
les plus spécialisées (les ORCHIDACEAE).
I. Embryon
On ne rencontre donc chez les Monocotylédones qu’un seul cotylédon, mais
en raison du non-développement de l’autre. Du fait de la croissance de cet unique
cotylédon, le point végétatif de la tige est rejeté sur le côté et acquiert une position
latérale caractéristique. Mais l’origine du cotylédon ainsi que le fonctionnement du
méristème apical sont identiques dans les deux classes.
II. Appareil végétatif
►Racines
En général, la racine principale avorte dès le stade de plantule ; elle est alors
remplacée par de nombreuses racines, dites adventives, qui naissent à la base de la
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit72 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
tige. Ce sont ces racines adventives qui sont à l’origine du phénomène du tallage des
Céréales.
On peut noter également l’absence d’espèces parasites chez les Monocotylédones,
sans doute à cause de la perte de cette racine principale qui, chez les Dicotylédones
parasites, joue le rôle d’organe de pénétration.
► Tiges
On ne retrouve pas chez les Monocotylédones les formations secondaires qui
permettent l’épaississement progressif des racines et des tiges chez les Dicotylédones
(et les Gymnospermes) : notamment, il n’y a pas de cambium.
De ce fait les tiges feuillées sont essentiellement herbacées. Leur rigidité
éventuelle (observée par exemple chez les Bambous ou les Palmiers) sera assurée par les
faisceaux libéro-ligneux, qui se multiplient en plusieurs cercles, et éventuellement
par la sclérification du parenchyme (planche 1, photo 3).
Généralement, ces tiges feuillées ne se ramifient pas. Donc on ne rencontre chez
les Monocotylédones ni arbre, ni arbuste véritable.
► Feuilles
Les feuilles sont toujours simples et à nervation généralement parallèle.
On considère aujourd’hui que ces feuilles ne possèdent pas de limbe véritable, et
qu’elles correspondent en fait à la base foliaire et au pétiole : c’est ce qui explique
cette nervation parallèle.
Pour compenser cette absence de limbe, par un phénomène dit « de surévolution »,
le pétiole s’aplatit en un faux-limbe à nervures parallèles, tandis que la base foliaire
devient très importante, constituant souvent une gaine enveloppant la tige.
Le faux-limbe est généralement rectiligne, mais peut présenter des contours
galbés, simulant une feuille de Dicotylédones (Arum).
Cette interprétation est confirmée par la physiologie : contrairement aux
Dicotylédones, les feuilles de Monocotylédones ne réagissent pas à l’auxine.
III. Appareil reproducteur
Si l’appareil végétatif a considérablement évolué par rapport aux Dicotylédones
ancestrales que sont les Paléo-plantes, ce n’est pas le cas des fleurs qui sont restées
sur le type 3, qui est relativement archaïque.
La plupart des fleurs de Monocotylédones ont une formule florale :
3 S + 3 P + (3+3) E + 3 C
C’est donc une fleur pentacyclique trimère.
Les 2 verticilles du périanthe sont concolores : en général les sépales
deviennent pétaloïdes (comme chez la Tulipe). On donne le nom de tépales à ces pièces
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMonocotylédones ou Liliopsida 73
semblables. Il est rare que ces pièces se soudent entre elles, c’est le cas par exemple
de la Jacinthe ou du Muguet.
On distingue :
• Les Monocotylédones archaïques,
latifoliées, fleurs souvent petites et parfois sans périanthe.
Ce sont les ACORALES et ALISMATALES.
• Les Monocotylédones supérieures,
angustifoliées, fleurs à périanthe constitué de tépales ou à 2 verticilles
distincts.
Elles regroupent l’ensemble des LILIALES aux PANDANALES, ainsi
que les COMMELINIDES.
(d’après APG II, 2003)
© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit74 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
I. MONOCOTyLÉDONES
ARCHAÏQu ES
Ce sont des Monocotylédones essentiellement aquatiques, à grandes feuilles dont
la nervation est réticulée, à fleurs souvent petites, parfois sans périanthe, et dont les
carpelles sont indépendants, autant de caractères considérés comme ancestraux.
Deux ordres constituent cet ensemble : les ACORALES et les ALISMATALES.
ACORALES
Reveal (1996)
Cet ordre se limite à la seule famille des ACORACEAE et à son unique genre,
Acorus, et se situe à la base des Monocotylédones en raison de caractères proches de
certaines Paléo-herbes (PIPERALES).
ACORACEAE
Martinov (1820)
La famille des ACORACEAE se limite donc au genre Acorus, avec deux espèces
dont Acorus calamus L. réparti dans l’Ancien Monde et dans l’Est de l’Amérique du
Nord.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Acorus est un hélophyte à rhizome qui peut dépasser 1 m de hauteur. Les feuilles
distiques sont dressées, longues, rougeâtres à leur base.
► Spécificités anatomiques
On remarque chez Acorus :
– l’absence de cristaux d’oxalate de calcium, habituels chez les
Monocotylédones ;
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMonocotylédones ou Liliopsida 75
– la présence de cellules à essences, ce qui le distingue également des autres
Monocotylédones.
► Génétique
Plusieurs variétés d’Acorus calamus L. sont distinguées :
– var. americanus (Raf.) Wulff, diploïde ;
– var. calamus L., triploïde et européenne ;
– var. angustata Bess., tétraploïde et indienne ;
– peut-être y a-t-il aussi une variété hexaploïde.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Elle est tout à fait particulière (figure 27).
Figure 27 ■ Inflorescence d’Acorus calamus.
Elle a l’aspect d’un épi volumineux, axillé par une feuille à laquelle l’axe de l’épi
est longuement uni et que l’on a longtemps assimilé à une spathe. Remarquons que
les fleurs s’épanouissent du haut vers le bas de cet « épi ».
► Fleurs
Elles sont actinomorphes et hermaphrodites :
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76 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
─ Le périanthe est formé de 6 pièces jaunâtres.
─ L’androcée comprend 6 étamines disposées en vis-à-vis de chaque pièce du
périanthe.
─ Le gynécée est supère ; il est formé de 3 carpelles soudés, formant un ovaire à
3 loges. Il y a 6 à 8 ovules par loges et la placentation est axile.
► Fruit
C’est une baie, entourée par le périanthe qui est persistant.
III. Place dans la systématique
Linné rapprochait le genre Acorus des Joncs dans sa classe VI « Hexandrie ». Puis
jusqu’à une époque récente, il a été inclus dans la famille des ARACEAE du fait du
rapprochement de la forme des inflorescences, avant qu’il ne soit aujourd’hui
considéré comme étant à la base des Monocotylédones.
IV. Habitat
D’origine asiatique, Acorus calamus L. est naturalisé en France après avoir été
eintroduit au siècle. Il est cependant assez rare, à rechercher dans les grandes
roselières (alliance du Phragmition communis) sur substrat alcalin.
Applications
Le surnom de « Roseau aromatique » donné à Acorus calamus provient de la
présence dans le rhizome de cellules à essence. On a pu extraire surtout des mono- et
des sesquiterpènes, responsables de la réputation de stimulant digestif accordée à
la plante, mais aussi des dérivés phénylpropaniques, dont la β-asarone, toxique et
surtout présente dans la variété tétraploïde.
L’usage agroalimentaire en est interdit aux États-Unis, sans doute en raison de sa
réputation ancestrale d’hallucinogène — réelle, mais à doses très importantes —,
alors qu’il reste autorisé en Europe.
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ALISMATALES
Dumortier (1829)
Cet ordre regroupe désormais toutes les autres familles archaïques des
Monocotylédones, au nombre d’une quinzaine :
● Plantes aquatiques, sans véritable spadice :
f Périanthe absent ou indifférencié (tépales) :
9 plantes aquatiques immergées ou à feuilles flottantes :
fleurs unisexuées, plantes marines :
• 2 C, fruit = akène Cymodoceaceae
• 1 C, fruit = drupe Zosteraceae
fleurs hermaphrodites :
– plantes marines :
• 2 E, fruit sec Ruppiaceae
• 3 E, fruit charnu Posidoniaceae
– plantes des eaux douces ou saumâtres :
• 4 (ou 3) E, fruit indéhiscent Potamogetonaceae
• 6 E, fruit déhiscent Aponogetonaceae
9 plantes aquatiques émergentes, anémophiles :
périanthe simple :
– feuilles alternes,
• 3 C libres biovulés Scheuchzeriaceae
– feuilles radicales,
• 3 ou 6 C soudés avant maturité, uniovulés Juncaginaceae
périanthe entouré d’un calicule : Tofieldiaceae
f Périanthe différencié (calice + corolle) :
9 ovaire supère :
C uniovulés ; fruit = akène en général Alismataceae
C multiovulés ; fruit = follicule :
– pollen monosulqué, ovules anatropes Butomaceae
– pollen multiaperturé, ovules campylotropes Limnocharitaceae
9 ovaire infère : Hydrocharitaceae
(incl. Najadaceae)
● Plantes terrestres ou épiphytes (exceptionnellement aquatiques), spadiciflores :
Araceae
(incl. Pistiaceae,
et Lemnaceae)
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CYMODOCEACEAE
N. Taylor (1909)
Famille de 5 genres et une quinzaine d’espèces des mers chaudes et tropicales,
dont 4 pour le genre Cymodocea, dédié à la Néréide Cymodocée, nymphe des eaux.
En France, une seule espèce : Cymodocea nodosa (Ucria) Ascherson, rencontrée
sur le littoral méditerranéen jusqu’à 3 m de profondeur.
Ce sont des herbes submergées, vivaces par des rhizomes, aux longues feuilles
atteignant 1 m de longueur. Les fleurs sont unisexuées, les fleurs femelles ayant
2 carpelles. Le fruit est un akène.
ZOSTERACEAE
Dumortier (1829)
Famille de 3 genres et 18 espèces des eaux marines chaudes à froides, dont 12
pour le genre Zostera, les Zostères.
En France, peuvent s’observer Zostera marina L., à feuilles obtuses, et Zostera
noltii Hornem., à feuilles tronquées-échancrées.
Ce sont des herbes vivaces par des rhizomes, à feuilles engainantes, rubanées, et
qui sont donc la raison du nom de Zostera (de zôster, ruban ou ceinture).
Les inflorescences sont protégées par la gaine de la feuille supérieure formant
spathe. les fleurs sont petites et unisexuées : la fleur mâle est réduite à 1 étamine, la
fleur femelle présente un carpelle uniovulé (orthotrope). Le fruit est une petite drupe.
Les Zostera forment de vastes herbiers sous-marins (classe des Zosteretea
marinae) dans les zones abritées, jusqu’à 10 m de profondeur. Elles étaient autrefois
fauchées à marée basse et utilisées comme engrais.
En Hollande, les feuilles ont même servi à la construction de digues.
RUPPIACEAE
Horaninow (1834)
Petite famille parfois intégrée à celle des POTAMOGETONACEAE, qui s’en
distingue essentiellement par l’androcée réduit ici à 2 étamines en position
antéropostérieure. Le pollen flotte à la surface de l’eau, ou bien la pollinisation est
complètement hydromorphe.
Un seul genre, Ruppia, dédié au botaniste germanique H.B. Ruppius (1688-1719),
recherchant les marais salants et les eaux saumâtres où elles se trouvent submergées
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(classe des Ruppietea maritimae), avec 7 espèces, dont 2 se rencontrent sur le littoral
français : Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande, en eaux assez profondes et agitées, et
Ruppia maritima L. en eaux peu profondes et stagnantes ; chez la première, le court
pédoncule floral ne s’enroule pas en spire après la fécondation, alors que chez Ruppia
maritima, le long pédoncule floral s’enroule en spire après la fécondation. Ce sont
des plantes vivaces filiformes à feuilles opposées, chacune munie d’une grande gaine
renflée.
POSIDONIACEAE
John Hutchinson (1934)
Famille monogénérique, avec le genre Posidonia, dédié à Poseidôn (= Neptune), le
dieu de la mer. Il comprend 9 espèces, la plupart australiennes, une seule, Posidonia
oceanica (L.) Delib. étant cosmopolite et, en France, se localisant essentiellement sur
les côtes méditerranéennes (existe aussi vers Biarritz, où elle est très rare).
Les Posidonies sont des herbes marines, totalement submergées et formant de
vastes herbiers jusqu’à 40 m de profondeur définissant la classe des Posidonietea
oceanicae. La présence de la plante est signalée par les grosses boules de fibres
issues de la souche qui sont roulées par les flots et rejetées sur le rivage où elles
peuvent former d’épais dépôts.
Elles présentent donc de grosses souches écailleuses, hérissées de fibres
roussâtres, d’où émergent des feuilles distiques filiformes atteignant 50 cm.
Ces plantes, qui constituent la base de l’écosystème méditerranéen, sont
actuellement menacées par la prolifération de Caulerpa taxifolia, algue tropicale sans doute
échappée en 1984 des aquariums de Monaco.
POTAMOGETONACEAE
H.G.L. Reichenbach (1828)
[incl. ZANNICHELLIACEAE Chevallier (1827)]
Famille cosmopolite de 6 genres des eaux douces ou saumâtres : Potamogeton
(le « Potamos » est le fleuve), Groenlandia, Zannichellia (dédié au naturaliste
vénitien J.J. Zannichelli [1662-1729]), Althenia (dédié à l’agronome français Jean Althon
[1709-1774]), Pseudalthenia, et Lepilaena.
Au total, il y a une centaine d’espèces, dont 90 pour le seul genre Potamogeton. En
France, se rencontrent environ 25 Potamots et Groenlandia (genre monospécifique),
deux Althenia et deux Zannichellia.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit80 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des herbes, en général vivaces par un rhizome, parfois annuelles,
totalement submergées ou à feuilles flottantes.
Les feuilles sont distiques et engainantes, ou rarement (Groenlandia) opposées et
non engainantes.
La multiplication végétative est très fréquente.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Elle est en épi axillaire aérien (Potamogeton) ou encore en cymes ou fleurs
solitaires (Zannichellia, Althenia).
► Fleurs
Elles sont :
– hermaphrodites, hypogynes, tétramères (Potamogeton, Groenlandia) ;
– ou unisexuées, monoïques ou dioïques, trimères (Zannichellia, Althenia…).
─ Le périanthe se limite à quatre petits appendices.
─ L’androcée est constitué de 4 (ou parfois 3) étamines (Potamogeton) ; la
pollinisation est anémophile, quelquefois hydrophile.
─ Le gynécée comprend 4 carpelles (Potamogeton) ou de 1 à 9 carpelles
(Zannichellia), formant donc un ovaire à 4, ou bien de 1 à 9, loges qui sont toujours
uniovulées.
► Fruit
C’est une drupe (Potamogeton) ou un akène (Groenlandia, Zannichellia).
III. Habitat
Les espèces françaises de Potamogeton peuvent être classées de la manière
suivante :
• feuilles, au moins les supérieures, à lobes larges (> 6 mm) :
– toutes les espèces sont des géophytes :
– eaux acides : Potamogeton alpinus Balbis, P. gramineus L., P. polygonifolius
Pourret
– e aux acides à calcaires : Potamogeton crispus L., P. natans L., P. nodosus
Poiret, P. perfoliatus L.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMonocotylédones ou Liliopsida 81
– eaux calcaires : Potamogeton coloratus Hornem., P. lucens L.
• feuilles toutes linéaires (< 6 mm) :
– thérophytes :
– e aux acides à calcaires : Potamogeton berchtoldii Fieber, P. obtusifolius
Mert. et Koch
– eaux calcaires : Potamogeton compressus L. (qui peut parfois être géophyte)
– eaux calcaires à saumâtres : Potamogeton pusillus L.
– géophytes :
– eaux calcaires à saumâtres : Potamogeton pectinatus L.
Dans nos régions, les Potamots définissent des communautés végétales réunies
dans la classe des Potametea pectinati, qui correspond à la végétation enracinée des
eaux douces. On distingue notamment dans cet ensemble l’alliance du Potamion
pectinati, des eaux peu courantes plutôt eutrophes, et l’alliance du Potamion
polygonifolii, des eaux peu courantes oligotrophes.
IV. Place dans la systématique
Linné a rassemblé toutes les espèces à 4 étamines dans la classe IV « Tétrandrie »,
et dans celle-ci situe les Potamots dans la Tétragynie, en raison de la présence de
« 4 semences assises ».
APONOGETONACEAE
J. Agardh (1858)
Famille monogénérique (Aponogeton) d’une quarantaine d’espèces, originaires des
régions tropicales d’Afrique et d’Asie, ainsi que d’Afrique du Sud.
Ce sont des herbes aquatiques, vivaces par un rhizome ou des tubercules. Les
feuilles sont immergées ou flottantes.
L’inflorescence est en forme d’épi. La fleur est soit apérianthée, soit munie de
pièces pétaloïdes souvent persistantes, dont le nombre varie de 1 à 6. L’androcée
présente de 6 à 12 étamines. L’ovaire est à 3 ou 6 carpelles multiovulés. Le fruit est
déhiscent, c’est un follicule.
Le rhizome de ces plantes est comestible. Par ailleurs, les APONOGETONACEAE
sont très utilisées comme plantes d’aquarium ; c’est ainsi que s’est naturalisée en
France Aponogeton distachyos L. fil., et qui doit être considérée aujourd’hui comme
espèce envahissante.
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82 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
SCHEUCHZERIACEAE
F. Rudolphi (1830)
Famille monospécifique, avec Scheuchzeria palustris L. rencontré dans les
tourbières à sphaignes des zones tempérées et froides de l’hémisphère Nord (Eurasie et
Amérique). Cette plante est dédiée aux frères Scheuchzer, naturalistes Suisses du
edébut du siècle.
Il s’agit d’une herbe vivace par un rhizome, haute de 20 à 50 cm. Les feuilles sont
distiques, engainantes — des restes de gaines persistent longtemps sur le rhizome —,
linéaires.
L’inflorescence est une grappe pauciflore.
Les fleurs sont hermaphrodites. Elles présentent un périanthe de 2 verticilles de
3 pièces sépaloïdes, un androcée de 2 verticilles de 3 étamines, et un gynécée supère
constitué de 3 carpelles biovulés.
Les fruits sont constitués par 3 follicules divergents, contenant chacun 1 ou
2 graines.
La plante contient des hétérosides cyanogènes.
En France, Scheuchzeria palustris est rare, et contribue à définir les tourbières
(classe des Scheuchzerio palustris – Caricetea fuscae) et plus précisément la
végétation des vasques ou gouilles longtemps inondées (ordre des Scheuchzerietalia
palustris).
JUNCAGINACEAE
L. Richard (1808)
Cette famille comprend 4 genres : Triglochin (régions tempérées), Tetroncium et
Lilaea (Amérique), Maundia (Australie), avec au total une vingtaine d’espèces.
En France, se rencontre le genre Triglochin, appelé Troscart, avec 3 espèces.
Ce sont des herbes annuelles ou vivaces, à feuilles radicales, engainantes,
linéaires.
L’inflorescence est une grappe allongée et effilée.
Les fleurs sont petites, bisexuées ou unisexuées (dioïques). Les carpelles, au
nombre de 3 ou 6, sont soudés avant maturité.
Les fruits sont des follicules qui, lorsqu’ils sont groupés par 3, ont donné le nom
de treis (trois) et glôchis (pointe) donné à Triglochin palustre L. Parfois, le fruit est
indéhiscent (Lileae).
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Ces plantes recherchent les marécages à eaux douces ou saumâtres, Triglochin
maritimum L. est même halophile (planche 1, photo 4).
Les Triglochin sont toxiques, car ils élaborent des hétérosides cyanogènes.
TOFIELDIACEAE
Takhtadjan (1995)
La place de cette famille a longtemps été discutée, étant jusqu’à une époque
récente incluse dans une famille des MELANTHIACEAE, rattachée aux «
LILIACEAE » s.l.
Les TOFIELDIACEAE rassemblent les genres Harperocallis, avec une espèce de
Floride, et Tofieldia qui comprend deux espèces européennes, toutes deux
rencontrées en France dans les tourbières de haute altitude : Tofieldia calyculata (L.)
Wahlenb. et T. pusilla (Michaux) Pers. Il est à noter que le genre Tofieldia élabore de
la colchicine.
ALISMATACEAE
Ventenat (1799)
Les ALISMATACEAE constituent une famille cosmopolite de 13 genres et environ
90 espèces. Le nom de la famille est issu du genre Alisma, du nom grec d’une plante
de ce type.
En France, on rencontre les genres Alisma, Baldellia, Caldesia, Damasonium,
Luronium et Sagittaria.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des herbes aquatiques ou subaquatiques, en général vivaces par un
rhizome, mais quelquefois annuelles occupant les mares temporaires.
Les feuilles partent de la base, et sont immergées ou flottantes (figure 28.1). Il
s’ensuit quelquefois un remarquable dimorphisme foliaire pour une même espèce en
fonction de la hauteur du plan d’eau. Ainsi chez Sagittaria sagittifolia L., la
Sagittaire ou Fléchière, les feuilles constamment immergées sont rubanées et rectinerves,
les feuilles flottantes sont cordiformes ou elliptiques, et les feuilles aériennes
présentent un limbe hasté ou sagitté (on dit encore en fer de flèche) (figure 28.2).
Il y a souvent présence de laticifères.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit84 Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs
Figure 28.1 ■ Dimorphisme des feuilles de
Sagittaire selon leur position dans l’eau.
Figure 28.2 ■ Limbe hasté de feuille de
Sagittaire.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence
Ce sont souvent des cymes ombelliformes ou des grappes, rarement les fleurs sont
solitaires.
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMonocotylédones ou Liliopsida 85
► Fleur
Elle est actinomorphe, hermaphrodite ou unisexuée, trimère, hypogyne.
─ Le périanthe est constitué de 3 sépales verts, persistants, et de 3 pétales blancs,
caducs.
─ L’androcée présente 2 verticilles de 3 étamines, mais souvent le verticille externe
est dédoublé, et parfois le nombre des étamines se multiplie et leur insertion
devient alors spiralée, ce qui est un caractère archaïque.
─ La pollinisation est entomophile.
─ Le gynécée est supère ; il est formé de 3 ou 6 carpelles libres, uniovulés, avec là
encore une multiplication possible.
► Fruit
En général ce sont des akènes, exceptionnellement des follicules déhiscents par la
base (Damasonium alisma Miller), transportés par l’eau (hydrochorie) ou les Oiseaux
aquatiques (zoochorie).
III. Classification interne
Il n’y a pas de subdivisions.
IV. Place dans la systématique
Linné range le genre Alisma dans sa classe VI « Hexandrie ». Jussieu le situe dans
sa deuxième section, celle des Monocotylédones, et dans sa troisième classe définie
par des étamines périgynes.
V. Habitat
Les plantes de cette famille recherchent les eaux calmes, mais se localisent
strictement selon la profondeur d’eau.
Parmi les espèces rencontrées en France :
─ Sagittaria sagittifolia L., la Sagittaire ou Flèche d’eau, ou encore Fléchière, se
développe jusqu’à des profondeurs de 2-3 m (ne pas la confondre avec Sagittaria
latifolia Willd., originaire d’Amérique du Nord et naturalisée de longue date dans
le Bordelais, et devenue envahissante).
─ Alisma plantago-aquatica L., le Plantain d’eau, habite des zones de plus faible
profondeur allant de 5 à 60 cm (ces deux espèces se rencontrant dans les roselières
de la classe des Phragmiti – Magnocaricetea).
─ D’autres espèces se localisent dans les zones de battement des eaux (classe des
Littorelletea uniflorae), comme Baldellia ranunculoides (L.) Parl., le Flûteau
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fausse-renoncule (alliance de l’Elodo palustris – Sparganion nommée
antérieurement Hydrocotylo-Baldellion), voire les berges périodiquement exondées comme
Damasonium alisma Miller, la Damasonie étoilée, appelée ainsi en raison de la
disposition de ses follicules.
─ Certaines espèces se raréfient fortement en raison de l’eutrophisation progressive
des eaux : c’est le cas de Luronium natans (L.) Rafin, le Flûteau nageant, qui
recherche les eaux acides (classe des Littorelletea uniflorae), et qui bénéficie
désormais d’un statut de protection en France et en Europe.
Applications
Les rhizomes, riches en féculents, du Plantain d’eau et de différentes espèces de
Sagittaires sont comestibles et ont pu servir d’aliments à certaines populations.
BUTOMACEAE
Mirbel (1804)
Famille monospécifique, avec Butomus umbellatus L., le Butome en ombelle ou
« Jonc fleuri », grande herbe eurasiatique et introduite en Amérique du Nord.
C’est un hélophyte vivace par un rhizome, à tige cylindrique dressée de 1 m de
hauteur, nue, avec regroupées à la base, de grandes feuilles rubanées, tranchantes
(d’où son nom, de bous = bœuf, et temnô = je coupe : les feuilles tranchantes font
saigner la bouche des bœufs qui le broutent).
L’inflorescence est une cyme ombelliforme.
Les fleurs sont actinomorphes, hermaphrodites, trimères :
– il y a 3 sépales verts, 3 pétales blancs légèrement teintés de rosé ;
– l’androcée est constitué de 9 étamines, le verticille externe s’étant dédoublé ;
– la pollinisation est entomophile ;
– le gynécée est supère, il est formé de 6 carpelles indépendants et multiovulés,
la placentation étant laminale. Les ovules sont anatropes.
La fructification est formée de 6 follicules pourpres. Dans la graine, l’embryon est
droit.
Espèce thermophile, le Butome se trouve dans les grandes roselières ceinturant les
marais et étangs eutrophes à mésotrophes (alliance du Phragmition communis).
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LIMNOCHARITACEAE
Takhtadjan ex Cronquist (1981)
Petite famille de 3 genres et une dizaine d’espèces d’herbes aquatiques des régions
tropicales et subtropicales, autrefois incluse dans les BUTOMACEAE.
Limnocharis flava (L.) Buchman est américain, et naturalisé dans le Sud-Est
asiatique et en Malaisie où il est consommé à la manière des Épinards et sert aussi de
fourrage pour les cochons.
La spécificité de cette famille est de présenter un pollen aperturé, des ovules
campylotropes et des canaux sécréteurs.
HYDROCHARITACEAE
A.L. de Jussieu (1789)
[incl. NAJADACEAE A.L. de Jussieu (1789)]
Famille cosmopolite de 16 genres et d’environ 110 espèces aquatiques des eaux
douces ou salées.
Le genre Hydrocharis, observé en Europe, Afrique et Australie, a donné son nom
à la famille. En France, la flore spontanée montrait initialement 4 genres
(Hydrocharis, Vallisneria, Stratiotes, et Najas qui est aujourd’hui considéré comme
appartenant à cette famille) et 8 espèces. Mais d’autres se sont naturalisés (appartenant aux
genres Elodea, Egeria, Lagarosiphon) ce qui porte la flore française à 7 genres et
une douzaine d’espèces.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des plantes herbacées, vivaces ou annuelles, submergées (Elodea,
Vallisneria) ou flottantes (Hydrocharis, Stratiotes).
Les feuilles sont simples, radicales ou opposées, voire verticillées.
La multiplication végétative est très fréquente chez beaucoup de ces plantes, cause
de leur caractère éventuellement invasif. Elle s’effectue par des hibernacles
apparaissant à l’extrémité de stolons spécialisés.
II. Appareil reproducteur
► Fleurs
Elles sont en général unisexuées, souvent dioïques (mais aussi parfois monoïques
chez certains Najas), aériennes (Hydrocharis, Stratiotes) ou complètement
immergées (Elodea, Vallisneria).
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Figure 29 ■ Fleurs de Vallisneria spiralis atteignant la surface de l’eau après allongement
des pédoncules.
─ Le périanthe peut présenter 2 enveloppes, soit une seule, soit être absent (Najas).
─ L’androcée est très variable : il y a 3 étamines chez Elodea, mais le nombre de
verticilles peut augmenter, ou au contraire l’androcée peut se réduire à une seule
étamine chez la fleur mâle de Najas.
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─ La pollinisation présente des processus originaux : les plantes peuvent être
entomophiles, anémophiles, et particulièrement hydrophiles. Dans ce dernier cas, les
fleurs mâles se séparent de l’axe floral et sont transportées à la surface de l’eau ;
parfois les anthères explosent, libérant ainsi le pollen.
─ Le gynécée est infère (supère chez Najas) ; en général, il y a de 3 à 12 carpelles
(parfois 2 à 15), mais un seul chez Najas. L’ovaire est uniloculaire. La placentation
est laminale (sauf chez Najas).
─ La fécondation a lieu soit à la surface (Vallisneria), soit carrément dans l’eau. Chez
Vallisneria, en effet, les fleurs femelles (c’est une plante dioïque) sont initialement
complètement immergées, portées à l’extrémité d’un pédoncule spiralé ; à l’époque
de la maturation des fleurs mâles qui s’épanouissent au ras de l’eau, la spire des
pédoncules femelles se détend, permettant aux fleurs femelles d’émerger
également à la surface de l’eau ; après que la fécondation ait eu lieu, le pédoncule de la
fleur femelle se rétracte à nouveau, la spire se reforme, et le fruit va mûrir au fond
de l’eau (figure 29).
► Fruit
Il est variable : c’est une baie charnue (Hydrocharis, Elodea), une capsule
uniloculaire (Vallisneria) ou des akènes (Najas). Chez Vallisneria donc, la capsule mûrit au
fond de l’eau.
Ce fruit contient de nombreuses graines, sans albumen ; l’embryon est droit.
III. Classification interne
1.Hydrocharitoidae : périanthe en général à 2 enveloppes, pollinisation
entomophile ou à la surface de l’eau
genres Hydrocharis, Vallisneria, Stratiotes, Elodea, Lagarosiphon,
Ottelia, qui regroupent des espèces des eaux douces.
2.Thalanioidae : périanthe à une enveloppe, 6-12 styles bifides, pollinisation sous
l’eau
genre Thalania, avec une espèce marine submergée des côtes tropicales
de l’océan Indien et de l’océan Pacifique.
3.Halophiloidae : périanthe à une enveloppe, 2-5 styles entiers, pollinisation sous
l’eau
genre Halophila, avec 8 espèces marines submergées des mêmes côtes.
4.Najadoidae : pas de périanthe, mais 2 enveloppes en coupe membraneuse
genre Najas, avec une cinquantaine d’espèces (4 en France) des eaux
douces à saumâtres.
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IV. Place dans la systématique
Linné les range dans les plantes « à deux lits séparés », « Mariti et Feminae
distinctis thalamis gaudent », avec « deux maisons », classe XXII « Dioécie », y
séparant les Najas (« Monandrie ») des Hydrocharis (« Ennéandrie »).
V. Habitat
Les espèces indigènes de la flore française peuvent être regroupées ainsi :
─ Vallisneria spiralis L., aux feuilles linéaires rubanées, se rencontre aussi bien dans
les eaux courantes des rivières que dans les eaux calmes des étangs et des canaux,
à la condition qu’elles soient suffisamment chaudes ; elle est donc plus fréquente
dans la moitié Sud de la France ; elle recherche aussi les fonds riches en matières
organiques.
─ Les Najas recherchent les eaux plutôt alcalines, mésotrophes (classe des
Potametea pectinati). Najas marina L. colonise les eaux plus ou moins saumâtres
jusqu’à 3 m de profondeur.
─ Hydrocharis morsus-ranae L. et Stratiotes aloides se déploient souvent ensemble
dans les eaux calmes (alliance de l’Hydrocharition morsus-ranae). La première
espèce, appelée « Mors de Grenouille » (parce que les Grenouilles viennent
happer les petits insectes qui se fixent à la plante) est une plante flottante, aux
feuilles réniformes orbiculées (d’où son autre nom de « Petit Nénuphar ») ; ses
racines, non fixées, pendent dans l’eau. Quant au Stratiotes, beaucoup plus rare,
il doit son nom aux bordures dentées-épineuses de ses feuilles en forme de lame
d’épée (Stratiôtes = soldat).
utilisations
Un certain nombre d’espèces de cette famille sont utilisées comme plantes
d’aquarium. Or, disposant de moyens de multiplication végétative très performants, elles
deviennent rapidement envahissantes si elles sont rejetées dans la nature. Ainsi :
─ Les Élodées (helodes = marécages), aux feuilles verticillées par 3 et dont les tiges
peuvent atteindre 1 m de long.
Historiquement, la première qui fut introduite dans nos régions, provenant
d’Amérique du Nord, est Elodea canadensis Michaux ; elle fut introduite
involontairement en Europe en 1836, et en France vers 1845 puis s’est propagée dans les eaux
stagnantes bien éclairées jusqu’à 1 m de profondeur ; seuls les pieds femelles furent
introduits en France ; puis est apparue en 1939, toujours en provenance d’Amérique
du Nord, Elodea nuttalii (Planchon) St. John, qui a supplanté localement l’espèce
précédente dans les eaux stagnantes jusqu’à des profondeurs allant jusqu’à 3 m et
qui s’en distingue par des feuilles plus allongées ; ici seuls les pieds mâles furent
introduits en France ; enfin, il faut ajouter Elodea callitrichoides (L.C.M. Richard)
Caspary qui est originaire d’Amérique du Sud et qui demeure plus rare.
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─ Egeria densa Planchon, est une autre plante d’aquarium, originaire également
d’Amérique du Sud ; uniquement les pieds femelles ont été importés en France ;
sa tige peut atteindre 3 m de long, ses feuilles sont généralement verticillées par
4 ; elle s’est répandue dans les eaux stagnantes, jusqu’à une profondeur de 3 m, sur
substrats riches en matières organiques.
─ Lagarosiphon major (Ridley) Moss provient d’Afrique du Sud ; c’est une plante
robuste dont la tige dépasse 5 m de long, aux feuilles alternes ; seuls les pieds
femelles furent introduits en France, où ils colonisent les substrats vaseux en eaux
plutôt chaudes, jusque vers 5-6 m de profondeur.
ARACEAE
A.L. de Jussieu (1789)
[incl. PISTIACEAE Rich. ex. Agardh (1822)
et LEMNACEAE Martinov (1820)]
Les ARACEAE constituent un très vaste ensemble, avec plus de 100 genres et au
moins 2 500 espèces, essentiellement des régions tropicales et subtropicales.
La famille doit son nom au genre Arum, du grec aron attribué à une plante
alimentaire.
En France, se rencontrent les genres Arum (3 espèces), ainsi que Arisarum,
Ambrosina et Calla, chacun avec une espèce, auxquels il faut ajouter les genres
Dracunculus et Zantedeschia qui se naturalisent parfois. Bon nombre d’espèces sont
cultivées en pots, tels les Dieffenbachia, Philodendron… Enfin, les genres
aquatiques Lemna et Pistia sont actuellement inclus dans la famille des ARACEAE.
Caractères botaniques
I. Appareil végétatif
Ce sont des herbes pouvant atteindre de grandes tailles, et qui illustrent une grande
variété de types biologiques ; on y trouve en effet :
– des plantes terrestres à port de phanérophytes lianescents ;
– des géophytes ;
– plus rarement des épiphytes ;
– enfin des hydrophytes flottants ou pleustophytes (Pistia, Lemna) ou enracinés
(Anubias).
Les ARACEAE sont vivaces par des tubercules ou des rhizomes, et peuvent
présenter aussi des racines aériennes adventives, ou absorbantes, ou encore des
racines-échasses. On rencontre aussi des plantes de tailles beaucoup plus petites,
flottantes à la surface des eaux.
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Les feuilles sont radicales ou caulinaires, avec pétiole et gaine, simples ou
composées (pédalées chez certains Philodendron et chez Arum dracunculus L.),
penninerves ou palmatinerves.
► Particularités anatomiques
On constate la présence fréquente :
– de raphides d’oxalate de calcium dans tous les tissus ;
– de laticifères ;
– de canaux à résine ;
– de cellules à mucilage ;
– de cellules à essence.
II. Appareil reproducteur
► Inflorescence (figure 30)
Elle est spécifique de la famille : c’est un épi renflé serré, nommé spadice, entouré
d’une spathe foliacée développée et plus ou moins colorée. Cette inflorescence peut
parfois atteindre des proportions gigantesques (planche 2, photo 1), jusqu’à 2 m de
haut chez Amorphophallus titanum Becc. originaire de Sumatra.
► Fleurs
Elles sont généralement hermaphrodites ou monoïques, exceptionnellement
dioïques (Arisarum).
─ Le périanthe est présent, avec 2 verticilles de 2 ou 3 pièces chacun, ou nul dans le
cas des fleurs unisexuées.
─ L’androcée : les fleurs mâles se situent au-dessus des fleurs femelles (planche 2,
photo 2), et présentent de six à une seule étamine (ce dernier cas chez Arisarum et
Pinellia) ; ces étamines sont libres ou soudées.
─ La pollinisation est entomophile, les Insectes et particulièrement les Mouches,
étant attirés par l’odeur fétide de l’inflorescence, la couleur de la spathe, ou encore
la chaleur dégagée par ces inflorescences ; ce dernier phénomène, observé déjà
par Lamarck et bien d’autres auteurs et qui intensifie le dégagement des odeurs,
est surtout remarquable chez les espèces de la région intertropicale ; ainsi divers
Colocasia émettent une chaleur supérieure de 10 à 12 °C, pouvant même aller
jusqu’à 20 °C, à celle de l’atmosphère ambiante ; même notre Arum maculatum L.
dégage à l’époque de la floraison une température de 7 à 9 °C au-dessus de celle
de l’air alentour. Quant à l’odeur, si celle-ci est souvent repoussante, ce n’est pas
toujours le cas : ainsi Zantedeschia aethiopica (L.) Sprengel, originaire d’Afrique
australe, est-il cultivé pour le parfum suave de sa spathe blanche immaculée.
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Figure 30 ■ Feuille et inflorescence d’Arum maculatum ; coupe longitudinale d’un carpelle
et d’une graine.
─ Le gynécée des fleurs femelles (figure 31), celles-ci en position inférieure sur le
spadice, est constitué le plus souvent de 3 à 1 carpelle (mais parfois jusqu’à 15),
formant un ovaire supère tri- à uniloculaire, chaque loge étant uni- à multiovulée.
Le carpelle est unique chez les genres Arum et Lemna. La placentation peut être
axile, pariétale ou basale.
─ Des fleurs stériles munies de longs poils — ou cirres — peuvent se superposer
aux fleurs mâles et aux fleurs femelles sur l’axe du spadice. C’est notamment le
cas chez les Arum, où ces fleurs sont destinées à piéger les pollinisateurs qui sont
ainsi retenus un certain temps à l’intérieur de l’inflorescence et favorisent la
pollinisation par leur agitation.
─ Formule florale :
(0) 4-6 T + 1-6 E + (1) 3 (15) C
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Figure 31 ■ Colocasia : inflorescence, base du spadice et fleur mâle ; fleur femelle entière
et en coupe longitudinale.
► Fruit
Il est le plus souvent charnu, c’est une baie, sauf chez les LEMNOIDAE où le fruit
est sec (akène).
La graine est généralement albuminée avec un albumen oléagineux ou amylacé,
mais parfois exalbuminée (Dieffenbachia, Monstera).
III. Classification interne
1.Gymnostachydoideae : feuillage comme de l’herbe, spathe discrète, fleurs
bisexuées
Gymnostachys
2.Pothioidae : plantes grimpantes, spathe persistante
Pothos
3.Monsteroideae : plantes grimpantes ou à tige courte ; feuilles souvent perforées
ou pennatifides ; spathe caduque
Monstera, Epipremnum, Rhaphidophora, Scindapsus, Spatiphyllum
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4.Calloideae : espèces terrestres ou de marais ; fleurs ordinairement bisexuées
Calla
5.Lasioideae : plantes terrestres (souvent grimpantes) ou de marais ; fleurs
bisexuées ou monoïques ; spathe rarement resserrée, jamais caduque
Anthurium, Cyrtosperma, Lysichiton, Symplocarpus, Zamioculus
6.Philodendroideae : plantes terrestres, de marais ou immergées ; fleurs monoïques
Philodendron, Dieffenbachia, Zantedeschia, Homalonema, Aglaonema,
Schismatoglottis, Typhonodorum, Anubias
7.Colocasioideae : plantes terrestres ou, rarement, de marais, tubéreuses ou
grimpantes ; spathe habituellement resserrée, fleurs unisexuées
Colocasia, Caladium, Alocasia, Xanthosoma, Syngonium
8.Aroideae : plantes terrestres ou de marais, aquatiques même ; tubercules ou
rhizomes ; spathe habituellement resserrée ; fleurs en général unisexuées
Arum, Dracunculus, Amorphophallus, Arisarum, Ambrosina, Arisaema,
Cryptocoryne, Sauromatum, Typhonium, Pinellia
9.Pistioideae : plantes aquatiques
Pistia
 Lemnoideae : plantes aquatiques, multiplication surtout végétative
Lemna, Spirodella, Wolffia, Wolffiella
IV. Place dans la systématique
Linné rassemble dans sa classe XX « Gynandrie » (c’est-à-dire étamines soudées
au pistil) à la fois les Arum, les Aristolochia, mais aussi les Orchidées, les Arum étant
cependant séparés des autres en raison du nombre des étamines. Quant à Jussieu,
il rapproche cette famille des PIPERACEAE, dans les plantes Monocotylédones à
étamines hypogynes. Plus récemment, les ARACEAE sont associées aux
PALMACEAE (= ARECACEAE) pour constituer un ordre des SPADICIFLORES en raison de
la comparaison de leur inflorescence, critère aujourd’hui abandonné.
V. Habitat
Beaucoup d’ARACEAE sont caractéristiques des forêts tropicales, d’une part de
l’Indo-Malaisie, d’autre part de l’Amazonie.
Concernant les espèces de la flore française :
─ Arum maculatum L., surnommé Gouet ou « Pied-de-veau », se reconnaît à ses
feuilles ordinairement tachetées (mais ce caractère n’est pas constant) et surtout au
spadice à massue violacée ; il recherche les Frênaies et Chênaies fraîches.
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─ Arum italicum Miller n’a pas les feuilles tâchées, en revanche celles-ci sont
veinées de blanc et le spadice présente une massue jaune ; cette espèce est cultivée
dans les jardins et elle est susceptible de se propager ; plus thermophile que le
précédent, cet Arum tolère des milieux plus secs ; deux sous-espèces ont été
distinguées.
─ Arum pictum L. fil. est localisé en Corse.
─ Calla palustris L., ou Choucelle (figure 32), est strictement confinée aux
tourbières à Sphaignes des Vosges, d’Alsace et de Lorraine, où il est très rare et
protégé (introduit dans le département du Jura) (planche 2, photo 3).
Figure 32 ■ Calla palustris : spadice.
─ Pistia stratiotes L. s’est propagé à partir de bassins et d’aquariums ; mais ne
résistant pas aux températures inférieures à 15 °C, il ne présente guère de caractère
invasif.
─ Il existe enfin en France six ou sept espèces de « Lentilles d’eau » ou Lemna,
stricto sensu c’est-à-dire avec une seule racine par feuille, desquelles on distingue
Spirodela polyrhiza (L.) Schleiden à faisceaux de plusieurs racines à chaque
feuille, et Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimer sans racine du tout : Wolffia est
la plus petite plante à fleur du monde, chaque feuille ayant un diamètre inférieur
au millimètre. À l’automne, les « Lentilles d’eau » s’enfoncent au fond de l’eau
pour s’abriter des grands froids, et remontent au printemps ; ces petits végétaux
utilisent la couleur violacée de leur face inférieure pour transformer les rayons
lumineux en rayons thermiques. Cette végétation flottante caractérise la classe des
Lemnetea minoris (figure 33).
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© Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délitMonocotylédones ou Liliopsida 97
Figure 33 ■ Lemna, avec une racine par feuille.
Applications
I. Composés du métabolisme primaire
► Glucides
• Les rhizomes de certaines ARACEAE sont particulièrement riches en amidon
(teneur de l’ordre de 20 à 40 %), et beaucoup servent d’aliments de base, dans les
îles du Pacifique, sous le nom de « taros », terme englobant les parties souterraines
de divers Colocasia, Xanthosoma et Amorphophallus, ainsi que Cyrtosperma et
Alocasia. Mais en raison de l’abondance de cristaux d’oxalate de calcium, les plantes
doivent être bien cuites, bouillies même, ou au moins lavées très soigneusement :
– Colocasia esculenta (L.) Schott est le véritable « taro », nommé encore « Chou
de Chine » : cette herbe de plus de un mètre de haut est originaire de
l’actuelle Birmanie et de la province d’Assam, mais sa culture remonte à plus de
2 000 ans avant notre ère, et s’est propagée depuis dans toutes les régions
tropicales d’Asie et d’Amérique. De très nombreuses variétés existent désormais
sur les marchés, particulièrement la Dachine et le Macaleo. On consomme
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les tubercules qui se forment latéralement au rhizome, cuits à la manière des
pommes de terre, de même que les feuilles et les spathes, comme des légumes
verts (planche 2, photo 4).
– Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott, le Xanthosome ou « Chou caraïbe », est
originaire d’Amérique tropicale et se cultive désormais dans de nombreux pays.
On consomme là encore les tubercules et les jeunes feuilles, bien cuits pour les
mêmes raisons ;
– Amorphophallus campanulatus est connu sous le nom de « Pied d’éléphant », en
raison de la taille et de la forme de son tubercule, qui peut peser jusqu’à 25 kg.
Cette plante dépasse 1 m 70 de hauteur, elle est cultivée en Asie tropicale et
dans les îles du Pacifique.
• D’autres espèces élaborent des polysaccharides dérivés du mannose, ou
glucomannanes. Tel est le cas de :
– Amorphophallus konjac Koch, qui est cultivé au Japon où il est dénommé
« konjaku », et en Chine. À partir des tubercules, est produite de la farine, qui
entre dans de nombreuses préparations alimentaires, répertoriée comme additif
alimentaire sous le numéro E425. Cette farine de Konjac est actuellement à
la mode, et proposée sous forme de gélules ou de gelées comme adjuvant des
régimes hypocaloriques, car ces glucomannanes, en se gélifiant sur la paroi
intestinale, ne sont plus assimilables par l’organisme ; on a ainsi l’impression
de ne plus avoir faim. Mais cette capacité de gélification peut aussi se produire
dès le fond de la gorge, et des gelées absorbées par de jeunes enfants, aux
États-Unis, a provoqué leur mort par suffocation. Aussi ces confiseries
sontelles actuellement interdites en France.
II. Composés du métabolisme secondaire
Beaucoup d’ARACEAE semblent susceptibles d’élaborer des hétérosides
cyanogènes. Il n’est pas certain, cependant, que ceux-ci soient responsables de la toxicité
accordée aux plantes de cette famille. Du reste, la connaissance de leur constitution
chimique n’est encore que partielle.
III. Utilisations traditionnelles
Beaucoup d’espèces tropicales sont traditionnellement utilisées à des fins
médicinales diverses, voire considérées comme magiques. L’ingestion d’une ARACEAE de
Papouasie, Homalomena lauterbachii Engl. provoquerait même des visions pendant
le sommeil.
IV. Ornement
Outre Arum italicum Miller, déjà cité, de nombreuses ARACEAE sont introduites.
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De longue date, on cultive en pot ou comme fleur coupée Zantedeschia aethiopica
(L.) Sprengel, dédié au botaniste italien Fr. Zantedeschi né en 1797 à Vérone. C’est
originellement une plante des marécages d’Afrique du Sud. Protégé par une large
spathe d’un blanc immaculé et au parfum agréable, d’une quinzaine de centimètres
de long, un spadice jaune d’or en ampoule supporte les fleurs unisexuées. À noter
que les rhizomes sont toxiques. Cette plante est désormais subspontanée dans les
pays chauds, jusqu’à Madère et aux Canaries et même en Corse.
Les Anthurium div. sp., originaires d’Amérique tropicale, sont des plantes
d’appartement très cultivées, en raison des vives couleurs de la spathe, généralement rouge.
C’est davantage pour leur feuillage, qui est très coloré, que l’on cultive les Caladium
div. sp., particulièrement des formes hybrides issues de Caladium bicolor (Ait.) Vent.
Pour les mêmes raisons, Epipremnum aureum (Linden) Bunt. est l’une des plantes
d’appartement les plus communes, pour son feuillage panaché de jaune.
De même encore, Monstera deliciosa Liebm., appelé abusivement «
Philodendron », est une plante grimpante originaire d’Amérique centrale dont les grandes
feuilles (30 à 50 cm) deviennent profondément lobées en grandissant. À noter qu’ici
les fleurs sont hermaphrodites.
Ne pas confondre avec les véritables Philodendron spp., Philodendron stricto
sensu, qui sont des plantes grimpantes puis épiphytes d’Amérique du Sud, aux
feuilles le plus souvent entières.
Enfin le Dieffenbachia maculata (Lodd.) G. Don, dédié au botaniste autrichien
J. Dieffenbach, est certainement l’une des plantes en pot les plus fréquemment
cultivées, sous différentes formes. Originaire d’Amérique tropicale, ses feuilles sont
entières, vertes mais plus ou moins maculées de taches blanc-crème.
On utilise en aquariophilie plusieurs espèces du genre Anubias.
V. Intoxications
Les fruits d’Arum indigènes (sauvages ou introduits dans les jardins) attirent
beaucoup les enfants. Or, à l’époque de leur maturation, il n’y a plus traces de la partie
végétative de la plante et bien souvent on ne sait pas identifier cet épi de baies rouges.
Les symptômes se traduisent par une irritation de la sphère bucco-pharyngée, des
nausées et vomissements, de la diarrhée. Mais en général un traitement
symptomatique est suffisant, vu les faibles quantités ingérées.
Les plantes d’appartement sont à l’origine d’autres intoxications. Le contact de la
muqueuse buccale — généralement par l’intermédiaire des doigts — avec une zone
blessée de Dieffenbachia est la cause de nombreux appels auprès des professionnels
de santé. Les animaux de compagnie, y compris certains oiseaux de volière, sont
également sensibles. Chez l’homme — ou plus souvent l’enfant — on observe une
sensation de brûlure, une hypersalivation, un gonflement de la langue, un œdème du
pharynx qui a valu à la plante le surnom anglais de « dumb-cane », autrement dit « la
cane qui rend muet ». Si les cristaux d’oxalate de calcium favorisent certainement
l’apparition de ces symptômes, il est probable qu’une toxine soit leur cause véritable,
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mais elle reste à isoler. Les Philodendron, Epipremnum, Caladium… provoquent des
troubles similaires, mais moins prononcés.
II. MONOCOTyLÉDONES
SuPÉRIE uRES
Ces Monocotylédones présentent des éléments foliacés généralement angustifoliés,
à nervation parallèle.
Deux ensembles se séparent :
● Fleur de grande taille
à périanthe constitué de tépales à peu près identiques ;
vaisseaux absents ou imparfaits ;
en général, albumen protéagineux ou à chaînes d’hémicellulose :
« LILIIFLORES »
● I nflorescence compacte de fleurs souvent petites
périanthe à sépales + pétales distincts ;
présence de vaisseaux parfaits ;
albumen oléagineux ou amylacé :
COMMELINIDES
« LILIIFLORES »
On peut les considérer en fait comme les Monocotylédones « moyennes », dont la
fleur constitue l’exemple type de cet ensemble.
Cette fleur est grande, protégée par un périanthe de 6 tépales développés et aux
couleurs vives ; elle produit du nectar, la pollinisation étant entomophile. La
placentation est toujours axile, avec de nombreux ovules par loge.
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Les fruits sont soit des capsules, soit des baies. Les graines ont un albumen en
général protéagineux ou à chaînes d’hémicellulose.
Les vaisseaux sont absents ou à perforations encore scalariformes, ce qui est un
caractère primitif.
Ce qui les caractérise également, c’est la variabilité de l’appareil végétatif, du fait
de la diversité des formes prises par la tige :
 Dans les régions tempérées, la tige herbacée s’enterre, afin de résister aux
intempéries de la mauvaise saison ou aux périodes de sécheresse importante ; la
pousse aérienne est renouvelée chaque année.
On appelle de telles plantes des cryptophytes (du grec kruptos = caché) ou encore
géophytes (du grec gê, terre, et phuton, plante). Cette adaptation pour passer la
mauvaise saison doit être considérée comme une compensation à l’absence des
structures ligneuses qui permettent justement de résister à la rigueur de l’hiver.
Cette partie souterraine est soit un rhizome, soit un tubercule, soit un bulbe.
► Rhizomes : ex. : Muguet, Sceau de Salomon
─ Le rhizome est une tige souterraine horizontale, cheminant parallèlement à la
surface du sol, gorgée de réserves nutritives, et émettant chaque année des pousses
aériennes, des feuilles réduites à des écailles et des racines adventives, alors que
les parties les plus âgées meurent (figure 34.1).
Figure 34.1 ■ Rhizome de Sceau-de-Salomon.
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Figure 34.2 ■ Bulbe de Jacinthe, entier et coupé en long.
Figure 34.3 ■ Bulbe écailleux de Lis blanc, entier et coupé en
long.
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─ En général, c’est le bourgeon terminal qui, au printemps, se redresse verticalement
et donne la hampe florale, alors qu’un bourgeon latéral ou axillaire prendra le
relais pour produire la pousse de l’année suivante : ce type de développement est
appelé sympodial.
─ Souvent, il n’y a qu’une pousse florifère par an (Muguet, Sceau de Salomon),
rarement plusieurs (Asperge) ; exceptionnellement la pousse florifère peut devenir
ligneuse et persister plusieurs années (Fragon = Petit-Houx).
► Bulbes : ex. : Oignon
─ Le bulbe est aussi une tige souterraine, mais cette fois très courte et aplatie,
d’orientation verticale : on appelle cette tige proprement dite le plateau du bulbe ; cette
tige supporte un ou plusieurs bourgeons, entouré de pièces foliaires dépourvues de
chlorophylle, mais dilatées et emboîtées les unes dans les autres (figure 34.2).
─ Les feuilles les plus externes, donc les plus âgées, sont mortes, desséchées,
amincies, et ont un rôle de protection ; les plus internes sont épaisses, charnues, gorgées
de réserves.
On appelle ces feuilles :
– des écailles lorsqu’elles restent assez étroites (Lis) (figure 34.3) ;
– des tuniques lorsque chaque feuille entoure totalement celles qui lui sont
internes (Oignon).
Bien que la croissance se fasse en hauteur, les bulbes ne sortent pas
progressivement du sol : d’une part parce que les pousses précédentes se détruisent rapidement ;
d’autre part parce que les jeunes racines ont la capacité de se contracter, renforçant au
contraire le bulbe en terre (ex. : Jacinthe des bois ou Endymion).
Ces bulbes peuvent perdre leur capacité de vivace, devenant bisannuels (Oignon :
ela hampe florale apparaît la 2 année) ou même annuels (Ail). Ce phénomène est alors
compensé par un processus de multiplication végétative : à l’aisselle des écailles ou
des tuniques, des bourgeons axillaires se développent pour donner une jeune pousse
appelée caïeu ; le bulbe initial disparaît progressivement et les caïeux deviennent
indépendants, donnant chacun un nouvel individu (ex. : Ail).
(Attention ! chez l’Ail, les caïeux sont appelés communément « gousses »…, terme
qui a une signification botanique précise.)
► Enfin il arrive que ces bulbes, tuniqués ou écailleux, se transforment en bulbes
solides ou tubercules
─ Ici, les feuilles ne sont plus des organes de réserve, et se réduisent à quelques
écailles protectrices. C’est le plateau qui devient volumineux et se gorge de réserve
(ex. : Colchique, Safran ; figure 34.4).
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Figure 34.4 ■ Tubercule de Safran, entier et coupé en long.
 Dans les pays chauds : la tige peut devenir lianescente (Salsepareille) ou même
pseudo-arborescente (Aloès, Yucca, Dragonnier des Canaries), donc par
multiplication des faisceaux libéro-ligneux et sclérification du parenchyme.
 Enfin, il peut arriver que ces tiges s’aplatissent et simulent des organes foliacés
chlorophylliens : on les nomme cladodes (« klados » = rameau) ; les vraies feuilles
ne sont alors plus nécessaires et disparaissent :
– les ramifications très fines de l’Asperge ou de l’Asparagus des fleuristes sont en
fait une multitude de petits rameaux ;
– de même chez le Fragon ou Petit-Houx, les éléments aplatis correspondent à des
rameaux transformés ; la meilleure démonstration est que ce sont ces éléments
qui portent les fleurs et plus tard les fruits.
Pendant longtemps, on a regroupé dans un ordre des LILIALES, aux côtés des
AMARYLLIDACEAE, DIOSCOREACEAE et IRIDACEAE, une vaste famille des
LILIACEAE riche de plus de 3 000 espèces, dont l’hétérogénéité était pourtant
apparue, suggérant l’organisation en son sein de tribus voire de sous-familles.
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L’approche phylogénétique a permis de regrouper les espèces dans des ensembles
plus homogènes, en particulier en séparant LILIALES et ASPARAGALES. Sans
doute ce travail n’est-il pas totalement achevé et d’éventuelles modifications
sontelles encore probables.
Quatre ordres sont donc actuellement distingués :
● Inflorescence non en spadice
f Vaisseaux exceptionnels
absence de raphides d’oxalate de calcium (en général)
ovaire presque toujours supère
LILIALES
f V aisseaux constants
raphides d’oxalate de calcium fréquents (figure 35) :
9 ovaire supère ou infère
fleurs bisexuées
feuilles souvent angustifoliées
ASPARAGALES
9ovaire presque toujours infère
fleurs généralement unisexuées
feuilles souvent latifoliées
DIOSCOREALES
● Inflorescence généralement en spadice protégé par une spathe :
PANDANALES
Figure 35 ■ Raphides d’oxalate de calcium dans des cellules.
Un ensemble n’est pas encore rangé : après avoir inclus le genre Petrosavia
(2 espèces d’Asie) dans la famille des MELANTHIACEAE (dans l’ordre des LILIALES),
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il est proposé aujourd’hui de reconsidérer une famille des PETROSAVIACEAE
Hutchinson 1924, laquelle englobe maintenant aussi le genre Japanolirion (avec
une espèce du Japon). Cette famille, encore difficile à classer au sein des «
LILIIFLORES », pourrait constituer à elle seule un ordre des « PETROSAVIALES »
Takhtadjan 1997.
LILIALES
Perleb (1826)
La formule florale est assez constante et ne sera pas reprise pour chaque famille,
avec :
(3+3) T + (3+3) E + 3 C
● C ormes ou tubercules
herbes acaules ou tiges volubiles : Colchicaceae
● Bulbes : Liliaceae
● Rhizomes
f Ovaire généralement supère :
9 h erbes à feuilles alternes ou verticillées
fruit = capsule ou baie :
• placentation axile : Melanthiaceae
(incl. Trilliaceae)
• placentation pariétale : Campynemataceae
9 lianes ou arbrisseaux
anthères à fentes longitudinales
– ovaire supère triloculaire
• feuilles alternes : Smilacaceae
• feuilles opposées : Rhipogonaceae
– ovaire supère à infère, uniloculaire :
Philesiaceae
anthères poricides :
Luzuriagaceae
f Ovaire toujours infère :
9 plantes chlorophylliennes :
Alstroemeriaceae
9 plantes non chlorophylliennes :
Corsiaceae
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