Écologie : approche scientifique et pratique (6° Éd.)

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Écologie : approche scientifique et pratique est avant tout un
livre scientifique et un guide pratique. Son intérêt principal, car il est
le seul à le proposer, est d'associer les connaissances théoriques sur l'écologie
aux applications pratiques que peuvent en faire les pédagogues ou même les
gestionnaires de l'environnement. Il n'y a en effet aucun ouvrage français
qui soit équivalent. Il existe bien des manuels très spécialisés, que ne
peuvent utiliser que quelques "chevronnés", ou au contraire trop
simplistes et d'un niveau peu intéressant.
Ce livre se veut
accessible, non seulement aux élèves, aux étudiants et aux enseignant
s,
mais aussi à tous ceux qui désirent connaître sérieusement ce qu'est l'écologie.
Il sera une "Bible" pour tous les écologistes, et une référence
incontournable pour les enseignants et étudiants
pour son contenu
solide, richement illustré de surcroît. L'ouvrage Écologie :
approche scientifique et pratique
est magnifiquement illustré par
618 photos ou figures
, ce qui le rend agréable à consulter malgré sa
rigueur scientifique. Il répond à une demande de plus en plus recherchée
pour l'éducation à l'environnement mais aussi pour une gestion durable et
équilibrée de la nature et d'une agriculture par trop productiviste qui
semble perdre la raison.
C'est aussi un ouvrage de base pour tous ceux
qui s'intéressent, de près ou de loin, à l'écologie
politique,
et qui ont besoin de savoir de quoi ils parlent et de
pouvoir s'appuyer sur des références solides.
Cette
nouvelle édition, complètement revue et réactualisée, est conforme aux
nouveaux programmes de l'enseignement agricole (Bac S, Bac pro STAV, BTS
environnement…)

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Date de parution 24 octobre 2011
Nombre de visites sur la page 1 026
EAN13 9782743019648
Licence : Tous droits réservés
Langue Français

Informations légales : prix de location à la page 0,0578 €. Cette information est donnée uniquement à titre indicatif conformément à la législation en vigueur.

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Claude Faurie, agrégé de l’université, est
professeur honoraire de biologie-écologie. eClaude Faurie 6 édition
Christiane Ferra est inspecteur principal
honoraire de l’enseignement agricole (sciences Christiane Ferra
biologiques et aquaculture).
Paul Médori
Paul Médori, diplômé en environnement et
aménagement des régions méditerranéennes, est Jean Dévaux
professeur certifié de biologie-écologie au LEGTA d’Hyères.
Jean-Louis HemptinneJean Dévaux est professeur honoraire d’écologie
(université Blaise Pascal - Clermont II).
Jean-Louis Hemptinne est professeur d’écologie
et de didactique de l’écologie à l’école nationale de
formation agronomique (université de Toulouse) et
chercheur à l’UMR CNRS évolution et diversité biologique.
eCette 6 édition du grand classique écologie – Écologie
Approche scientifique et pratique arrive à point pour
répondre à la demande croissante des lecteurs.
Entièrement remaniée, actualisée, toujours très
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cahier de 64 photos en couleurs, elle demeure encore Approche
inégalée en langue française. La place de la
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l’énergie, du problème de l’eau et même la législation
des questions liées à l’environnement y ont été privi- et pratique
légiées.
Outil pédagogique exceptionnel, ce manuel explique
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« écologie » en conciliant la théorie et les applications
pratiques constituant une mine d’informations
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durable et équilibrée. C’est également un ouvrage
de base accessible à tous ceux qui s’intéressent, de
près ou de loin, à l’écologie politique, et qui ont besoin
de sources abondantes pour étayer leur information.
Référence incontournable, cette nouvelle édition est
conforme aux nouveaux programmes de l’enseignement
agricole (Bac S, Bac pro STAV, BTS environnement…).
9:HSMhoD=UVXVUX:
978-2-7430-1310-3
1310-Faurie.indd 1 28/09/11 11:53:58
Claude Faurie • Christiane Ferra
Paul Médori • Jean Dévaux
Approche scientifque et pratique
Écologie
Jean-Louis HemptinneLivre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb II 30/09/2011 13:31:15Écologie
approche scientifi que et pratique
e6 édition
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb I 30/09/2011 13:31:15Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb II 30/09/2011 13:31:15Écologie
approche scientifi que et pratique
e6 édition
Claude Faurie
professeur honoraire de biologie-écologie
agrégé de l’université
Christiane Ferra
inspecteur principal honoraire de l’enseignement agricole
(sciences biologiques et aquaculture)
Paul Médori
professeur certifi é de biologie-écologie
diplômé en environnement et aménagement des régions méditerranéennes
LEGTA d’Hyères
Jean Dévaux
professeur honoraire d’écologie
université Blaise Pascal (Clermont II)
Jean-Louis Hemptinne
professeur d’écologie et de didactique de l’écologie
École nationale de formation agronomique (université de Toulouse)
chercheur à l’UMR CNRS 5174 Évolution et diversité biologique
11, rue Lavoisier
75008 Paris
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb III 30/09/2011 13:31:15Chez le même éditeur
Introduction au droit de l’environnement
eP. Malingrey, 5 éd., 2011
Introduction à l’écochimie – Les substances chimiques de l’écosphère à l’homme
F. Ramade, 2011
La restauration écologique des estuaires
J.-P. Ducrotoy, 2010
Gestion des habitats naturels et biodiversité
J.B. Bouzillé, 2007
Introduction à l’écotoxicologie – Fondements et applications
F. Ramade, 2007
Écologie du plancton
G. Jacques, 2006
Indicateurs et tableaux de bord – Guide pratique pour l’évaluation environnementale
P. Girardin, L. Guichard, C. Bockstaller, 2006
Indicateurs pour évaluer les risques liés à l’utilisation des pesticides
J. Devillers, R. Farret, P. Girardin, J.-L. Rivière, G. Soulas, 2005
Chimie et pollutions des eaux souterraines
O. Atteia, 2005
Bois mort et à cavités – Une clé pour des forêts vivantes
D. Vallauri, J. André, B. Dodelin, R. Eynard-Machet, D. Rombaud, coord. / WWF France, 2005
Les poissons et leur environnement – Écophysiologie et comportements adaptatifs
J. Bruslé, J.-P. Quignard, 2004
Introduction à l’écologie – Des écosystèmes naturels à l’écosystème humain
E. Angelier, 2002
Écologie des forêts naturelles d’Europe – biodiversité, sylvigénèse, valeur patrimoniale des forêts primaires
A. Schnitzler, 2002
Écologie des eaux courantes
E. Angelier, 2000
Photo de couverture cliché C. Faurie
Bécasseau variable, en laisse de mer, à marée haute, sur l'île de Ré, près du village de Loix.
DANGER
LE
PHOTOCOPILLAGE
TUE LE LIVRE
© LAVOISIER, 2012
eISBN : 978-2-7430-1310-3 (6 édition, 2012)
e eISBN 13 : 978-2-7430-0565-8 (5 édition – 2 tirage, 2006)
eISBN 10 : 2-7430-0565-3 (5 édition, 2006)
eISBN : 2-85206-976-8 (4 édition, 1998)
eISBN : 2-7008-0175-X (3 édition, 1980)
Toute reproduction ou représentation intégrale ou partielle, par quelque procédé que ce soit, des pages publiées dans le présent ouvrage, faite sans
l’autorisation de l'éditeur ou du Centre français d’exploitation du droit de copie (20, rue des Grands Augustins, 75006 Paris), est illicite et constitue
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utilisation collective, et, d’autre part, les analyses et courtes citations justifiées par le caractère scientifique ou d’information de l’œuvre dans laquelle elles
ersont incorporées (Loi du 1 juillet 1992 - art. L 122-4 et L 122-5 et Code pénal art. 425).
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb IV 30/09/2011 13:31:15Préface
Écologie, un terme souvent vidé de son sens parce quand l’Homme se propose de gérer les ressources
natuqu’utilisé à tort et à travers, recherché et valorisant pour relles, d’aménager les milieux, à partir du cadre logique
les uns, méprisé ou déconsidéré par ceux qu’il dérange, d’une utilisation prudente, non minière.
politisé et caricaturé par d’autres. Arrêtons cette énuméra- La pédagogie en la matière n’est pas aisée à mettre en
tion dont le seul but est de montrer l’intérêt d’une remise place ; elle doit être à la fois attrayante et précise. Je me
en ordre du concept. souviens de la réflexion d’un élève de maîtrise qui, à
l’isIl est utile de rappeler que l’écologie est en réalité, une sue d’une présentation concrète et systémique d’un pré
science dont les cinq auteurs se sont attachés à présenter planté de Pommiers à cidre, me disait qu’en trois heures il
tous les aspects et à dénouer les fils de la complexité. En avait subitement compris l’intérêt d’avoir accumulé autant
effet, il s’agit d’une discipline qui fait appel à l’apport de de connaissances apparemment disparates ; la synthèse
nombreuses autres sciences pour expliquer les méca- écologique venait de lui en faire découvrir l’utilité.
nismes de base du fonctionnement du monde vivant. Sa L’Homme exerce des actions particulièrement
prospécificité : une vision globale de l’ensemble des proces- fondes sur la biosphère et il était bon que tous les
prinsus exigeant la synthèse de connaissances diversifiées. cipes de la gestion soient mis en valeur pour, notamment,
De la biologie on retiendra tout ce qui concerne l’étude les dégager de l’utilisation souvent passionnelle et partiale
de la nature parce qu’elle correspond à la couverture qui en est faite. Côtés positifs de la réglementation et des
vivante du globe terrestre, avec ses peuplements végétaux, mesures conservatoires du patrimoine de nature, mesures
animaux, bactériens…, qui sont organisés suivant des lois mondiales et conséquences sur les grands cycles, mais
précises. La vie est un ensemble d’une extraordinaire aussi côtés négatifs des impacts des établissements
diversité, produit d’une lente évolution, dont tous les élé- humains, une telle prise en compte ouvre l’esprit à la
comments sont en compétition pour l’utilisation des ressources préhension de mécanismes souvent restés flous pour le
et pour l’occupation de l’espace. La mise en évidence des public.
interactions entre des peuplements aussi divers constitue Les mécanismes de la complexité ne sont jamais faciles
la base des études écologiques. à démonter, la richesse de la vie des systèmes non plus,
De la physique on tirera la théorie des systèmes qui d’autant que l’esprit de la formation en France amène
plupermet l’assemblage de tous les éléments en ensembles tôt à la réduction et à la simplification. L’ADN, certes, est
fonctionnels dont les échanges de matière et d’énergie en à la base de la vie mais l’évolution et la diversification des
circulation expliquent la pérennité des milieux, leur pou- espèces lui ont donné son sens.
voir d’expansion ou leur tendance à la régression. C’est ce qu’expliquent les coauteurs, naturalistes
connaissant parfaitement le « terrain », pédagogues dont De la chimie on utilisera les réactions qui gèrent les
le but a été d’expliquer clairement et concrètement tout ce cycles des éléments constitutifs de la biosphère ; de la
climatologie les données, car les mécanismes sont profondé- que recouvre le terme « écologie », avec des illustrations
ment liés au climat, macroclimats du globe, microclimats bien composées à l’appui. Ils ont voulu éveiller la curiosité
des écosystèmes ; de la pédologie les méthodes d’étude de sans la décevoir et nous pensons que leur enthousiasme
la formation des sols ; de l’interprétation numérique les communicatif ralliera les suffrages des utilisateurs de leur
modes de traitement des données car, lorsque celles-ci ouvrage.
deviennent surabondantes, des classements s’imposent, Germaine Ricou
des comparaisons doivent s’établir suivant des modèles. Ingénieur agronome
On comprendra que cet aspect synthétique confère à Docteur ingénieur
l’écologie d’être la science de base de l’environnement Directeur de recherche honoraire à l’Inra
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb V 30/09/2011 13:31:15Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb VI 30/09/2011 13:31:15Remerciements
Les auteurs remercient pour leur collaboration à l’ouvrage :
Claude Amoros. Professeur à l’Université de Lyon.
Jacques Bachelard. Documentation.
Gérard Balvay. INRA de Thonon.
Roland Billard. Muséum d’histoire naturelle.
Bourdelas Marlène. Écologie islandaise.
Bourdelas Jean-Claude. Conseiller piscicole, écologie laponne.
Jean Claude Bouysse. Phytotechnicien.
Jacques Casimir. Professeur LEGTA de Limoges.
Isabelle Charissou. Groupe mammalogique et herpétologique du Limousin.
G Clave. Cimel électronique.
Régis Cléva. Ingénieur d’études du laboratoire de zoologie (Arthropodes), Muséum d’histoire naturelle.
Yves Coineau. Directeur du laboratoire de zoologie (Arthropodes), Muséum d’histoire naturelle.
Bérangère Coustant. Professeur de biologie à Antibes.
Agnès Dalaison. Informaticienne.
Claude Devaux. Inspecteur pédagogique.
Domaine départemental. LEGTA de Limoges les Vaseix.
Jacqueline Faurie. Professeur LEGTA de Limoges, pour la rédaction et la correction.
Stéphane Faurie. Dessins, rédaction et traitement informatique.
Jianqiu Faurie. Conseils techniques et traitement informatique.
Bernard, Lionel, Sébastien Ferra. Dessins.
J Gambier. Mission communication INRA Antibes.
C Gérardin. Documentation. Parc national de Port-Cros.
Jacques Gibiat. Ingénieur. Phytotechnicien.
Michel Guéry. ONEMA.
Noël Huguet. Informaticien.
Nathalie Indélicato. Naturaliste du Limousin.
Guy Jolivet. Dessins.
André Lacroix. Conseils cynégétiques, correction des épreuves.
Marie-Madeleine Joseph. Ingénieur agronome, Zootechnicienne.
Jean-Pierre Lagors. Inspecteur pédagogique.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb VII 30/09/2011 13:31:15VIII Écologie
Élisabeth Lebrun. Enseignante.
Sébastien Leclerc. Traitement informatique.
Jean-Paul Lehmann. Physicien chimiste.
Mairie de Verneuil-sur-Vienne (Haute-Vienne)
Jacqueline Marcel. Ingénieur ITAVI.
Laurent Médori. Ingénieur INAO.
Sylvie Mimosa. Professeur d’aquaculture à Sète.
Anne-Marie Mollet. Laboratoire de botanique. Université de Clermont II.
Pierre Molls. Formateur au CEMPAMA. Beg Meil Fouesnant.
Louis Montméas. Inspecteur pédagogique.
Stéphane Morelon. Société pour l’étude et la protection des oiseaux en Limousin (SÉPOL).
François Mugnier. Inspecteur pédagogique.
Carine Névado. Service urbanisme, Verneuil-sur-Vienne.
Thérèse Nore. SÉPOL.
Louis Charles Oudin. Agence Loire-Bretagne.
Michel Petit. Dessins.
Michel Robert. Station de Sciences du sol. INRA Versailles.
Jean-Pierre Ruby. Professeur Lycée Gay Lussac Limoges.
Gilles Sartre. Professeur LEGTA d’Hyères.
François Sentenac. Mathématicien.
Josette Séverin Reyssac. Muséum d’histoire naturelle.
C Slagmulder. Mission communication INRA Antibes
Bernard Thomas. Informaticien.
François Toutain. CNRS. Centre de Pédologie biologique de Vandœuvre.
Martial Vaillaud. Inspecteur principal honoraire en biologie.
Martial Vermeil de Conchard. Enseignant.
Jacques Verzier. Agriculteur, pisciculteur, viticulteur.
Philippe Vincent. Inspecteur pédagogique.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb VIII 30/09/2011 13:31:15Introduction
Nous n’héritons pas de la terre de nos parents,
nous l’empruntons à nos enfants.
Saint Exupéry
C’est en 1866 que Hæckel proposa le terme d’écologie les composantes des systèmes naturels, s’inscrit dans le
pour désigner la science de l’habitat (du grec οικο ζ = mai- cadre général de l’analyse des systèmes complexes. Cette
son). Pour cet auteur, cette nouvelle discipline avait pour analyse, la systémique, est par ailleurs un courant de
penobjectif d’étudier les êtres vivants dans leurs milieux natu- sée beaucoup plus ancien que l’écologie, et va de la
physiorels et non plus dans les conditions de laboratoire. logie à la linguistique en passant par la physique,
l’économie et la sociologie.Durant quelques décennies, les pionniers de l’écologie
ont tenté d’expliquer la répartition géographique d’espèces Science de synthèse, c’est-à-dire utilisant les
connaisconsidérées séparément (ce qui a été dénommé l’autécolo- sances et les méthodes de nombreuses autres disciplines,
gie) à partir de leurs réponses aux conditions physiques et l’écologie a permis depuis quelques décennies, grâce à son
chimiques de l’environnement en fonction de leurs caracté- approche globale des processus, de mieux comprendre la
ristiques physiologiques. « logique du vivant ». Cette logique se caractérise, au
Mais assez rapidement, il est apparu que ce type d’ana- niveau des écosystèmes, par une augmentation, avec le
lyse était très réductionniste, dans la mesure où le dévelop- temps, de la complexité des structures, en raison d’une
pement et la répartition géographique d’une espèce ne sont consommation d’énergie. Le parallèle avec l’évolution des
pas uniquement régulés par son adaptation au climat local, sociétés humaines apparut très vite comme évident…
à la composition chimique du sol, de l’air ou de l’eau, mais L’écologie se devait-elle alors d’être une science au service
également par ses interactions ( prédation, compétition, de l’homme ? « Oui, dans le sens où elle lui apprend à com-
facilitation…) avec les espèces avoisinantes. Il s’avérait prendre son environnement, à connaître la structure et le
donc indispensable de ne pas isoler une espèce de son envi- fonctionnement des écosystèmes dans lesquels il vit, et à
ronnement biologique, et d’aborder l’étude d’ensembles réaliser que lui-même fait partie du système d’inte ractions.
plurispécifiques, objet de la synécologie. Elle fournit donc une clé pour savoir gérer ce système au
mieux, c’est-à-dire non seulement en assurant sa survie, C’est dans les années 1960 qu’a émergé le concept
mais en autorisant un certain niveau d’exploitation, limité actuel d’écologie. Les êtres vivants étant en interrelation
mais durable » (Frontier et Pichod-Vialle, 1991). L’écologie tant entre eux (relations intra et interspécifiques) qu’avec le
doit-elle être politique ? Oui, l’adjectif « politique étant pris milieu naturel (dont ils subissent les contraintes, mais
non au sens de la doctrine d’un parti, mais à celui d’une qu’ils contribuent à modifier), c’est l’ensemble de ces
intergestion, issu de l’analyse des systèmes, au même titre que relations qu’il convient d’aborder pour comprendre
l’orgal’économie politique.nisation et le fonctionnement des systèmes naturels ou
écosys tèmes. Ceux-ci peuvent être considérés comme des Elle suggère qu’une solution au problème de l’injustice
« super-organismes » présentant des propriétés globales sociale ne fera pas l’économie d’une analyse scientifique
non prévisibles par la seule étude des propriétés des élé- rigoureuse des systèmes… et que cette solution recherchée
ments qui les composent. Pourrait-on envisager de com- ne sera sans doute pas une égalisation et une
homogénéisaprendre le fonctionnement du corps humain en se limitant tion des économies, mais bien plutôt une reconnaissance
à l’étude, en laboratoire, des caractéristiques des cellules des complémentarités et une symbiose qui devrait
simplenerveuses, hépatiques, musculaires… ? ment cesser d’avoir les caractères d’un asservissement.
Cette approche globale, prenant en compte de manière Peut-être cette vision des choses sera-t-elle, au-delà de la
concomitante, les paramètres physiques, chimiques et bio- gestion scientifique du cadre de vie, l’ultime leçon que
logiques ainsi que les liaisons fonctionnelles existant entre pourra nous donner l’analyse des écosystèmes. » (ibid).
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb IX 30/09/2011 13:31:15Avertissement aux lecteurs
Certains lecteurs pourront être surpris de voir les noms de plantes, d’animaux, de micro-organismes, et de leur
systématique, commencer par une majuscule sans être au début d’une phrase.
Il ne s’agit pas d’erreurs car les auteurs ont voulu respecter dans cet ouvrage la taxonomie linnéenne où les noms des
êtres vivants, de leurs Embranchements, Classes, Familles et Genres commencent par une majuscule et les noms d’espèces
par une minuscule.
Citons pour l’expliciter trois exemples pris au hasard : un animal, le Ver de terre (Lumbricus terrestris), un parasite
végétal, l’Oïdium du Chêne (Oïdium querci) et une plante, le Lamier blanc (Lamium album).
Le premier fait partie des Invertébrés, des Vers, des Annélides, des Oligochètes, des Lombricidés…
Le deuxième se range parmi les Eucaryotes, les Thallophytes, les Cryptophytes, les Champignons, les Ascomycètes…
Le troisième appartient aux Eucaryotes, aux Cormophytes, aux Phanérogames, aux Spermaphytes, aux Dicotylédones,
aux Gamopétales, aux Lamiacées.
Pour plus de précisions, nous vous invitons à consulter la classification du monde végétal et du monde animal présentée
dans le guide de détermination simplifié, publié en fin d’ouvrage avant le lexique.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb X 30/09/2011 13:31:16Table des matières
Préface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IX
Avertissement aux lecteurs . . . X
Première partie
Les écosystèmes : organisation, fonctionnement, approche pratique
Chapitre 1
Comment fonctionne un écosystème ?
1. Notion d’écosystème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.1. Définitions préliminaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2. L’écosystème – un réseau d’interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.3. Notion d’écocomplexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2. Principales caractéristiques des systèmes naturels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1. Notion de système . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1.1. Interdépendance des éléments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.2. Propriétés globales des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.1.3. Réaction de l’ensemble sur les éléments constitutifs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.2. Organisation des systèmes naturels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2.3. Aspect thermodynamique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
3. Flux d’énergie et fonctionnement des écosystèmes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.1. Énergie solaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.1.1. Spectre des longueurs d’onde du rayonnement solaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.1.2. Énergie incidente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2. Rôles biologiques de l’énergie lumineuse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2.1. La photosynthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2.1.1. Spectre d’absorption de la chlorophylle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.1.2. Spectre d’action de la chlorophylle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.2. Adaptation des végétaux à l’énergie lumineuse incidente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.3. Rythmes d’éclairement et activité biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.3. L’énergie auxiliaire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3.3.1. Transport de matière. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XI 30/09/2011 13:31:16XII Écologie
3.3.1.1. Photosynthèse des plantes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
3.3.1.2. Fonctionnement des écosystèmes aquatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.3.1.3. Énergie auxiliaire animale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
3.3.2. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4. Transfert d’énergie et de matière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4.1. La production primaire – Autotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
4.1.1. Mécanismes biochimiques de la production de matière organique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1.1.1. La photosynthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1.1.2. La chimiosynthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1.2. La photosynthèse génératrice de matière organique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1.3. Rendement de la photosynthèse et productivité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1.3.1. Efficience énergétique de la photosynthèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
4.1.3.2. Productivité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.1.4. Production brute et production nette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.1.4.1. Production brute. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
4.1.4.2. Production nette 16
4.1.4.3. Mesure de la production. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
4.1.5. Ordre de grandeur de la production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
4.1.6. Le catabolisme énergétique, moteur de la production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
4.1.6.1. La glycolyse anaérobie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
4.1.6.2. Le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
4.1.6.3. Bilan du catabolisme énergétique . . . . . . 21
4.1.6.4. Rendement du catabolisme énergétique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.2. La production secondaire - Hétérotrophie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.2.1. Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
4.2.2. Les consommateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.2.2.1. Les herbivores – consommateurs primaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.2.2.2. Les carnivores – consommateurs à plusieurs degrés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.2.2.3. Les parasites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.2.3 Les détritivores et les décomposeurs – consommateurs particuliers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
4.2.3.1. Les détritivores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
4.2.3.2. Les décomposeurs – Fermentations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
4.2.3.3. Rôle des détritivores et des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes. . . . . . . . . 24
4.3. Les rendements énergétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.3.1. Productivité (production/biomasse) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.3.2. Efficiences ou rendements énergétiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.3.2.1. Efficience de consommation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.3.2.2. Efficience d’assimilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
4.3.2.3. Efficience écologique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
4.3.2.4. Les rendements et les animaux d’élevage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
4.4. Flux d’énergie à travers un réseau trophique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
4.4.1. Flux au niveau des producteurs primaires (P1) 29
4.4.2. Flux au niveau des consommateurs herbivores (C1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
4.4.3. Flux au niveau des consommateurs carnivores (C2) 29
4.5. Organisation hiérarchique des biocénoses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.5.1. Les pyramides écologiques classiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.5.1.1. Pyramide des nombres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
4.5.1.2. Pyramide des biomasses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
4.5.1.3. Pyramide des énergies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.5.2. Les décomposeurs et leur place dans les pyramides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.5.2.1. Leur rôle dans le recyclage de la matière. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
4.5.2.2. Étude d’un exemple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
5. Évolution fonctionnelle des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
5.1. Stratégies adaptatives de développement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
5.1.1. Loi logistique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XII 30/09/2011 13:31:16 Table des matières XIII
5.1.1.1. Les stratèges « r » populations opportunistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
5.1.1.2. Les stratèges « K » populations de spécialistes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
5.1.2. Pourquoi les stratèges « r » moins compétitifs ne disparaissent-ils pas ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
5.2. Notion de niche écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
5.2.1. Le concept de Grinell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
5.2.2. Le concept d’Odum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
5.2.3. Le concept d’Hutchinson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
5.2.3.1. Préférence des Oiseaux granivores vis-à-vis de la masse des graines consommées . . . . . . . . . . 37
5.2.3.2. Modèle multidimentionnel de la niche écologique d’après Hutchinson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.2.3.3. Niche fondamentale et niche réalisée. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.2.4. Stratèges « r » et « K » et niche écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.2.4.1. La niche écologique des stratèges « r » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.2.4.2. La niche écologique des stratèges « K » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
5.2.4.3. Les stratèges et la niche réalisée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
5.2.5. Niche écologique et principe de Gause . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
5.3. Richesse et diversité spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3.1. Définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3.2. Formulation mathématique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3.2.1. La catégorie d’indices du type indice de Gleason . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3.2.2. La catégorie d’indices du type indice de Shannon et Weaver . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3.3. Régularité de la distribution des fréquences spécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
5.3.4. Diagrammes rangs-fréquences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
5.3.4.1. Principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
5.3.4.2. Interprétation des diagrammes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
5.4. Évolution temporelle des biocénoses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
5.4.1. Évolution dans le temps des différents paramètres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
5.4.2. Agriculture et fonctionnement des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
5.4.3. Maturation et rajeunissement des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
5.5. Les écotones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
5.5.1. Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
5.5.2. Caractéristiques des écotones – l’effet lisière. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
5.5.2.1. L’effet lisière entre les eaux froides et les eaux chaudes océaniques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
5.5.2.2. L’effet lisière entre les eaux douces et les eaux salées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
6. Les individus au sein des écosystèmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
6.1. Trois organismes exemplaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
6.1.1. Le Hêtre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
6.1.2. L’Albatros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
6.1.3. La Coccinelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
6.2. Les histoires de vie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
6.2.1. Les histoires de vie annuelles. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
6.2.2. Les histoires de vie pluriannuelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
6.3. Recenser les organismes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
6.3.1. Les organismes unitaires et les organismes modulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
6.3.2. Le principe général du recensement en écologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
6.3.3. Une première technique d’analyse démographique : la table de survie sous forme de diagramme. . . . . . 54
6.3.4. Une première technique d’analyse démographique : la table de survie classique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
6.3.4.1. Premier exemple : la table de survie du Pâturin annuel (Poa annua) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
6.3.4.2. Deuxième exemple : la table de survie du Criquet, Chorthippus brunneus Thunberg . . . . . . . . 56
6.3.5. Trois remarques finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
6.3.5.1. Le cas des espèces pluriannuelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
6.3.5.2. Quelques considérations sur les organismes modulaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
6.3.5.3. Quel lien existe-t-il, finalement, entre les histoires de vie et la démographie ? . . . . . . . . . . . . . 58
6.4. Des histoires de vie aux habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
6.4.1. Les principales caractéristiques démographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
6.4.2. Une mesure de la valeur sélective : la valeur reproductive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
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6.4.3. Économie des caractéristiques démographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
6.4.3.1. Le coût de la reproduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
6.4.3.2. Le compromis entre la valeur sélective et le nombre des descendants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
6.4.3.3. Méthodologie générale de la recherche de compromis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
6.4.4. Des stratégies démographiques aux habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
6.4.4.1. Quelques fondements théoriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
6.4.4.2. Une classification des habitats intégrant la valeur reproductive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
6.4.4.3. Les habitats à coût de reproduction élevé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
6.4.4.4. Les habitats à coût de reproduction faible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
6.5. Note finale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Chapitre 2
Approche pratique d’un écosystème
1. Méthodes d’étude d’un écosystème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
1.1. Le choix du milieu et la préparation de l’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
1.1.1. Le choix du milieu à étudier. . . . . . . . . . . . . . 73
1.1.2. La préparation de l’étude de terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
1.2. Le travail sur le terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.2.1. La méthode des quadrats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.2.1.1. Le balisage du terrain. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.2.1.2. Nomenclature du balisage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.2.1.3. Topographie du milieu . . . . . . . . 75
1.2.2. La méthode des transects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
1.2.3. La méthode des indices de présence (IPA et IKA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
1.3. L’exploitation des résultats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2. Les facteurs abiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.1. Les facteurs climatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
2.1.1. Mesure des facteurs climatiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
2.1.1.1. L’abri météo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
2.1.1.2. Les stations météorologiques automatiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
2.1.2. Utilisation des données. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.2.1. Expressions numériques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.2.2. Représentations graphiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.1.3. Systématique climatique . . . . . . . . . . . . . . 82
2.1.3.1. Les zones climatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
2.1.3.2. Climats régionaux ou macroclimats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.1.3.3. Climats locaux ou mésoclimats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.1.3.4. Microclimats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.2. Les facteurs édaphiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.2.1. Étude sur le terrain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.2.1.1. Examen du profil pédologique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
2.2.1.2. Prélèvements d’échantillons. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
2.2.2. Étude au laboratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
2.2.2.1. Constituants physiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
2.2.2.2. Constituants chimiques du sol . . . . . . . 92
2.2.3. Propriétés du sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
2.2.3.1. Propriétés physiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
2.2.3.2. Propriétés physicochimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
2.2.4. Formation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
2.2.4.1. Facteurs de la pédogénèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
2.2.4.2. Les mécanismes de la pédogénèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
3. Les facteurs biotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.1. Le peuplement végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XIV 30/09/2011 13:31:16 Table des matières XV
3.1.1. Les caractères quantitatifs de l’analyse de végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.1.1.1. Détermination de l’aire minimale d’un relevé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
3.1.1.2. Coefficient d’abondance-dominance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
3.1.1.3. Coefficient de sociabilité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
3.1.1.4. Fréquence d’une espèce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
3.1.1.5. Nomenclature des associations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
3.1.2. Les caractères qualitatifs de l’analyse de végétation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.1.2.1. Détermination de la flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.1.2.2. Répartition des végétaux dans l’espace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
3.1.2.3. Vitalité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
3.1.2.4. Périodicité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
3.2. Le peuplement animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
3.2.1. Comment observer, inventorier ou capturer la faune ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
3.2.1.1. La faune terrestre et aérienne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
3.2.1.2. La faune du sol. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
3.2.1.3. La microfaune du sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
3.2.1.4. La faune aquatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.2.2. L’exploitation des observations et captures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.2.2.1. Détermination des échantillons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.2.2.2. Répartition de la faune dans l’espace et dans le temps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
3.3. Travaux complémentaires à réaliser au laboratoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
3.3.1. Réalisation de collections et de vivariums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
3.3.1.1. La confection d’un herbier. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
3.3.1.2. Confection de vivariums et cages d’élevage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
3.3.1.3. Confection d’un aquarium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
3.3.2. Étude de l’activité des êtres vivants au laboratoire – les préférendums. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
3.3.2.1. Le matériel utilisé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
3.3.2.2. Quelques expériences. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
3.4. Les stratégies de reproduction, leurs conséquences sur la structure des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
3.4.1. La multiplication par voie sexuée. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
3.4.1.1. La parthénogénèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
3.4.1.2. La parthénocarpie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
3.4.1.3. L’apogamie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
3.4.2. La multiplication par voie asexuée. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
3.4.2.1. Dans le règne animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
3.4.2.2. Dans le règne végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
Deuxième partie
Dynamique des écosystèmes : interactions, évolution des biocénoses,
l’homme et les écosystèmes
Chapitre 3
Interactions biotope – biocénose
1. Climat et êtres vivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
1.1. Le climat et les végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
1.1.1. Influence du climat sur les végétaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
1.1.1.1. Action de la lumière sur les plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
1.1.1.2. Action de l’eau sur les plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
1.1.1.3. Action du vent sur les plantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
1.1.1.4. Adaptation des végétaux aux conditions extrêmes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
1.1.2. Influence des végétaux sur le climat . . . . . . . . . . . 164
1.1.2.1. Influence de la forêt sur le climat régional. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XV 30/09/2011 13:31:16XVI Écologie
1.1.2.2. Influence de la forêt sur le microclimat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
1.1.2.3. Influence des haies : les brise-vent. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
1.2. Le climat et les animaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
1.2.1. Influence du climat chez les animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
1.2.1.1. Comment assurer la survie dans des conditions climatiques hostiles ? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
1.2.1.2. Le calendrier de la reproduction chez les animaux – les saisons sexuelles . . . . . . . . . . . . . . . . 181
1.2.1.3. Influence de la lumière sur la sortie des papillons diurnes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
1.2.2. Influence des animaux sur le climat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
1.2.2.1. Influence sur la désertification. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
1.2.2.2 Influence sur le bilan thermique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2. Le sol et les êtres vivants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2.1. Le sol et la flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2.1.1. Action du sol sur la flore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2.1.1.1. Influence du pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2.1.1.2. Influence de l’eau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
2.1.1.3. Influence des sels minéraux du sol. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
2.1.2. Action de la flore sur le sol. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
2.1.2.1. Influence du couvert végétal sur la protection des sols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
2.1.2.2. Influence de la flore sur la formation et la modification des sols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
2.2. Le sol et la faune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
2.2.1. Action du sol sur les animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
2.2.1.1. Action des facteurs du sol sur le Lombric . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
2.2.1.2. Adaptation de la Taupe à la vie souterraine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
2.2.2. Action des animaux sur le sol. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
2.2.2.1. Action des Vers de terre sur le sol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
2.2.2.2. Action des autres fouisseurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
2.2.2.3. Les autres constructions animales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
2.2.2.4. L’Homme agent de dégradation des sols . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
2.3. Le sol et les micro-organismes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
2.3.1. Influence des facteurs du sol sur la présence et le développement des micro-organismes . . . . . . . . . . . 203
2.3.2. La minéralisation et la fabrication de l’humus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
3. Les systèmes aquatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
3.1. L’eau, un milieu particulier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
3.1.1. Propriétés physiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
3.1.1.1. Propriétés optiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
3.1.1.2. Propriétés thermiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
3.1.2. Propriétés chimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
3.1.2.1. Les éléments dissous dans l’eau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
3.1.2.2. pH de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
3.1.2.3. Le pouvoir tampon de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
3.1.2.4. Le rH ou potentiel d’oxydoréduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
3.2. Les différents types de systèmes aquatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
3.2.1. Les mers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
3.2.1.1. Le Gulf Stream. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
3.2.1.2. El Niño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
3.2.2. Les eaux douces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
3.2.2.1. Les eaux profondes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
3.2.2.2. Les eaux courantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
3.2.2.3. Les eaux stagnantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.3. Les adaptations des végétaux et des animaux au milieu aquatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.3.1. Les végétaux et leurs adaptations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.3.1.1. Inventaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
3.3.1.2. Adaptations morphologiques et anatomiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
3.3.2. Les animaux et leurs adaptations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
3.3.2.1. Inventaire . . . . . . . . . . . . . 221
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XVI 30/09/2011 13:31:16 Table des matières XVII
3.3.2.2. Les adaptations des animaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
3.4. L’osmorégulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
3.4.1. En milieu marin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
3.4.1.1. Cas des Poissons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
3.4.1.2. Autres adaptations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
3.4.2. En eau douce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
4. La vie sans lumière. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
4.1. L’océan profond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
4.1.1. Historique de la découverte de la vie sans lumière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
4.1.2. Les chaînes alimentaires en zones abyssales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
4.2. Les sources hydrothermales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
4.2.1. Historique de la découverte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
4.2.2. Autres sources hydrothermales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
4.2.3. Durée de vie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
4.2.4. Les chaînes alimentaires en milieu hydrothermal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
4.3. Particularités des abysses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
5. Les cycles biogéochimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
5.1. Le cycle du carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
5.1.1. Les trois réservoirs naturels du carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
5.1.1.1. Le dioxyde de carbone stocké dans l’atmosphère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
5.1.1.2. Le carbone stocké dans les océans. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
5.1.1.3. Le carbone stocké dans la biosphère continentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
5.1.2. Les échanges biochimiques et physico chimiques entre les trois réservoirs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
5.1.2.1. Entre l’atmosphère et la biosphère continentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
5.1.2.2. Entre l’atmosphère et les océans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
5.1.2.3. Les activités humaines et les émissions de carbone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
5.1.3. Fossilisation du carbone organique . . . . . . . . . . . 237
5.2. Le cycle de l’oxygène. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
5.2.1. L’origine de l’oxygène gazeux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
5.2.2. La dégradation de l’oxygène moléculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
5.3. Le cycle de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
5.3.1. La fixation de l’azote atmosphérique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
5.3.1.1. Par les Bactéries symbiotiques et par les Cyanobactéries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
5.3.1.2. Transformation de N par des phénomènes météorologiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2402
5.3.2. La minéralisation de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
5.3.2.1. La nitrification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
5.3.2.2. La dénitrification . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
5.3.3. La synthèse des engrais et le cycle de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
5.4. Le cycle du phosphore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
5.4.1. Le phosphore dans les écosystèmes terrestres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
5.4.2. Le phosphore dans les écosystèmes aquatiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
5.5. Le cycle du soufre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
5.5.1. Le soufre dans l’atmosphère. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
5.5.2. Le soufre dans les sédiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Chapitre 4
Interactions entre organismes
1. Les différents types d’interactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
1.1. Les relations intraspécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
1.1.1. Chez les animaux . . . . . . . . . . . . . . . . 245
1.1.1.1. La vie en société. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
1.1.1.2. Les différentes formes de la vie en société . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
1.1.2. Chez les végétaux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XVII 30/09/2011 13:31:16XVIII Écologie
1.1.2.1. Réalisation de semis en terrines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
1.1.2.2. Les excrétions racinaires et les relations intraspécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
1.2. Les relations interspécifiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
1.2.1. Le commensalisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
1.2.2. Le mutualisme ou coopération. . . . . . . . . . . 249
1.2.2.1. Quelques exemples de mutualisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
1.2.2.2. La pollinisation croisée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
1.2.2.3. Dissémination des semences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
1.2.3. La symbiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
1.2.3.1. Les Bactéries et Infusoires de la panse des ruminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
1.2.3.2. Les Protozoaires du tube digestif des Termites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
1.2.3.3. Les mycorhizes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
1.2.3.4. Les Lichens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
1.2.3.5. Les nodosités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
1.2.3.6. Les plantes actinorhiziennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
1.2.4. Le parasitisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
1.2.4.1. Végétal sur végétal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
1.2.4.2. Végétal sur animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
1.2.4.3. Animal sur animal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
1.2.4.4. Animal sur végétal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
1.2.4.5. Caractéristiques communes aux parasites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
1.2.5. La prédation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
1.2.5.1. Définition et caractéristiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
1.2.5.2. Étude de quelques cas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
1.2.5.3. Caractéristiques communes aux prédateurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2. Conséquences sur la dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2.1. Les facteurs de régulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2.1.1. Les facteurs génétiques et la dynamique des populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2.1.1.1. La sélection et le polymorphisme génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2.1.1.2. Loi de Hardy Weinberg . . . . . . . 281
2.1.2. Les autres paramètres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
2.1.2.1. Les processus de recrutement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
2.1.2.2. Les processus de limitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
2.1.2.3. Les fluctuations de populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282
2.2. Biodiversité et fonctionnement des réseaux trophiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
2.2.1. Biodiversité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
2.2.1.1. Historique de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
2.2.1.2. Concepts actuels. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
2.2.1.3. Les micro-organismes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
2.2.1.4. Les Champignons. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
2.2.1.5. Autres protections : plantes cultivées et animaux domestiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
2.2.1.6. La biodiversité aquatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
2.2.1.7. La biodiversité et la systématique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289
2.2.2. Le suivi de la biodiversité. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
2.2.2.1. Évolution et répartition de deux Musaraignes du genre Neomys, en Limousin. . . . . . . . . . . . . 290
2.2.2.2. Suivi de la diversité chez les Oiseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
2.2.3. Les réseaux trophiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
2.2.3.1. Méthodes d’étude. . . . . . . . . 295
2.2.3.2. Variations dans le temps. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296
2.2.3.3. Quelques exemples de chaînes alimentaires et de réseaux trophiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
2.2.3.4. Évolution des réseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
2.2.3.5. Classification des réseaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
2.2.3.6. Stratégie de capture des proies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
2.2.3.7. Cas des agrosystèmes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304
2.3. Évolution des biocénoses. . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
2.3.1. Le temps, facteur d’évolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XVIII 30/09/2011 13:31:16 Table des matières XIX
2.3.1.1. Les stades d’évolution des biocénoses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
2.3.1.2. Biomasse, productivité et taux de renouvellement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
2.3.2. Climax et séries évolutives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
2.3.2.1. Climax et paraclimax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
2.3.2.2. Caractéristiques des écosystèmes lorsque le climax est atteint . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
2.3.2.3. Séries évolutives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
2.3.3. Quelques exemples d’évolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
2.3.3.1. La tourbière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
2.3.3.2. Les lacs et étangs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
2.3.3.3. La garrigue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317
3. L’Homme dans les biocénoses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1. La protection des cultures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.1. Les ennemis des cultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.1.1. Les ravageurs des cultures ou déprédateurs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.1.2. Les adventices . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.1.3. Les parasites. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.2. Les méthodes de lutte contre les ennemis des cultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.2.1. La lutte chimique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
3.1.2.2. La lutte biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
3.1.2.3. La lutte intégrée . . . . . . . . . . . 325
3.2. Déséquilibres créés par des introductions nouvelles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3.2.1. Introduction d’espèces animales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3.2.1.1. Le Lapin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
3.2.1.2. La Mangouste. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
3.2.1.3. Les Rats, Chiens, Porcs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
3.2.1.4. Les Crapauds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329
3.2.1.5. Le Ragondin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
3.2.1.6. La Crépidule. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
3.2.1.7. L’Ibis et le Frelon d’Asie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
3.2.1.8. Les Poissons d’eau douce. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330
3.2.2. Introduction d’espèces végétales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
3.2.2.1. Un exemple célèbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
3.2.2 2. Un autre exemple d’actualité, Caulerpa taxifolia : l’Algue envahissante . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
3.2.2.3. Une autre Algue : Sargassum muticum 334
3.2.3. Réintroduction d’espèces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
3.2.3.1. Le Vautour fauve (Gyps gulgus). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
3.2.3.2. Le Lynx (Felix lynx lynx) dans les Vosges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
3.2.3.3. Le Bouquetin des Alpes (Capra ibex ibex) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
3.2.3.4. L’Ours. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
3.2.3.5. La flore. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
3.2.4. Les transferts, maintiens et faux repeuplements. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
3.2.4.1. Les transferts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
3.2.4.2. Le maintien. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
3.2.4.3. Les faux repeuplements . . . . . . . . 337
Chapitre 5
L’Homme et les écosystèmes
1. L’Homme gestionnaire de l’espace, l’aménagement du territoire. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.1. Les acteurs de l’aménagement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.2. Les projets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.3. Les instruments juridiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.3.1. La loi d’orientation pour l’aménagement et le développement durable du territoire,
la LOADDT ou loi Voynet du 25 juin 1999 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.3.2. La loi solidarité et renouvellement urbain, loi SRU. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XIX 30/09/2011 13:31:16XX Écologie
1.3.3. Les directives territoriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.3.4. Le schéma de cohérence de l’organisation du territoire, SCOT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
1.3.5. Le plan local d’urbanisme – PLU. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340
1.3.6. Les plans de prévention des risques naturels, PPRN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
1.3.6.1. Les plans de prévention aux risques d’inondation, PPRI 341
1.3.6.2. Les plans de prévention des risques incendies de forêts, PPRF. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
1.3.7. Les PPRT, Plans de prévention des risques technologiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
1.4. Les directives d’aménagement nationales mises en place concernant la montagne, le littoral, le voisinage
des aérodromes, les paysages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
1.4.1. La loi montagne (09/01/1985) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
1.4.2. La loi du 11/07/1985 relative à l’urbanisme aux abords des aérodromes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
1.4.3. La loi littorale (03/01/1986) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
2. L’Homme gestionnaire de ses ressources . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
2.1. La gestion de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
2.1.1. Le cycle de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . 344
2.1.1.1. Les différents états de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344
2.1.1.2. Le déroulement du cycle de l’eau à l’échelle de la planète . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345
2.1.2. Eutrophisation et pollutions . . . . . . . . . . . . . . 346
2.1.2.1. Eutrophisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346
2.1.2.2. Pollution de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
2.1.3. Les utilisations de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
2.1.3.1. L’eau et l’agriculture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
2.1.3.2. L’eau et l’Homme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 378
2.1.3.3. L’eau et les fonctions d’épuration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
2.1.4. La gestion administrative de l’eau – les agences de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
2.1.4.1. Les agences de l’eau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
2.1.4.2. Les comités de bassin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
2.2. La gestion de la forêt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
2.2.1. La forêt, espace pionnier des sociétés agraires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387
2.2.2. La forêt, un mode de mise en valeur de l’espace . . . . . . 388
2.2.3. L’espace forestier, objet d’une politique forestière . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
2.2.4. Les principaux jalons de l’aménagement des ressources forestières en France. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
2.2.5. L’aménagement forestier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
2.3. La surexploitation des ressources. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388
2.3.1. Principales causes de disparitions d’espèces marines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389
2.3.2. Les apports de l’aquaculture. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
2.3.3. Les solutions d’avenir. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
2.3.4. Les effets secondaires de la surpêche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
2.3.5. Des espoirs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
2.3.6. Les ressources et la chasse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390
3. L’Homme gestionnaire de ses déchets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
3.1. Les déchets urbains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
3.1.1. La prolifération des déchets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
3.1.1.1. Les ordures ménagères. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
3.1.1.2. Les autres déchets urbains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
3.1.1.3. Les déchets toxiques en quantités dispersées. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
3.1.2. Le traitement actuel des ordures ménagères. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
3.1.2.1. La mise en décharge. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
3.1.2.2. L’incinération . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393
3.1.3. Vers une gestion plus rationnelle des déchets. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
3.1.3.1. Un nécessaire changement de comportement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
3.1.3.2. Les techniques de valorisation optimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394
3.2. Les déchets industriels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
3.2.1. Les déchets inertes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
3.2.2. Les déchets industriels banals – DIB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
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3.2.3. Les déchets industriels spéciaux – DIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
3.2.3.1. Les diverses catégories de DIS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397
3.2.3.2. Les techniques de traitement des déchets spéciaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
3.2.3.3. Les filières d’élimination . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
3.3. Les déchets d’origine agricole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
3.3.1. Les principaux contaminants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 398
3.3.1.1. Les différentes formes d’azote et leurs nuisances . 398
3.3.1.2. Les phosphates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.1.3. Les métaux lourds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.1.4. Les produits phytosanitaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.1.5. Le méthane. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.2. Les plastiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.3. La lutte contre les pollutions d’origine agricole. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.3.1. La lutte contre l’excès d’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
3.3.3.2. La lutte intégrée contre les ennemis des cultures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
3.3.3.3. L’élimination des produits périmés et des déchets d’emballage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
3.4. Les autres déchets. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
3.4.1. Pollution nucléaire . . . . . . . . . . . . . . . . 400
3.4.1.1. Principe de l’énergie nucléaire . . . . . . 400
3.4.1.2. Production . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
3.4.1.3. Irréversibilité ou obligation du nucléaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
3.4.1.4. Les risques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
3.4.1.5. Nature de la pollution nucléaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403
3.4.1.6. Surgénérateur et retraitement . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
3.4.1.7. Problème mondial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
3.4.1.8. Les déchets et les armements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
3.4.2. Les déchets des industries agroalimentaires. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
4. Impact des activités humaines à l’échelle planétaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
4.1. L’accroissement de l’effet de serre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
4.1.1. Qu’est-ce que l’effet de serre ? 409
4.1.1.1. Mécanisme de l’effet de serre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
4.1.1.2. Bilan radiatif terre atmosphère 409
4.1.2. Les principaux responsables de l’effet de serre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
4.1.2.1. Le dioxyde de carbone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
4.1.2.2. Le méthane. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
4.1.2.3. Les oxydes d’azote NOx . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
4.1.2.4. Les composés chlorofluorocarbonés ou CFC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411
4.1.3. Impact de l’accroissement de la teneur en CO , le forçage radiatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4112
4.2. Le trou dans la couche d’ozone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413
4.3. Pollution de l’air. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
4.3.1. Les polluants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
4.3.1.1. Origine des principaux polluants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
4.3.1.2. Nature des polluants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415
4.3.1.3. Taux de pollution et seuils d’alerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417
4.3.1.4. Destination des polluants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
4.3.1.5. Lutte contre les polluants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
4.3.1.6. Les risques liés à la pollution atmosphérique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
4.3.2. La pollution en Europe. . . . . . . . . . . . . . 421
4.3.3. La pollution en France . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
4.4. Les pluies acides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
4.4.1. Les principaux polluants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
4.4.2. Conséquences de la pollution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
5. L’Homme et l’érosion de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
5.1. Les causes de l’érosion de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
5.1.1. La modification des milieux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XXI 30/09/2011 13:31:17XXII Écologie
5.1.1.1. Les déforestations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
5.1.1.2. Assèchement des zones humides et agressions sur les cours d’eau. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
5.1.1.3. Les menaces pesant sur les coraux. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427
5.1.1.4. Menaces sur la mer d’Aral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427
5.1.2. Les monocultures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
5.1.2.1. Le principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
5.1.2.2. La technique. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
5.1.2.3. Les conséquences. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
5.1.3. L’urbanisation de la nature . . . . . . . . . . . . . 429
5.1.3.1. Le bétonnage des terrains agricoles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
5.1.3.2. La construction de voies de communication autoroutières ou ferroviaires . . . . . . . . . . . . . . . . 429
5.1.4. Les incendies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
5.1.5. Le pillage de la nature . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429
5.1.6. Le réchauffement climatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
5.1.7. Les causes génétiques de l’érosion de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
5.2. Conséquences de cette érosion de la biodiversité . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
5.2.1. Menaces sur les autres espèces. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
5.2.2. Augmentation de l’effet de serre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
5.2.3. Recrudescence des famines et des conflits. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 432
5.2.4. Remarques à propos des biocarburants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433
6. L’Homme partenaire des écosystèmes. . . . . . . . . . . . . . . 434
6.1. Les parcs, réserves et conservatoires botaniques de France. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
6.1.1. Les parcs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
6.1.1.1. Les parcs nationaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434
6.1.1.2. Les parcs régionaux 435
6.1.2. Les réserves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
6.1.3. Les conservatoires botaniques nationaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
6.1.3.1. Le conservatoire botanique national de Porquerolles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
6.1.3.2. Le conservatoire botanique de Nancy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
6.1.3.3. Le conservatoire national de Brest. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.1.3.4. Le conservatoire botanique national de Gap-Charance . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.1.3.5. Le conservatoire botanique national de Maxarin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.1.3.6. Le conservatoire botanique national de Bailleul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.1.4. Le conservatoire du littoral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.1.5. Les ZNIEFF et l’aménagement du territoire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.2. Paysage et agriculture durable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.2.1. Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.2.1.1. Vers une nouvelle organisation d’une agriculture moins énergivore et plus respectueuse
de l’environnement. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 438
6.2.1.2. Agriculture durable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439
6.2.2. Des directives « Oiseaux » et « Habitats » au réseau Natura 2000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441
6.2.2.1. La directive « Oiseaux » du 2 avril 1979 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442
6.2.2.2. La directive « Habitats » . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
6.2.2.3. Qu’est-ce qu’un contrat Natura 2000 ?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444
6.2.2.4. Rappel des principes de calcul de l’indemnité agro-environnementale MAE. . . . . . . . . . . . . . 445
6.2.3. Le PDD (plan de développement durable) ou comment préparer l’agriculture de demain . . . . . . . . . . . 445
6.2.3.1. Définition des PDD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
6.2.3.2. Le concept . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445
6.2.3.3. Les constats en 2000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446
6.2.4. L’Agriculture biologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
6.2.5. L’Acnat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
6.2.6. Les opérations locales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
Guide de détermination simplifié . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451
Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb XXII 30/09/2011 13:31:17Première partie
Les écosystèmes :
organisation, fonctionnement,
approche pratique
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 1 30/09/2011 13:31:17 Filet à plancton utilisé par J. Dévaux pour l’étude du lac Pavin.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 2 30/09/2011 13:31:17
(cliché Faurie)Comment fonctionne
un écosystème ? 1
1.2. L’écosystème – 1. Notion d’é cosystème
un réseau d’ interactions
La notion d’écosystème est née de notre esprit cartésien,
Partant de ces définitions, nous pourrions être tentés, qui nous conduit à subdiviser tout système complexe, en
comme l’ont fait de nombreux auteurs depuis Tansley l’occurrence la planète, en sous ensembles d’apparence
(1935), de définir l’écosystème par l’équation suivante :homogène. Nous identifions ainsi les systèmes forêt,
prairie, lacs, rivières, océans… Pourtant, parmi ceux-ci,
beauÉcosystème = Biotope + Biocénose
coup ne présentent pas le caractère d’homogénéité que
Cette formulation apparaît aujourd’hui comme totale-nous leur attribuons (rivières et océans par exemple).
ment erronée. Pour s’en persuader, prenons l’exemple, Le terme présente toutefois un intérêt conceptuel
évivolontairement caricatural, d’un parc zoologique d’Europe dent, dans la mesure où il nous est impossible, d’un point
du Nord.de vue pratique, d’étudier globalement l’ensemble du globe
Grâce à la mise en place d’une station météorologique, terrestre.
nous pouvons disposer, tout au long de l’année, de données
relatives aux conditions climatiques : vitesse et direction
1.1. Définitions préliminaires du vent, température de l’air, pluviométrie… Celles-ci
constituent autant de paramètres du biotope, que nous
quaDans tout système naturel, il est possible de distinguer
lifierons de paramètres abiotiques, car ils ne sont pas
deux grandes composantes :
influencés par les êtres vivants peuplant le système. Forts
– un ensemble de conditions physiques et chimiques, de ces mesures, nous constatons que, la température en
relativement homogènes sur une aire géographique donnée, hiver est de – 20 °C, que le vent y souffle à 100 km/h et que
à un instant t (les conditions climatiques, par exemple, les précipitations s’effectuent durant plusieurs mois sous
variant bien évidemment selon les heures de la journée et forme de neige.
des saisons), qui constitue le biotope ;
Munis d’un guide de détermination de la faune, nous
– un certain nombre d’êtres vivants peuplant ce biotope pourrons identifier sans peine dans ce parc les espèces
sui– Bactéries, Champignons, végétaux, animaux – que nous vantes : Hyènes, Antilopes, Girafes, Éléphants, Lions et
dénommerons biocénose. autres Rhinocéros…
Pour l’écologue, l’unité de base de cet ensemble est Est-ce à dire que sur une aire géographique où il fait
constituée par la population, celle-ci étant définie comme – 20 °C et où il neige l’hiver vivent régulièrement les
anil’ensemble des organismes appartenant à la même espèce. maux précités, alors que nous n’observons pour eux aucune
Nous dénommerons peuplement, l’ensemble des popula- migration saisonnière ? Bien évidemment non !
tions. Il existe une certaine ambiguïté entre les termes de En fait, l’erreur introduite par l’équation précédemment
peuplement et de biocénose. En fait, l’usage courant a mentionnée provient du signe mathématique +. Depuis que
consacré le terme de biocénose pour définir la totalité des nous avons appris à compter, nous connaissons ce signe et
organismes peuplant un biotope, celui de peuplement étant savons que 1 + 1 = 2. Or tel n’est pas le cas dans un
écoadditionné d’un qualificatif qui précise la nature des système qui ne doit pas être réduit à la simple addition
espèces considérées. On parle ainsi du peuplement de d’un biotope et d’une biocénose.
Mammifères herbivores, de Poacées, de Poissons ichtyo- Dans le cas d’un parc zoologique, nous savons très bien
phages… que ces animaux, pour la plupart d’origine africaine, ne
subsistent que grâce à l’intervention de l’homme. Le gérant
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 3 30/09/2011 13:31:174 Écologie
les place en hiver dans des abris chauffés et les nourrit arti- Comme nous le détaillerons ultérieurement dans le
chaficiellement toute l’année. Comme le fait remarquer Mar- pitre 4, le développement de la biocénose lacustre est,
galef, si on ouvrait les cages d’un zoo, la biocénose serait comme dans tout système naturel, largement dépendant de
très rapidement simplifiée, se limitant à un dernier Lion la quantité de végétaux. Ces organismes se développent par
obèse d’avoir trop mangé, mais destiné à mourir de faim, et photosynthèse. Leur croissance est régulée par la teneur
à un Rhinocéros car… il est immangeable ! des eaux en éléments minéraux dont la plupart (azote,
phosphore, silice…) sont apportées au lac par le ruisselle-Livrée à elle-même, la biocénose d’un parc zoologique
ment. Les eaux de pluies, dissolvent en effet les roches et n’est pas viable, à la différence d’une biocénose naturelle.
les sols du bassin-versant. Le développement de la biocé-Or la seule différence entre les deux types de
communaunose lacustre est donc très largement conditionné par les tés réside dans l’apport artificiel de matière (nourriture) et
apports de matière en provenance des écosystèmes voisins.d’énergie (calorifique et chimique) par l’homme dans le cas
d’un zoo. Dans un milieu naturel, les biocénoses n’ont à Ces échanges ne sont toutefois pas à sens unique, en
leur disposition que l’énergie solaire et les ressources ali- effet :
mentaires locales.
– nombre d’organismes qui, au stade adulte,
apparC’est grâce à l’instauration de multiples interactions, tiennent à la biocénose des écosystèmes terrestres du
basdétaillées dans la suite de ce manuel, entre biotope et bio- sin-versant (Insectes, Batraciens…) présentent une phase
cénose, et au sein de la biocénose entre organismes, que se larvaire qui se développe dans le lac ;
met en place un système fonctionnel où écosystème
pou– à l’opposé, certaines populations de la biocénose
tervant être décrit dans la figure 1.
restre tirent une large part de leur alimentation de
l’exploitation d’organismes aquatiques (Oiseaux migrateurs
ichtyophages, Loutres, Couleuvres…).
Figure 1 Schéma du fonctionnement d’un écosystème
(d’après Frontier et Pichod-Viale).
Libellule.
1.3. Notion d’é cocomplexes
Il existe donc entre le lac et son bassin-versant tout un
Cette notion de réseau fonctionnel d’interactions se réseau d’interactions fonctionnelles (figure 2). « Cet
assemretrouve, en fait, à tous les niveaux d’organisation de la blage d’écosystèmes interdépendants ayant entre eux des
matière vivante. Une cellule n’est pas la simple addition de échanges de matière et d’organismes vivants sont
dénommacromolécules ; un organisme la somme de cellules ou més des écocomplexes » (Blandin et Lamotte, 1988).
d’organes ; une population la seule juxtaposition
d’indiviEn fait, par le biais des mouvements d’air et d’eau engen-dus n’ayant aucune relation entre eux ni avec les
populadrés par les processus physiques que nous détaillerons plus tions avoisinantes.
loin, et grâce aux déplacements dont sont capables la
pluL’écosystème n’est d’ailleurs pas le plus haut niveau part des êtres vivants (m igrations, transport de pollen, de
d’intégration connu dans la nature. Les écosystèmes sont graines et de fruits), tous les écosystèmes sont en
interrelaen effet très largement interdépendants. À titre d’exemple, tion étroite au sein d’un très vaste ensemble appelé
Biosenvisageons le cas d’un lac, écosystème d’eau stagnante et phère.
le bassin-versant qui l’entoure. Sur ce dernier, il est
posCelle-ci peut être définie comme l’espace de la planète sible de distinguer deux types d’écosystèmes :
renfermant l’ensemble des êtres vivants et dans lequel la
– des écosystèmes terrestres (prairies, forêts, landes…) ; vie est possible en permanence. Ce terme recouvre donc,
– un ou des écosystèmes aquatiques d’eau courante partiellement, les trois grands compartiments qui
com(une ou plusieurs rivières affluentes). posent la terre : la lithosphère, l’ hydrosphère et l’
atmosLivre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 4 30/09/2011 13:31:17
(cliché Médori) Comment fonctionne un écosystème ? 5
Figure 2 Représentation schématique d’un écocomplexe (d’après Blandin et Lamotte, 1988).
« Les divers écosystèmes qui se répartissent sur un territoire ne sont pas totalement indépendants les uns des autres…
Les interactions entre écosystèmes n’en existent pas moins en ce qui concerne les facteurs physiques et chimiques… De
la même façon, beaucoup d’espèces ne sont pas limitées à un seul écosystème et leur vie peut exiger des milieux différents
plus ou moins distants… Sur chaque territoire, il existe un assemblage d’écosystèmes interdépendants, ayant entre eux
des échanges de matière et d’organismes vivants… De tels assemblages d’écosystèmes s’appellent des écocomplexes ».
phère (Ramade, Dictionnaire encyclopédique de l’écologie, Imaginons que nous placions un couple de Lapins dans
1993). un enclos extérieur relativement vaste, quelques centaines
2de m , planté de Carottes. Compte tenu des
caractéristiques physico-chimiques du sol et des conditions
météorologiques, le physiologiste végétal, fort de ses connaissances 2. Principales caractéristiques
de laboratoire, va émettre des hypothèses quant à l’impor-des systèmes naturels
tance du développement des Carottes. De la même façon,
connaissant les conditions climatiques et la quantité de
2.1. Notion de système Carottes, donc l’importance de la ressource alimentaire
disponible, à un instant t, le physiologiste animal va pré-Ainsi que nous l’avons indiqué précédemment, un
écodire quel sera l’accroissement pondéral de chacun des deux système doit être considéré comme un réseau fonctionnel
Lapins ainsi que la fécondité du couple.d’interactions entre ses composantes. En cela, il constitue
un système, sujet d’étude de la systémique. Cette discipline L’observation, à l’échelle de quelques années (temps t
s’attache à comprendre en quoi les propriétés d’un + 1), aussi bien de la quantité des Carottes que de celles des
ensemble sont très différentes de la somme des propriétés Lapins, montrera rapidement aux deux spécialistes que
de chacun des éléments qui la composent. leurs pronostics, basés sur leurs connaissances acquises en
laboratoire, sont totalement erronés. La mise en contact, Pour comprendre cette particularité des systèmes,
predans l’enclos, des deux entités que sont la nourriture nons un exemple très schématique. Des études de
physiolo(Carotte) et le consommateur (Lapin) a initié un nouveau gie végétale, menées en laboratoire, peuvent permettre de
niveau d’interactions (le prélèvement pour la consomma-déterminer la vitesse de croissance de la Carotte. Il suffit
tion) qui modifie toutes les données du problème.pour cela d’analyser la teneur du sol en eau et en éléments
nutritifs (azote, phosphore, potassium…), la température Bien qu’irréaliste et caricatural, cet exemple permet
d’ilambiante, l’ éclairement et la photopériode. De la même lustrer les trois grandes propriétés qui caractérisent les
sysfaçon, des études de physiologie animales, effectuées sur le tèmes, propriétés résumées comme suit par Frontier et
Lapin nous conduiront à tout connaître de la nutrition, de la Pichod-Viale (1991) : dépendance des éléments entre eux,
reproduction et du métabolisme de ce Mammifère Lago- globalité de l’écosystème, réaction de l’ensemble sur les
morphe. éléments.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 5 30/09/2011 13:31:176 Écologie
2.1.1. Interdépendance des éléments 2.3. Aspect thermodynamique
En se multipliant, les Lapins consomment de plus en Nous ne détaillerons pas ici cet aspect très complexe du
plus de Carottes. À un certain niveau de densité, leur prélè- fonctionnement des écosystèmes. Il est toutefois
indispenvement devient supérieur aux capacités de reproduction du sable d’évoquer l’originalité de certains systèmes dont font
végétal. Ceci s’accompagne : partie tous les systèmes naturels.
– d’une diminution de l’effectif des Carottes alors, qu’a La thermodynamique est une discipline de la physique
priori, toutes les conditions nécessaires à leur développe- s’attachant à l’étude des relations existant entre les
réacment sont réunies ; tions qui s’exercent entre les composés et la quantité de
chaleur que ces réactions mettent en jeu. On parle de réac-– d’une sous-alimentation du Mammifère entraînant,
tions exothermiques lorsqu’elles dégagent de la chaleur et chez nombre d’individus, des déséquilibres métaboliques,
de réactions endothermiques lorsqu’elles en consomment. une diminution de la fécondité et, éventuellement, une
Les différentes lois régissant ces relations ont été établies à importante mortalité.
e ela fin du XIX siècle et au début du XX siècle à partir de
l’étude des phénomènes au sein de récipients clos et isolés
2.1.2. Propriétés globales des écosystèmes
de tout apport énergétique.
Les nouvelles interactions créées par la mise en contact Le second principe de la thermodynamique nous
de la source de nourriture avec son consommateur, dans enseigne que dans les systèmes chimiques en équilibre, les
d’autres cas d’une proie avec son prédateur, conduisent à structures et les différences ont spontanément tendance à
l’apparition d’une nouvelle entité. Celle-ci présente des s’estomper.
propriétés globales non prévues, que la connaissance des
Ce principe peut être illustré de manière simple par
l’expropriétés de chacune des composantes ne permettait pas
périence suivante (figure 3). Soit deux ballons contenant
d’envisager. D’où le désappointement de nos deux
physiochacun un gaz de nature différente reliés entre eux par un
logistes !
tube muni d’un robinet. Tant que le robinet est fermé, les
deux systèmes sont distincts et différents de par la nature
2.1.3. Réaction de l’ensemble des molécules qu’ils contiennent. Si nous ouvrons le robinet
nous constatons que, par diffusion, il y a passage d’une part sur les éléments constitutifs
des molécules gazeuses d’un ballon à l’autre et
homogénéiIl est clair, à partir de notre exemple, que les propriétés
sation des concentrations de chacun des deux gaz au sein
d’un élément sont fondamentalement différentes selon que
des récipients. Les différences de composition chimique
cet élément est isolé, ce qui est d’ailleurs impossible dans
entre les deux ballons s’estompent et finissent par
dispales conditions naturelles, ou qu’il est inclus dans un
sysraître. Dans chacun des deux récipients le mélange gazeux
tème. Nous pourrions à l’image de Cléments résumer
l’endevient homogène, la répartition des molécules étant celle
semble de ces interactions par les trois mots « Action,
qui est statistiquement la plus probable.
C oac t i on , Ré ac t i on ».
Il en va tout autrement dans les systèmes naturels (êtres
vivants, mais également biotope avec lequel ils sont en
interaction permanente). Ceux-ci sont traversés en perma-2.2. Organisation des systèmes naturels
nence par un flux d’énergie et de matière qui les
mainL’analyse des systèmes démontre, dans la plupart des
tiennent très éloignés de l’équilibre thermodynamique et
cas, que chacun de ses éléments est, en lui-même, un
sysautorisent la création de structures complexes.
tème et qu’il appartient, de plus, à un système plus vaste et
plus complexe.
Dans notre exemple précédent, la Carotte doit être
considérée comme un système composé de
macromolécules, d’organites, de cellules, d’organes… Ce système fait
lui-même partie d’un ensemble plus vaste englobant les
conditions abiotiques du sol (granulométrie, teneur en eau,
en éléments nutritifs…). Il peut même contribuer, par son
activité métabolique, à modifier ce dernier (assimilation
d’eau, d’éléments nutritifs, excrétions racinaires entraînant
localement des variations de pH…). L’ensemble de ces
caractéristiques est, par ailleurs, largement influencé par
les conditions climatiques, la prédation, les excrétions
animales, la décomposition des cadavres végétaux et
animaux…
Nous en arrivons donc à un système de type « poupées
russes » où chaque élément est inclus dans un système plus
vaste, lui-même en relation avec d’autres systèmes
complexes.
Figure 3 Illustration du second principe de la
thermodynamique (d’après Alpha encyclopédie).
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 6 30/09/2011 13:31:17 Comment fonctionne un écosystème ? 7
Bien qu’il existe de nombreuses formes d’énergie indis- leur sont associés sont de très haute énergie et altèrent les
pensables au fonctionnement des écosystèmes, cette molécules organiques. C’est pourquoi, s’ils parvenaient en
caractéristique peut être illustrée par l’utilisation, par les totalité à la surface de la terre, toute vie serait impossible.
végétaux, du flux énergétique solaire. L’a ctivité photosyn- Ces UV étant absorbés lors de la traversée de quelques mm
thétique, propre aux organismes chlorophylliens, est un d’eau, il est vraisemblable que c’est la raison pour laquelle
processus métabolique, entraînant la fixation momentanée la vie est apparue dans le milieu aquatique. Cette couche
d’une partie de l’énergie lumineuse reçue sous forme de d’ozone, très mince, formée grâce à la production
d’oxyliaisons chimiques. gène par les organismes photosynthétiques aquatiques du
précambrien (Algues et certaines Bactéries) a permis l’ap-Cette activité métabolique est indispensable, non
seuleparition de la vie dans les écosystèmes terrestres.ment à la survie du végétal, mais également à sa croissance
avec différenciation de structures multiples (racines, tronc, La seconde c’est que les molécules de l’air, les
pousbranches, tiges, feuilles). L’énergie chimique que nous sières, les aérosols et les gouttes d’eau composant les
récupérons lorsque nous faisons un feu de bois, sera, dans nuages en absorbent ou en diffusent dans toutes les
direcla nature, transmise en partie aux herbivores qui l’utilise- tions une quantité importante.
ront pour leur propre métabolisme. Ce nouveau stockage En moyenne, les valeurs variant beaucoup selon les
latid’énergie sera ensuite utilisé par les carnivores… tudes, 50 % seulement de l’énergie lumineuse mesurée au
Il existe donc bien un flux d’énergie et de matière tra- sommet de l’atmosphère parviennent à la surface de la
plaversant l’ensemble de la biocénose. Ce flux est à l’origine nète.
de la création de très nombreuses structures. Toute étude L’énergie reçue est en grande partie :
d’écosystème doit donc s’orienter vers une connaissance
– soit réfléchie par la surface réceptrice, cette fraction
satisfaisante de l’importance de ces flux ainsi que des voies
constituant l’alb édo ;
de transferts.
– soit absorbée par cette surface.
Les rayonnements infrarouges (IR), de longueurs
3. Flux d’énergie et fonctionnement d’ondes comprises entre 0,75 et 4 μm, sont particulièrement
absorbés par l’eau qu’ils ne peuvent traverser que sur des écosystèmes
quelques centimètres. Cela entraîne trois conséquences :
De nombreuses formes d’énergie sont indispensables au – un échauffement du milieu récepteur induisant une
fonctionnement des écosystèmes et l’on sait depuis fort éva poration de l’eau ;
longtemps que la photosynthèse n’est pas le seul processus
– l’apparition de mouvements d’air et d’eau en raison métabolique susceptible d’assurer la formation de matière
d’une inégale répartition de ces élévations de température organique à partir d’éléments minéraux. Toutefois, le flux
en fonction de latitude et de la saison ;radiatif solaire constitue incontestablement l’essentiel de la
– l’émission d’un rayonnement par les surfaces et parti-source du flux énergétique dans la plupart des
écosyscules réceptrices.tèmes.
Ce rayonnement est en général de longueurs d’onde plus
longues (10 à 15 μm) que celles ayant été absorbées. Ces 3.1. É nergie solaire
infrarouges, dénommés thermiques, sont très rapidement
absorbés par les gouttelettes d’eau des nuages et le dioxyde 3.1.1. Spectre des longueurs d’onde
de carbone de l’air. Cette absorption entraîne un échauffe-du rayonnement solaire
ment de l’atmosphère connu sous le nom d’effet de serre.
Les radiations solaires parvenant à la limite supérieure 2L’apport moyen d’énergie varie de 80-90 W/m aux
de l’atmosphère ont des longueurs d’onde comprises entre 2pôles à 200-290 W/m dans les régions équatoriales soit de –410 μm et plusieurs kilomètres. Cependant 99 % de l’éner- 6 2 6 27,6 × 10 J/m à 17,3 × 10 J/m .
gie est véhiculée par des longueurs d’onde comprises entre
0,2 et 4 μm, 42 % l’étant par la partie visible du spectre
lumineux dont les longueurs d’onde sont comprises entre 3.2. Rôles biologiques
0,38 et 0,75 μm. de l’éner gie lumineuse
3.2.1. La photosynthèse3.1.2. Énergie incidente
Mesurée au sommet de l’atmosphère, la quantité d’éner- Nous n’étudierons pas ici le mécanisme de ce processus
2 6gie incidente est, en moyenne, de 350 W/m , soit 7,2 × 10 physiologique qui sera développé au début du chapitre 3.
2 6 2calories/m /jour, soit 30 × 10 Joules/m /jour (sachant que Néanmoins, pour comprendre le rôle biologique de
l’éner1 W = 1 J/seconde). Deux raisons font qu’une part impor- gie lumineuse, il nous faut dès maintenant préciser
tante de cette énergie ne parvient pas jusqu’au sol. quelques notions indispensables.
La première résulte du fait que les rayons ultraviolets Dans la biosphère, la plus grande partie des êtres
(UV), dont la longueur d’onde est comprise entre 0,2 et vivants autotrophes, c’est-à-dire capables de synthétiser
0,38 μm, sont pratiquement tous absorbés par la couche eux-mêmes leur matière organique à partir d’éléments
d’ozone (O ) située à 25 km d’altitude. Bien que ces UV ne minéraux et d’un apport énergétique, sont des végétaux. 3
représentent que 9 % de l’énergie totale, les photons qui Grâce à leur chlorophylle, ces organismes captent de
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 7 30/09/2011 13:31:188 Écologie
l’énergie solaire en réalisant une réaction catalytique dont p igments accessoires captent l’énergie associée au
rayonnel’équation globale très simplifiée est la suivante : ment de courtes longueurs d’onde.
CO + H O → (HCHO) + O ↑2 2 2
3.2.1.2. S pectre d’action de la chlorophylle
Le terme (HCHO) représente l’élément de base d’un
gluPlaçons dans un cristallisoir plein d’eau des Élodées cide. Au sens chimique du terme, cette oxydoréduction
sous un entonnoir de verre. Le but est de récupérer et de nécessite l’apport de 468 kJ par mole (12 g) de carbone
comptabiliser la quantité de dioxygène dégagée dans le assimilé (ou 44 g de dioxyde de carbone) et (32 g) de
dioxytube par ces plantes aquatiques. Pour ce faire, éclairons les gène dégagé. Nous verrons plus loin comment s’effectue la
Élodées avec un faisceau lumineux sur le trajet duquel conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique,
nous interposerons successivement des filtres colorés cor-momentanément stockée dans la matière vivante.
respondant aux radiations du spectre de la lumière blanche.
La chlorophylle n’utilise toutefois pas la totalité de
Comptons alors les bulles d’oxygène rejetées pendant le l’énergie solaire parvenant à la surface de la planète.
Glomême temps avec chaque filtre coloré. Nous constatons balement, les radiations utilisables par la photosynthèse ne
logiquement que c’est avec les radiations qui ont été absor-représentent que 21 % du flux radiatif total parvenant à la
bées par la chlorophylle que nous avons le maximum d’ef-surface de la terre.
ficacité de la photosynthèse, matérialisée par un maximum
La lumière blanche, visible à nos yeux, émise par une
de bulles. Cela correspond aux longueurs d’ondes situées
source lumineuse, soleil ou lampe électrique, est composée
dans les 630 m μ, soit 0,63 μm pour les radiations rouges et
d’un spectre de plusieurs radiations dont les longueurs
dans les 430 m μ, soit 0,43 μm pour les radiations bleues.
d’onde varient de 0,38 à 0,75 μm. En interposant un prisme
Les radiations vertes traversent purement et simplement la
sur un faisceau lumineux, on décompose la lumière
chlorophylle sans « travailler ». Ceci reste en fait très
généblanche en un spectre de radiations qui sont celles
obserral et en réalité le spectre d’action de la chlorophylle varie
vées dans un arc-en-ciel : violet, indigo, bleu, vert, jaune,
selon les organes et l’âge de la plante.
orangé, rouge. Toutes ces radiations n’ont pas la même
efficacité vis-à-vis de la photosynthèse.
3.2.2. Adaptation des végétaux
à l’énergie lumineuse incidente
3.2.1.1. S pectre d’absorption de la chlorophylle
Si l’apport énergétique du flux radiatif solaire est
indisRéalisons un montage expérimental simple. Interposons
pensable à la réalisation du processus photosynthétique,
une petite cuve à faces parallèles contenant une solution de
celui-ci n’est pas d’autant plus intense que la quantité
chlorophylle brute sur le faisceau d’une lumière blanche.
d’énergie est importante.
Plaçons ensuite un prisme sur le trajet du faisceau qui sort
Pour tout végétal, l’a ctivité photosynthétique s’intensifie de la cuve. Nous constatons alors que le spectre des
lonavec l’augmentation de l’énergie lumineuse reçue jusqu’à gueurs d’onde qui ont traversé la cuve n’est pas complet.
un seuil d’intensité optimale (I opt) au-delà duquel la pho-L’a bsorption est essentiellement concentrée dans les parties
tosynthèse diminue en raison d’un phénomène de photo-bleues, de 0,38 à 0,44 μm, avec un maximum à 0,43 μm et
inhibition (figure 6).dans les parties rouges du spectre, de 0,62 à 0,68 μm avec
Les multiples expériences réalisées en ce domaine un maximum pour 0,63 μm. Les longueurs d’onde
corresdémontrent que les valeurs de I opt varient considérable-pondant au jaune et surtout au vert ne sont donc
pratiquement selon les espèces. Nous montrerons plus loin ment pas absorbées et traversent les feuilles sans être arrê-
comment il est possible d’établir un gradient d’exigences en tées par les chloroplastes. C’est pour cette raison que les
énergie incidente, depuis les plantes d’ombre jusqu’aux végétaux apparaissent à notre vue de couleur verte
domiplantes de lumière, et pourquoi cette particularité est à nante (figure 4).
l’origine de la distribution spatiale et temporelle des En fait, si la chlorophylle est bien le seul pigment à
réaessences végétales.liser le processus de la photosynthèse, l’absorption de
l’énergie lumineuse est favorisée par d’autres pigments.
Les cellules végétales, comme nous le montrerons au cha- 3.2.3. Rythmes d’éclairement
pitre 3 en réalisant une chromatographie, contiennent, et activité biologique
outre la chlorophylle, des carotènes, des xanthines, des
La lumière n’exerce pas uniquement une influence sur xanthophylles… qui diffèrent suivant le groupe
systémales êtres vivants par son intensité ou sa qualité. Elle inter-tique végétal.
vient également par sa périodicité énergétique ou
photopéCes pigments exercent un rôle de « réflecteur » en
transriode. Nous étudierons plus loin l’influence de ce dernier
mettant par résonance à la chlorophylle une part de
l’énerparamètre sur le comportement et la physiologie des êtres
gie qu’ils ont eux-mêmes captée. Cela conduit à des
vivants, ce qui est le sujet de la chronobiologie.
spectres d’absorptions réels, pour certaines cellules
végéL’activité des animaux ou des plantes à l’égard de l’éner-tales, qui diffèrent de celui de la chlorophylle brute de la
gie lumineuse reçue en un point de la planète obéit à ces figure 4. Ainsi, le spectre d’absorption d’Algues in vivo
rythmes. Selon la durée des cycles biologiques concernés, (figure 5) montre un accroissement de l’utilisation des
nous distinguerons plusieurs catégories de rythmes.rayonnements situés dans le bleu comparativement à celle
observée pour la partie rouge du spectre. La plupart des Les plus courts sont les rythmes journaliers.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 8 30/09/2011 13:31:18 Comment fonctionne un écosystème ? 9
Figure 4 Spectre d’absorption de la chlorophylle brute.
Figure 5 Spectre d’absorption d’Algues planctoniques in vivo (d’après Yentsch, 1960) in Dévaux J, 1977 Dynamique des
populations phytoplanctoniques dans deux lacs du Massif Central.
– Ils peuvent être circadiens, lorsqu’ils obéissent à une dans les conditions naturelles présentent une alternance
périodicité de 24 h, comme par exemple l’alternance de activité/repos réglée sur un rythme journalier, comme si
l’activité et du sommeil. Dans ce cas ils persistent même si leur organisme obéissait à une sorte d’horloge biologique
on place les individus dans des conditions photopério- bien réglée. Dans les écosystèmes aquatiques, cette
rythdiques différentes. Par exemple, si l’on élève des Moutons micité circadienne de l’activité métabolique des
orgadans une bergerie éclairée en permanence, leur activité nismes constitue un paramètre fonctionnel de première
continue à s’exercer comme s’ils étaient placés dans des importance.
conditions naturelles. D’autres sont plus longs, comme les rythmes
saison– Ils peuvent être nycthéméraux lorsqu’ils sont liés à niers ou les rythmes annuels. Ces rythmes déclenchent de
l’alternance des jours et des nuits. La plupart des espèces nombreux phénomènes physiologiques : floraison des
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 9 30/09/2011 13:31:1810 Écologie
2 1 Figure 6 Relation Intensité lumineuse (I en µE/m /s ) et température – Activité photosynthétique (P en mg de carbone
assi3milé par heure et par mg de chlorophylle), par m d’eau pour l’Algue Fragilaria crotonensis.
plantes, diapause de nombreux Invertébrés, hibernation des démontrées à partir d’un exemple emprunté à Frontier et
Vertébrés, reproduction des Oiseaux, des Poissons et de Pichod-Viale (1991). Depuis de nombreuses années, les
agrocertains Mammifères, migrations animales… nomes ont établi la notion de coefficient transpiratoire. Il
s’agit de la quantité d’eau qui doit traverser la plante pour
qu’elle synthétise une quantité donnée de matière organique.
3.3. L’ énergie auxiliaire Il est classiquement admis que la production de 20 t de
matière fraîche végétale par hectare de prairie nécessite un Lorsque nous avons indiqué que la synthèse d’une mole
apport de 2 000 t d’eau. Le coefficient transpiratoire est d’élément de base d’un glucide par voie photosynthétique
alors de 2 000/20 = 100.demandait un apport de 468 kjoules, nous ne considérions
que la seule énergie nécessaire à cette biosynthèse. Si nous estimons, conformément à l’équation globale de
la photosynthèse, que la composition de la matière végétale Or, si la plante ne recevait que ce seul apport
énergéest (HCHO), le carbone représente environ 40 % du poids tique, elle serait dans l’incapacité totale de synthétiser sa
sec (poids après dessiccation) d’une Graminée. Comme ces matière organique. En fait, d’autres quantités d’énergie, ne
plantes contiennent 80 % d’eau, ce poids sec ne représente transitant pas par la matière organique sont tout aussi
que 20 % du poids frais. La teneur en carbone du végétal indispensables au fonctionnement des écosystèmes. Nous
frais est donc de 0,40 × 0,20 (40 % de 20 %) = 0,08, soit ne présenterons pas ici toutes les formes d’énergie
auxi8 %. Une Graminée contient donc 0,08 g de carbone par liaire impliquées dans la bonne marche des systèmes
natugramme de poids frais.rels. Nous démontrerons simplement leur rôle essentiel à
Le coefficient transpiratoire étant de 100, il faut donc partir de quelques exemples.
100 g d’eau transpirée pour permettre l’assimilation de
0,08 g de carbone par la plante. Ceci conduit à calculer que,
3.3.1. Transport de matière
pour l’incorporation de 1 g de carbone dans la matière
végétale, il faut 100/0,08 = 1 250 g d’eau.3.3.1.1. Photosynthèse des plantes terrestres
La quantité d’eau transpirée représente donc, en terme
L’équation globale de la photosynthèse donnée antérieu- de masse, 1 250 fois la quantité de carbone fixé. Toutefois,
rement est volontairement extrêmement simplifiée, les comme nous le détaillerons ultérieurement, il s’agit d’un
végétaux n’étant pas composés que de glucides. Pour calcul très théorique, le carbone considéré ici étant celui
qu’une plante se développe, elle doit disposer non seule- retrouvé dans la plante lors de la récolte. En fait, le végétal
ment de lumière mais aussi d’éléments minéraux : azote, a fixé environ 2 fois plus de carbone. 50 % ont été perdus
phosphore, potassium, calcium, magnésium… dans le milieu extérieur, durant la vie de la plante, par
resPour être utilisés par le végétal, ces éléments doivent piration et excrétion de molécules organiques. L’eau
transêtre dissous dans l’eau, interstitielle du sol sous forme de pirée représente donc 1 250/2 = 625 fois la masse de
carsolutions salines, puis après absorption racinaire, être véhi- bone assimilé par voie photosynthétique pendant la même
culés jusqu’aux feuilles, où ils sont intégrés dans la matière période.
organique par la photosynthèse. Chez les plantes, dont cer- D’un point de vue énergétique, nous savons que l’
actitaines atteignent plusieurs dizaines de mètres de hauteur, il vité photosynthétique demande un apport de 470 joules
n’y a pas de « cœur » pour pomper la sève brute. La mon- pour 12 g de carbone assimilé. L’incorporation de 12 g de
tée de celle-ci dans les vaisseaux du bois s’effectue par une carbone dans la matière organique végétale s’accompagne
succion de l’eau du sol, suite à la transpiration réalisée au donc de l’évaporation de 12 × 625 = 7 500 g d’eau. Sachant
niveau des feuilles (figure 7). que l’évaporation de 1 g d’eau demande un apport de
chaLa nature et l’importance de l’énergie impliquée dans le leur de 2,26 joules, l’énergie nécessaire à l’évaporation des
processus de succion de la solution saline du sol peuvent être 7 500 g d’eau sera donc de 7 500 × 2,26 = 17 kilojoules.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 10 30/09/2011 13:31:18 Comment fonctionne un écosystème ? 11
Figure 7 Expériences simples montrant l’ aspiration foliaire et la poussée radiculaire.
Il apparaît ainsi que l’incorporation dans la matière – une saturation en oxygène provenant de la
photosynvégétale de 12 g de carbone nécessite un apport énergé- thèse, ce qui inhiberait la poursuite de ce processus
métatique de : bolique ;
– 470 joules pour la seule réaction photosynthétique ; – un épuisement du dioxyde de carbone de l’air, source
de carbone indispensable à la réalisation des biosynthèses.– 17 kilojoules pour l’évaporation de la quantité d’eau
indispensable à la montée de la sève brute. Le vent arrache les molécules d’eau à la surface des
feuilles et permet l’évacuation de l’oxygène produit et un La plante utilise donc 17/0,47, soit environ 36 fois plus
apport de dioxyde de carbone. Il constitue également une d’énergie pour transpirer, donc pour faire parvenir aux
feuilles les éléments minéraux indispensables à ses biosyn- énergie auxiliaire indispensable au métabolisme des
thèses, que pour la réaction photosynthétique proprement plantes. Aucune vie ne serait possible dans un biotope où
dite. Cette énergie, non prise en compte dans le bilan éner- l’air ne serait pas renouvelé !
gétique des réactions métaboliques, est totalement
indispensable au fonctionnement du système. 3.3.1.2. Fonctionnement des éco systèmes
L’ évaporation de l’eau, au niveau des feuilles, est initiée aquatiques
par l’échauffement local, c’est-à-dire par un processus
Un écosystème lacustre reçoit de son bassin-versant, par d’ordre purement physique. Cet échauffement est
essentielle biais d’une ou plusieurs rivières affluentes, des eaux de lement lié à l’absorption préférentielle des rayonnements
d rainage, de ruissellement et de percolation. Ces eaux se infrarouges par les gouttelettes d’eau transpirées. Ces
lonsont enrichies en éléments minéraux indispensables à la gueurs d’onde transmettent 48 % du flux énergétique
synthèse de matière organique par les végétaux aquatiques. solaire global, alors que les rayonnements utilisés par la
Ceux-ci sont essentiellement des êtres unicellulaires (Pro-réaction photosynthétique n’en représentent que 21 %. Cela
tistes) chlorophylliens en suspension dans l’eau constituant fait un rapport de l’ordre de 2 entre les deux groupes de
le phytoplancton.longueurs d’onde. On voit qu’en fait, le système utilise les
infrarouges de manière beaucoup plus efficace que la par- Il se développe dans la zone superficielle de la colonne
tie visible du spectre lumineux. d’eau. Sa distribution varie, suivant les écosystèmes, de
quelques mètres à près de 100 m, pourvu que la quantité Par ailleurs, le processus d’éva potranspiration d’eau par
d’énergie lumineuse soit suffisante pour la photosynthèse.les végétaux, que nous venons d’évoquer, ne pourrait
perdurer s’il n’y avait renouvellement de l’air au contact des En été, la faible pluviométrie réduit considérablement
feuilles. En effet, il apparaîtrait, très rapidement, à l’inter- les apports exogènes d’éléments minéraux. Comme les
Proface feuille-atmosphère : tistes sont placés dans des conditions lumineuses très
favo– une saturation de l’air en vapeur d’eau bloquant toute rables, ils utilisent très rapidement les éléments minéraux
évaporation supplémentaire, donc toute montée de sève dissous. De ce fait, la biosynthèse de matière organique par
brute ; voie photosynthétique devrait devenir extrêmement faible,
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 11 30/09/2011 13:31:1812 Écologie
Affluents du
bassin versant
Éléments minéraux
Figure 8 Brassage de l’eau dans un lac en période hivernale.
voire nulle, puisqu’il n’y a plus d’apport de sels minéraux isodensité sur toute sa hauteur. Dès que le vent souffle, il
par le bassin-versant. Cette éventualité ne se présente pour- pousse les eaux de surface qui vont plonger en profondeur,
tant pas, voici pourquoi (figure 8). créant un contre courant ascendant. Ce dernier fait
remonter en surface les eaux profondes, riches en éléments nutri-Pour des raisons que nous évoquerons au chapitre 4, il
tifs accumulés au fond. À l’arrêt du vent, les oscillations de existe un stock important d’éléments minéraux dans la
la surface se poursuivent, tout en s’atténuant. Ceci conduit zone profonde des lacs ou de l’océan. Comme cette zone ne
à une homogénéisation totale de la composition chimique reçoit pas de lumière, la photosynthèse y est impossible.
des eaux sur toute la hauteur de la colonne.Ces éléments sont toutefois susceptibles d’être remontés,
en toute saison, dans la zone éclairée grâce à des apports En été, en revanche, les eaux de surface sont plus
d’énergie d’ordre cinétique, c’est-à-dire des énergies véhi- chaudes, donc moins denses que les eaux de profondeur, ce
culées par des mouvements de fluides (air et eau). qui entretient une stratification thermique. Ces deux
Le plus perceptible pour l’observateur est l’énergie ciné- masses d’eau sont séparées par une zone de quelques
tique du vent. Chacun peut remarquer qu’en soufflant sur mètres d’épaisseur, la thermocline, (voir page 210)
présenun bol de café pour refroidir le liquide, il est possible de le tant un fort gradient de densité, qui constitue une interface
faire déborder alors que le récipient est placé sur une sur- eau-eau. Les eaux superficielles, bien éclairées, sont le
face horizontale. Cela signifie que la surface du liquide siège d’une intense activité photosynthétique. Ceci conduit
n’est plus, elle, horizontale. C’est donc que l’énergie créée à un épuisement des teneurs en éléments nutritifs, car les
par le souffle pousse le liquide, cette poussée étant due au apports par le bassin-versant sont très limités en cette
saifrottement entre l’air déplacé et le liquide. son de faible pluviométrie. À l’opposé, les eaux profondes
s’enrichissent en nutriments, sous l’effet de l’activité micro-Il en est de même pour les lacs sur lesquels le vent
bienne de décomposition de la matière organique ayant engendré par les différences locales de pression
atmosphésédimenté.rique, pousse l’eau superficielle. Celle-ci a alors tendance à
« monter » sur la rive opposée à la source d’énergie. Ne Lorsque le vent souffle, il pousse les eaux de surface
pouvant s’élever très haut, pour de simples raisons de qui plongent, mais viennent « buter » sur la barrière que
pesanteur, l’eau de surface va s’enfoncer. Elle crée ainsi un constitue la thermocline. Celle-ci ne se déstructure pas
courant descendant qui va immédiatement initier la nais- mais s’incline (figure 9), créant ainsi un contre courant qui
sance d’un contre courant ascendant depuis une zone dont fait remonter les eaux profondes vers la surface. À l’arrêt
la profondeur est dépendante de l’intensité de l’énergie du vent, grâce à l’inertie qu’elle a acquise, la thermocline
cinétique éolienne. présente encore, autour de son point nodal (o), des
oscillaCeci entraîne l’apparition de mouvements convectifs tions, qui, bien que s’amortissant, vont permettre une
provoquant la remontée, dans la couche superficielle éclai- remontée très significative d’eaux profondes, riches en
rée, d’eaux profondes riches en éléments minéraux. Ainsi, nutriments, dans la zone éclairée. L’activité
photosynthél’a ctivité photosynthétique va être stimulée en période esti- tique peut se poursuivre. Ce phénomène est très important
vale, malgré l’absence d’apports minéraux par le bassin- car il empêche le plan d’eau de « mourir » pendant la
versant. période estivale. Un cycle complet d’oscillation est ainsi
reconstitué. La thermocline, seulement présente en été, est La figure 9, inspirée de Mortimer, 1975, qui compare la
visualisée dans le schéma de droite par la ligne « o ».genèse des ondes stationnaires dans un lac entre l’été et
l’hiver apporte des éléments de compréhension intéres- L’énergie cinétique véhiculée par le courant d’une
sants. Dans les deux cas, il y a intervention du vent. rivière, lors de son entrée dans un lac, provoque, de la
En hiver, à l’exception de la période éventuelle de prise même façon, des turbulences engendrant un mélange entre
en glace, la colonne d’eau est homéotherme et présente une les eaux superficielles et les eaux profondes.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 12 30/09/2011 13:31:18 Comment fonctionne un écosystème ? 13
Vent Vent
Début Début
ProlongationProlongation
ArrêtArrêt
ÉtéHiver
Figure 9 Génèse des ondes dans un lac — Comparaison entre l’été et l’hiver (d’après Mortimer, 1975).
(A) = courant convectif ascendant — (D) = Courant convectif descendant — (O) = absence d’écoulement.
La ligne horizontale en tirets représente la position d’équilibre des interfaces (air-eau et eau-eau).
Elles sont toutefois indispensables à la synthèse de matière 3.3.1.3. Énergie auxiliaire animale
organique en permettant la mise en contact des éléments
Les animaux eux-mêmes consacrent une partie de leur
minéraux et de l’organisme utilisateur, la plante.
énergie à la réalisation de déplacements aux conséquences
multiples pour le fonctionnement des écosystèmes. Ainsi,
quand un Ver de terre creuse ses galeries, il participe à 4. Transfert d’énergie et de matière
l’oxygénation du sol et remonte en surface des particules
fines auxquelles est associée la majeure partie des éléments Le flux énergétique dû à l’apport du rayonnement
minéraux. Il permet ainsi le développement des plantes solaire à la surface de la planète est à l’origine de deux
phéqui, sans cette intervention, verraient leurs ressources nomènes très complémentaires.
nutritives s’éloigner de leurs racines, en raison de leur per- Il permet d’abord une mise en contact des cellules
végécolation dans les couches profondes. tales avec les éléments minéraux dissous dans l’eau des
L’Homme lui-même, est à l’origine de l’introduction océans, des lacs ou des solutions salines du sol. Cela
aboudans les écosystèmes qu’il cultive (les agrosystèmes) d’une tit logiquement à l’assimilation cellulaire.
quantité d’é nergie auxiliaire. Il ne cesse en effet d’investir Il assure ensuite un apport d’énergie nécessaire à la
de l’énergie dans la fabrication et l’ épandage d’engrais ou c hlorophylle pour synthétiser de la matière organique, donc
de pesticides, dans la sélection de variétés nouvelles, dans de la matière vivante.
l’i rrigation ou dans les travaux des champs. Les engins
modernes, de plus en plus puissants, sont en effet de gros
consommateurs de combustibles fossiles, même si le fuel 4.1. La production primaire – Autotrophie
qu’ils brûlent est détaxé ! C’est ce qui a fait dire à Odum Définition
(Écologie 1976) « L’agriculture est un exemple
d’écosysLa production primaire traduit la vitesse à laquelle se tème alimenté par l’énergie solaire et subventionné par
forme, par unité de temps, une quantité donnée de matière l’Homme ».
organique, à partir de matière minérale et d’un apport
d’énergie. Elle s’exprime en masse de carbone assimilé par
3.3.2. Conclusion unité de temps et a donc, au sens mathématique du terme,
la dimension d’un flux.Ces énergies, qu’elles soient liées à la succion ou à l’éva -
potranspiration, qu’elles soient véhiculées par les mouve- Elle est réalisée par des organismes autotrophes ou
ments des fluides, qu’elles incombent aux déplacements producteurs primaires, qui constituent le premier maillon
des animaux ou à l’action de l’Homme ne sont pas prises ou niveau trophique de ce qui est communément
en compte dans le bilan énergétique de la photosynthèse. dénommé la chaîne alimentaire. Nous démontrerons
ultéLivre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 13 30/09/2011 13:31:1914 Écologie
rieurement qu’il s’agit en fait d’un réseau très complexe synthétique, une place importante lui sera en effet réservée
entre les organismes de divers niveaux trophiques, ceci au début du chapitre 3. Nous mettrons quand même
l’acétant défini à partir de la nourriture ingérée. cent sur deux points essentiels.
Les autotrophes les plus connus sont les végétaux qui Le premier est que, grâce aux chaînes atomiques et
synthétisent leur matière par photosynthèse, donc à partir moléculaires de transporteurs d’électrons impliquées lors
de photons. Ce sont les phototrophes. Il existe toutefois des de la phase lumineuse de la photosynthèse, l’énergie
micro-organismes autotrophes tirant l’énergie nécessaire à solaire se transforme en énergie chimique. Cette
converleur synthèse dans des réactions chimiques. Aussi les qua- sion est liée à la synthèse de molécules énergétiques,
prélifie-t-on de chimiotrophes. sentes dans tous les organismes, les nucléotides
adényliques (ATP, ADP, AMP).
4.1.1. Mécanismes biochimiques Le second réside dans le fait qu’au cours de la phase
obscure, le cycle de Calvin conduit à la synthèse de molé-de la production de matière organique
cules carbonées, glucides, protides, lipides, porteuses
4.1.1.1. La photosynthèse d’énergie potentielle. En d’autres termes, le processus
photosynthétique correspond à une transformation de l’éner-La production primaire de matière organique peut être
gie lumineuse en énergie chimique stockée dans des molé-résumée de manière très simplifiée par l’équation générale
cules organiques. Ces dernières constituent la biomasse suivante :
végétale. On désigne ainsi la masse de matière vivante
CO + 2 H A + énergie → (CH O) + H O + A2 2 2 2 2 végétale, présente à un moment donné dans un milieu
donné.où H A est un donneur d’électrons.2
Pour l’essentiel, les organismes autotrophes étant des
végétaux, la production primaire s’effectue par voie photo- 4.1.3. Rendement de la photosynthèse
synthétique et nous verrons plus loin que A est un déchet, et productivité
le dioxygène. L’équation générale devient alors :
Selon leurs objectifs, les spécialistes différencient plu-
photons sieurs types de rendements que nous définirons plus loin.
Toutefois le seul critère objectif est le critère énergétique. 6 CO + 12 H O (C H O ) + 6 H O + 6 O2 2 6 12 6 2 2
La notion de rendement correspond donc au rapport entre
chlorophylle
l’énergie retenue par les végétaux pour fixer leur biomasse
et l’énergie mise à leur disposition.
4.1.1.2. La chimiosynthèse
4.1.3.1. E fficience énergétique de la photosynthèseToutefois, certaines Bactéries sont également des
autotrophes. Leur développement s’effectue par chimiosyn- C’est le rapport entre la quantité d’énergie stockée dans
thèse, avec des processus indépendants de l’apport énergé- la biomasse végétale produite et la quantité d’énergie
distique lumineux. Une grande partie de cette production non ponible du rayonnement solaire nécessaire pour la synthèse
photosynthétique est probablement couverte par les Sulfo- de cette biomasse.
bactériales. Ce groupe de Bactéries métabolise en
particuTous les photons qui arrivent au contact d’un végétal ne lier l’anhydride sulfureux présent dans les sources
hydrosont pas utilisables. La chlorophylle et les pigments acces-thermales. Dans le cas présent, A est alors le soufre. Si la
soires ne captent qu’une part de l’é nergie lumineuse. C’est source d’énergie est ici une oxydation du H S, on trouve 2 celle qui est transmise par la partie visible du spectre lumi-aussi nombre de réactions chimiosynthétiques faisant appel
neux (0,38 à 0,75 μm). La fraction utilisable ne représente à des fermentations anaérobies.
ainsi qu’environ 20 % du flux radiatif total reçu à la
surLa découverte récente d’une vie sans lumière, avec 2face de la planète, soit au maximum 35 W/m (en fait de
d’importantes biocénoses au voisinage des sources
hydro17,5 à 35).
thermales des fosses abyssales marines apporte de
nouLa production primaire moyenne à la surface de la terre veaux exemples de chimiosynthèse. Bien que l’importance
2a été estimée à 0,35 g de carbone assimilé/m /jour. Sachant relative de ce dernier processus soit encore mal appréciée,
que la fixation de 12 g de carbone nécessite un apport éner-il est vraisemblable qu’elle n’excède pas 1/1 000 de la
pro2gétique de 0,158 W/m , le rendement de la photosynthèse duction planétaire de matière organique.
est donc compris entre 0,45 et 0,9. Il s’agit ici d’une valeur Nous considérerons donc, dans la suite de cet ouvrage
moyenne calculée pour l’ensemble de la planète, calottes que la photosynthèse constitue la voie métabolique
princiglaciaires et déserts compris. Cette efficience de l’ordre de pale de la production autotrophe. Par voie de conséquence,
1 % varie selon les plantes et la région du globe. Elle est nous assimilerons la production primaire aux organismes
donc extrêmement faible (figure 10).chlorophylliens.
Nous voyons qu’au départ, l’énergie ne constitue pas un
facteur limitant de la production primaire à la surface du
4.1.2. La photosynthèse génératrice
globe puisque plus de 99 % ne sont pas utilisés. Ceci
signide matière organique fie également qu’une part importante de l’énergie reçue par
Nous ne développerons pas ici les rouages détaillés du les producteurs primaires est perdue dès la première étape
mécanisme biochimique conduisant à la synthèse photo- des réseaux trophiques par la conversion photosynthétique.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 14 30/09/2011 13:31:19 Comment fonctionne un écosystème ? 15
Figure 10 Transferts d’énergie dans la conversion photosynthétique.
Cette énergie est ici dissipée sous sa forme la plus dégra- Dans l’exemple précédent, le taux de renouvellement
dée, la chaleur. pour le plancton est de :
3
mg de C/m
Vitesse de renouvellement =4.1.3.2. Productivité 3mg de C/m /h
La majorité des auteurs la définissent à tort comme
étant la quantité de biomasse produite par unité de surface Le plancton est constitué d’êtres en majorité
microscopendant une unité de temps, ce qui équivaut à la production piques. Les Algues unicellulaires du plancton
(phytoplancprimaire nette annuelle. La productivité est évaluée en réa- ton), dotées de pigments, assurent la plus grande partie de
lité par le rapport entre la production pendant un temps la photosynthèse en milieu aquatique.
donné et la biomasse présente dans le milieu.
La productivité du phytoplancton est très élevée.
Lorsque les conditions sont favorables les cellules sont sus-Productivité = P/B
ceptibles de se diviser en une journée. Leur taux de
renouElle s’exprime en une unité qui est l’inverse d’un temps
vellement est donc de 1/jour.–1(t ).
Pour les plantes terrestres, ce turn over est bien plus
Pour le plancton par exemple, dans un milieu aquatique
faible et varie selon l’organe et la plante. Il est ainsi de 1,1/
où la production primaire est calculée en milligrammes de
an pour les feuilles et de 0,02/an pour le bois.
carbone assimilés par mètre cube d’eau et par heure, la
productivité est :
4.1.4. Production brute et production nette
3mg de C/m /h
Productivité =
3mg de C/m 4.1.4.1. Production brute
Si comme nous l’avons fait jusqu’à présent, nous ne
preSon inverse traduit la vitesse de renouvellement de la
nons en compte que l’activité photosynthétique, nous en
biomasse ou turn over.
déduisons qu’en présence d’énergie lumineuse et
d’éléVitesse de renouvellement = B/P ments minéraux, les végétaux produisent une certaine
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 15 30/09/2011 13:31:1916 Écologie
quantité de matière organique par unité de temps. Celle-ci matière organique est dénommée production nette. Elle
est dénommée production brute. correspond donc à la photosynthèse apparente.
P nette = P brute – pertes métaboliques
(Respiration, excrétions…)
Au niveau du fonctionnement de l’écosystème, et
principalement du développement de la biocénose, cette
production nette servira de nourriture potentielle aux herbivores,
c’est-à-dire les consommateurs primaires, qui constituent
le second niveau de la chaîne alimentaire. Cette notion peut
être illustrée par la lecture d’une feuille de paye. L’employé
reçoit un salaire brut ( production brute). Celui-ci est
amputé de divers prélèvements, cotisations, taxes, impôts,
qui réduisent sensiblement le montant du salaire. Le solde,
ou salaire net (pro duction nette) peut éventuellement se
traduire par une augmentation du capital (biomasse), mais il
n’en est pas toujours ainsi.
Le salarié a des dépenses mensuelles correspondant à
l’achat de biens de consommation. Si ces dépenses sont
supérieures à ses gains, son compte risque d’être à
découvert et son capital (biomasse) sera négatif. Plancton : Cyclotella, Diatomée.
En d’autres termes, lorsque les conditions autorisant
l’activité photosynthétique sont réunies, la production
priElle varie évidemment en fonction des conditions envi- maire brute, est toujours positive. En revanche, la
producronnementales. Pour une plante donnée, les conditions tion nette peut être soit :
abiotiques ne sont pas toujours optimales. L’énergie
lumi– positive lorsque la synthèse de molécules organiques
neuse, par exemple, varie avec les heures de la journée et
par la photosynthèse est supérieure à la consommation
selon les saisons. Toutes les espèces composant le
peuplenocturne et aux pertes métaboliques diverses (respiration,
ment végétal ne présentent pas les mêmes exigences
vis-àexcrétion) ;
vis de la température, de l’h umidité, de la teneur en
élé– négative dans le cas contraire.ments nutritifs… Cela conduit à d’importantes variations
spécifiques de l’activité photosynthétique. L’exemple des systèmes aquatiques est de ce point de
vue significatif. L’énergie lumineuse étant très rapidement Si cette production de matière organique correspond
absorbée par l’eau elle-même, on définit une profondeur, bien à une réalité, sa connaissance, en admettant que l’on
dite niveau de compensation photique où ne parvient que puisse la mesurer, ne présente toutefois qu’un intérêt
1 % de l’énergie lumineuse. À cette profondeur, la consom-limité. En effet, dans l’optique d’une analyse fonctionnelle
mation d’oxygène par la respiration compense exactement des biocénoses, la mesure de la biomasse produite ne
correspond pas à celle qui est disponible pour les herbivores. sa production par la photosynthèse. Au-dessus de ce niveau
le processus photosynthétique est dominant et la
production nette est positive. En dessous de ce niveau elle est 4.1.4.2. Production nette
négative car la respiration consomme plus de matière
orgaLe métabolisme des plantes ne se limite évidemment nique que la photosynthèse n’en produit.
pas à la seule activité photosynthétique. Comme toutes les Pourtant, la production brute est toujours décelable.
cellules vivantes, les cellules végétales respirent. C’est L’activité photosynthétique s’annule dans les lacs et océans
d’ailleurs grâce à ce seul processus respiratoire qu’elles à une profondeur où l’énergie lumineuse est comprise entre
couvrent leurs besoins énergétiques pendant la nuit. Globa- 1 % et 0,1 % de l’énergie ayant traversé la surface de l’eau.
lement, la respiration est un processus catabolique
corresDans le cas où la production nette est positive, la
biopondant au phénomène antagoniste de la photosynthèse,
masse peut toutefois diminuer en raison d’une
consommacomme le montre l’équation suivante :
tion, par les herbivores, supérieure à la production. C’est la
même chose pour notre salarié lorsqu’on lui vole son (CH O) + O → CO ↑ + H O + énergie2 2 2 2
argent. Son capital ( biomasse) va donc diminuer.
L’énergie stockée dans certaines molécules,
principalement les glucides et lipides, est catabolisée avec libération
4.1.4.3. Mesure de la productionde chaleur, car c’est une réaction exothermique. Si l’on
ajoute à cela l’excrétion de nombreuses molécules orga- En écologie, il est donc primordial de ne pas confondre
niques par les feuilles ou les racines, il apparaît, à l’échelle production et augmentation de biomasse. Cette remarque
journalière, une perte non négligeable du potentiel de bio- nous conduit à formuler deux conclusions essentielles.
masse qu’est la production brute générée par la photosyn- • L’ augmentation de biomasse, durant une période
thèse réelle. donnée, ne peut être considérée, en terme d’écologie,
La différence entre la production photosynthétique et comme une mesure de production. Par exemple, la
ces pertes provenant de la dégradation métabolique de méthode de mesure de la production nette d’une prairie,
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 16 30/09/2011 13:31:19
(Cliché Romagoux, URA, CNRS 1944) Comment fonctionne un écosystème ? 17
par fauchage à intervalles de temps réguliers et évaluation d’échantillons, compte tenu de la taille relativement réduite
de la biomasse récoltée, est fallacieuse, selon Frontier et de l’étuve dans laquelle on les placera pour la
déshydrataPichod-Viale 1991. tion. Comme les résultats seront donnés pour un hectare, il
faut mesurer exactement la surface sur laquelle on opère.Non seulement cette méthode ne prend en compte que la
biomasse épigée, alors que le système racinaire constitue Dans un souci d’homogénéité des prélèvements, on
environ 50 % de la biomasse produite, mais de plus elle récoltera des échantillons à différents endroits dans le
n’évalue pas le prélèvement des herbivores au cours de la champ. Ceci permettra d’éliminer l’effet lisière par exemple.
croissance de l’herbe. Ainsi, l’augmentation de la biomasse Comme les rangées sont semées à des distances précises il
peut fort bien être inférieure à la consommation, alors que est possible de procéder de plusieurs façons.
la production nette (production brute – respiration) pré- • Le plus simple est de prélever trois ou quatre pieds
sente un bilan positif. moyens (racines comprises) et de comptabiliser le nombre
de pieds à l’hectare.• En terme de production il est indispensable de
préciser si l’on se place d’un point de vue écologique ou d’un • Il est aussi très commode de récolter les pieds d’une
point de vue économique. Lorsqu’un agriculteur dit : rangée sur une longueur donnée (5 m par exemple). Si
l’in« mon champ de Maïs grain a produit 80 quintaux à l’hec- tervalle entre chaque rang est de 80 cm, la production
cor2tare » il n’exprime, en fait, que ce qui l’intéresse, la bio- respondra à une surface de 4 m . Il suffira alors de la
masse de grain négociable sur le marché. ramener à 1 ha en la multipliant par 2 500 puisqu’il y a
210 000 m dans un hectare.Il raisonne donc en économiste soucieux de son revenu.
Or, la production primaire, qu’elle soit nette ou brute, a été • On peut enfin prélever tous les pieds poussant dans
2bien supérieure au chiffre cité. L’agriculteur, n’a en effet une surface rectangulaire de 5 m (par exemple). La
larpas tenu compte de la biomasse des tiges, feuilles, rafles et geur représentera 1 m et partira d’une rangée et la longueur
racines. Il ne comptabilise pas non plus le manque à gagner 5 m sera perpendiculaire aux rangées.
dû à la compétition des ravageurs (Pyrale, Oiseaux,
Champignons parasites…). Sa récolte peut parfois être très mau- Remarque
vaise alors qu’au sens écologique la biomasse des tiges, En comparant le poids de la récolte immédiatement
racines et feuilles a pu être importante. mesuré après la récolte avec celui de la matière sèche
après déshydratation on connaîtra ainsi le pourcentage
► MÉTHODES DE MESURE d’eau contenu dans la plante. On pourra aussi, en
séparant les différentes parties de la plante, avoir une idée
Pour le milieu terrestre
relative des valeurs des parties aériennes par rapport aux
Les techniciens qui essaient de quantifier une produc- racines. De la même façon il est intéressant d’enregistrer
tion végétale, pendant une période définie, opèrent de dif- les poids respectifs des grains, des tiges, des feuilles ou
férentes façons. Dans la majorité des cas, ils prélèvent les des rafles.
parties aériennes qui ont poussé pendant une unité de
Utilisation de l’ indice foliairetemps donnée sur une surface précise, puis ils la font
déshydrater dans une étuve. En général ils arrêtent la déshy- Lorsque l’on veut connaître la production annuelle des
dratation lorsqu’il reste encore 10 % d’eau dans les tissus. feuilles d’un gros arbre, il est possible de l’évaluer
approxiEn deçà de cette valeur les cellules végétales se carbonisent mativement par la mesure de son indice foliaire. Le
prinet l’on perd de la matière organique par combustion. Ils cipe est simple. Il suffit de connaître le nombre de feuilles
pèsent alors la récolte et extrapolent les résultats en tonnes fabriquées par l’arbre et le poids moyen d’une feuille.
de matière sèche à l’hectare.
Pour cela on récolte à l’automne la totalité des feuilles
C’est ainsi que procède l’INR A pour évaluer la produc- 2tombées sous un arbre sur un m de sol. Après dessiccation
tion du Maïs, du Blé ou d’une autre culture. Lorsque l’on de quelques feuilles, on évalue le poids sec moyen d’une
récolte des produits qui poussent dans le sol (Pomme de feuille. Il faut évidemment mesurer la projection
orthogoterre, Topinambour…), les mesures sont effectuées unique- nale de la partie aérienne de l’arbre (ombre portée à midi
ment sur les tubercules et non sur les parties aériennes. 2solaire) que l’on calcule en m . Connaissant la masse des
2Si les résultats sont satisfaisants sur le plan économique, feuilles tombée par m on a ainsi la production pour
l’enpuisque c’est seulement ce qui est utilisé qui présente de semble de l’arbre. Dans une forêt homogène on peut ainsi
l’intérêt, il n’en est pas de même du point de vue écolo- avoir une idée de la production à l’hectare lorsque l’on
gique. Pour connaître la valeur exacte de la production, il connaît la surface projetée d’un arbre.
faudrait, comme nous l’avons dit plus haut, quantifier non Cette méthode des indices foliaires est surtout utilisée
seulement les parties aériennes mais aussi les parties sou- pour connaître à peu près la surface des feuilles d’un arbre
terraines (racines) et ce qui a été prélevé par les ravageurs donné. La technique est la même mais au lieu de peser les
au cours de la croissance du végétal. feuilles on évalue la surface moyenne d’une feuille. On
2comptabilise le nombre de feuilles au m et en multipliant
Comment quantifier la production primaire ?
cette valeur par la surface moyenne d’une feuille il est
Prenons l’exemple d’un champ de Maïs qui est très faci- facile de savoir quelle surface de feuilles présente l’arbre
2lement exploitable en travaux pratiques avec les élèves par m de sa projection au sol. On veillera bien sûr à ce
d’une classe dans un établissement agricole. L’objectif est qu’il n’y ait pas d’accumulation anormale de feuilles à
de récolter un nombre suffisant mais peu important cause du vent.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 17 30/09/2011 13:31:1918 Écologie
La différence de concentration en oxygène entre le Pour le milieu aquatique
flacon clair et le flacon sombre traduit la production d’oxy-Pour mesurer la production primaire en milieu
aquagène par la photosynthèse.tique on a deux solutions :
– mesure du dégagement d’oxygène ; Q = Q O – Q OP 2 2 1 2
– intégration de carbone.
Le dosage se fait par la méthode de Winkler qui est très
Dans les deux cas, les processus expérimentaux sont les faisable dans un laboratoire de lycée et qui reste toujours la
mêmes. C’est ce que l’on appelle la méthode des flacons méthode de dosage de référence.
sombres et clairs. La technique consiste à prélever de l’eau Il est à remarquer que la quantité d’oxygène présente
à différentes profondeurs à l’aide d’une bouteille appro- dans l’eau au temps t , soit Q O , n’intervient pas dans le 0 0 2
priée, puis pour chaque profondeur à la répartir dans trois calcul de QP. En fait, il est indispensable de connaître Q 0
types de flacons qui subiront une incubation particulière. O , car en cas de faible activité photosynthétique, il est 2
possible de se trouver dans la situation où Q O est infé-2 2Mesure du dégagement d’oxygène (Gaarder et Gran, 1927)
rieure à Q O . Le résultat n’est alors pas interprétable.0 2
Dans le type de flacon 1, on dose la quantité d’oxygène
14Méthode au C (Steemann-Nielsen, 1952)présente au temps t0, moment du prélèvement soit Q O .0 2
De l’eau est introduite dans les flacons 2 et 3. Le type Le dispositif expérimental est le même. Le type de
de flacon 2 est complètement obscurci avec du ruban adhé- flacon 1 sert à mesurer la quantité de carbone
biodispo12sif noir Tésa, et le type de flacon 3 est en pyrex transparent nible dans l’eau soit Q C. C’est le TAC (titre alcalimé-0
à la lumière. On réimmerge ces flacons à la profondeur trique complet) que l’on corrige par des coefficients donnés
d’origine et on les laisse 6 h en place en incubation. On dans les tables de Saunders et al. (1962) qui dépendent de
remonte alors les flacons et l’on dose à nouveau la quantité la température et du pH.
d’oxygène contenue dans chacun d’eux (figure 11).
Dans les flacons de type 2 (opaque) et de type 3 (clair)
Dans le flacon opaque la lumière n’a pas pu pénétrer ; il 14on injecte une certaine quantité de C. Puis on réimmerge
n’y a donc eu que des processus respiratoires. La quantité les flacons à la profondeur d’origine de l’eau. On laisse
d’oxygène que l’on y mesure est alors égale à : incuber 3 h et on filtre l’eau sur une membrane filtrante de
type Millipore (de 0,45 μ de porosité). Ces filtres sont Q O = Q – Q1 2 0 R
ensuite passés au compteur à scintillation qui mesure la
Dans le flacon en pyrex clair les deux processus se sont radioactivité.
manifestés, à savoir, la photosynthèse (QP) et la respiration
L’hypothèse est que, après incubation, le rapport du
(QR). La quantité d’oxygène mesurée est alors : 14 12 14 12C/ C de l’eau est identique au rapport du C/ C de
14Q O = Q + Q – Q l’Algue. On met très peu de C. Le carbone incorporé dans 2 2 0 P R
Figure 11 Méthodes de mesure de la production primaire aquatique.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 18 30/09/2011 13:31:19 Comment fonctionne un écosystème ? 19
les Algues par photosynthèse est calculé par le rapport sui- quablement de telles estimations, les valeurs obtenues
vant : varient selon les auteurs.
14 12 Elles demeurent toutefois dans le même ordre de
granC Algue (enregistré) × C eau (dosage)12C(Algue) = deur. Ainsi Duvigneaud (1974) estime la production nette
14C eau (injecté au départ) de la planète, exprimée en matière végétale sèche, à
9166·10 t/an, alors que Whittaker et Likens (in Lieth et 12En fonction de la température et du pH la quantité de C 9Whittaker, 1975) citent une valeur de 170·10 t/an. Le
biodisponible de l’eau n’est pas la même. Afin de tenir
tableau ci-dessus rapporte les valeurs de plusieurs
paracompte de la photo-inhibition (excès de lumière en été) dans
mètres pour les écosystèmes les plus connus.
les eaux de surface, il est préférable d’effectuer ces mesures
de part et d’autre du midi solaire (Saunders et al., 1962). Remarques
Continents 29,2 % Biomasse Continents 99,8 %Surface4.1.5. Ordre de grandeur de la production Océans 70,8% végétale Océans 0,2%
Il existe dans la littérature écologique un nombre consi- Production Continents 67,6% Production Continentsdérable de données relatives à la production primaire de nette totale nette = 5
Océans910 t/an Océans 32,4% (t/ha/an)divers types d’é cosystèmes. Ces valeurs n’ont qu’une
valeur extrêmement ponctuelle, car elles sont réalisées sur
Les zones d’u pwelling correspondent à une remontée quelques heures et extrapolées à l’année. Leurs résultats
vers le plateau continental des éléments accumulés dans les varient donc considérablement, pour un même écosystème,
eaux profondes sous l’action d’un courant vertical ascen-en fonction des conditions abiotiques.
dant. Leur production primaire nette de 5 t/ha/an est très Or celles-ci présentent des fluctuations interannuelles
sous-évaluée.extrêmement importantes, qu’elles portent sur le flux
Les résultats présentés dans ce tableau appellent un cer-radiatif solaire, la température ou la pluviométrie. Un
certain nombre de commentaires.tain nombre d’auteurs ont tenté une estimation globale
moyenne pour les grands types d’écosystèmes rencontrés • À l’échelle planétaire, l’essentiel de la production
pri9sur la planète. Devant l’approximation résultant imman- maire nette (53 %), exprimée en 10 t de matière sèche par
Valeur des principaux paramètres dans les écosystèmes les plus connus.
Production
Production Biomasse Biomasse
Surface primaire nette –1Écosystèmes primaire nette totale moyenne P/B an 610 ha moyenne t/ha/9 9planète 10 t/an 10 t t/ha
an
Forêts tropicales 2 450 49 19 1 025 400 0,048
Forêts tempérées 1 200 15 12,5 385 325 0,038
Forêts boréales 1 200 9,6 8 240 200 0,040
Arbustes et buissons 850 6 7 51 60 0,117
Savanes 1 500 13,5 9 60 40 0,225
Steppes tempérées 900 5,4 6 14,4 16 0,375
Toundra 800 1,1 1,4 4,8 6 0,233
Semi-déserts buissonnants 1 800 1,6 0,9 12,6 7 0,129
Déserts extrêmes et zones polaires 2 400 0,07 0,03 0,5 0,2 0,150
Agrosystèmes 1 400 9,1 6,5 14 10 0,650
Marécages 200 4 20 30 150 0,133
Lacs et fleuves 200 0,5 2,5 0,04 0,2 12,5
Total des continents 14 900 115 7,74 1 837 121
Océan (zone pélagique) 33 200 41,5 1,25 1 0,03 41,67
Zones d’upwelling 40 0,2 5 0,008 0,2 25,00
Plateau continental 2 660 9,6 3,6 0,27 0,1 36,00
Récifs coralliens et herbiers 60 1,6 25 1,2 20 1,25
d’Algues
Estuaires 140 2,6 15 1,4 10 1,50
Total océanique 36 100 55 1,52 3,9 0,1
Total général 51 000 170 1,52 1 841 36
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 19 30/09/2011 13:31:20








⎭20 Écologie
an, est assuré par les forêts tropicales (28,8 %) et les zones deux molécules d’ acide pyruvique (molécule en C3), sans
pélagiques des océans (24,4 %). Ces valeurs, relativement intervention d’oxygène. Le bilan de cette réaction est le
suivoisines, ne doivent pas masquer la très importante dispa- vant :
rité entre ces deux types d’écosystèmes quant à leur pro- – gain de 2 à 4 molécules d’ATP selon les cellules et de
duction nette par unité de surface puisqu’elle est de 19 t/ha/ 2 transporteurs d’hydrogène réduits, 2 NADH, H+ ;
an pour les forêts et de 1,25 pour les océans. – libération de deux molécules d’eau, 2 H O ;2
• Les écosystèmes océaniques, bien qu’ils représentent – élaboration de 2 molécules d’acide pyruvique qui
70,8 % de la surface du globe, ne contiennent globalement vont pénétrer dans les mitochondries, (organites cellulaires
que 0,2 % de la biomasse végétale. Ils ne réalisent en effet présents dans la plupart des cellules).
que 32,4 % de la production primaire nette totale avec leurs
955. 10 t/an. Cet apparent paradoxe sera largement
com4.1.6.2. Le cycle de Krebs et la chaîne respiratoirementé ultérieurement.
• L’examen des valeurs de productivité (P/B), montre
► LES MITOCHONDRIES SIÈGE DES OXYDATIONS CELLULAIRES
que la productivité des écosystèmes aquatiques, qu’ils
Ces organites présents dans le cytoplasme de la plupart soient d’eau douce ou marins, est très largement supérieure
des cellules sont le lieu des oxydations cellulaires. Ils ont à celle des écosystèmes terrestres naturels ou gérés par
une forme de bâtonnets arrondis aux deux extrémités et l’Homme. Cette différence est liée à l’intense prédation
mesurent près d’un demi-micron de diamètre.dont est sujette la biomasse végétale aquatique. Cette
dernière est essentiellement composée d’organismes unicellu- Ils possèdent une enveloppe externe recouvrant une
laires chlorophylliens qui alimentent toutes les chaînes ali- membrane interne. Cette dernière émet des replis appelés
mentaires aquatiques. Elle se renouvelle très rapidement crêtes qui compartimentent la matrice, c’est-à-dire
l’intémais elle est prélevée tout aussi vite. rieur de la mitochondrie. Cette matrice est très riche en
enzymes et en transporteurs d’électrons. Sur les crêtes, on Dans les écosystèmes terrestres non perturbés, la
compeut distinguer de nombreux petits granules des ATPases plexité des réseaux trophiques entraîne un contrôle efficace
qui permettent le transfert des ions dans l’espace inter-des herbivores par les prédateurs. La production annuelle
membranaire (figure 12).ne s’y ajoute guère à la biomasse existante car elle alimente
les réseaux trophiques et entretient l’équilibre minéral du
sol par recyclage (forêt tropicale par exemple). ► TRANSFORMATIONS BIOCHIMIQUES S’EFFECTUANT
DANS LES MITOCHONDRIESQuant aux agrosystèmes, ils sont des milieux totalement
artificiels, où le temps de renouvellement de la biomasse À l’intérieur de la matrice mitochondriale, les 2
moléest extrêmement court. Les agriculteurs y épandent force cules d’acide pyruvique subissent d’abord une décarboxyla-
engrais et insecticides, désherbants ou produits phytosani- tion qui libère deux molécules de dioxydes de carbone
taires, qui limitent ou cherchent à éliminer toute compéti- (CO ) et 2 molécules d’acétyl coenzyme A (molécules en 2tion par des parasites ou des prédateurs. La production C3). Ces dernières vont subir des transformations cycliques
annuelle y est forte mais elle n’alimente pas la biomasse dans le cycle de Krebs, ou cycle des acides β
carboxyexistante car elle est exportée en totalité pour les besoins liques.
de l’Homme.
D’une façon générale, au cours de l’évolution des éco- Le cycle de Krebs
systèmes, les stades juvéniles présentent des rapports P/B
Chaque molécule d’acétyl coenzyme A s’associe à une
toujours plus élevés que ceux des stades matures. C’est
molécule d’acide oxalacétique et l’on assiste grâce à des
donc un excellent moyen pour connaître le degré
d’évoludécarboxylations et des déshydrogénations en une
formation dans la dynamique des populations végétales.
tion successive et cyclique de différents acides β
carboxyliques tels que l’acide citrique, isocitrique, cétonique,
suc4.1.6. Le catabolisme énergétique, cinique, fumarique, malique et oxalacétique. Ce dernier se
moteur de la production combine à une molécule d’acétyl coenzyme A et un autre
cycle recommence. Ces transformations métaboliques s’ac-Le glucose formé pendant la photosynthèse est vecteur
compagnent du rejet de 4 molécules de CO et de 2 ATP 2d’une énergie potentielle. Sa dégradation, dans la cellule,
pour 2 molécules d’acétyl coenzyme A.en présence ou non d’oxygène, va libérer de l’énergie sous
forme d’ATP, mais aussi de l’eau et du Dioxyde de carbone
La chaîne respiratoire(CO ).2
Les déshydrogénations s’accompagnent de la libération, Cette dégradation s’effectue en deux temps :
dans le stroma, de 2 protons et 2 électrons qui sont pris en – la glycolyse anaérobie, localisée dans l’h yaloplasme
+charge par un transporteur d’hydrogène TH, H . Celui-ci des cellules ;
les conduit sur les crêtes mitochondriales. Ils y sont
– le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire qui ont lieu
enchâssés dans la membrane interne sur des protéines qui
dans les mitochondries.
y font saillie : des ATPases. Il se crée ainsi un gradient de
+protons H qui participe à l’établissement de potentiels
4.1.6.1. La glycolyse anaérobie redox croissants. Leur fonctionnement libère de l’énergie
Cette opération qui se déroule dans le hyaloplasme cel- sous forme d’ATP par des phosphorylations oxydatives.
lulaire, coupe la molécule de glucose (molécule en C6), en C’est la chaîne respiratoire.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 20 30/09/2011 13:31:20 Comment fonctionne un écosystème ? 21
Figure 12 Structure schématique d’une mitochondrie en trois dimensions.
Sur le cliché de gauche la fracture permet de
visualiser la surface (OM) et l’intérieur d’une
mitochondrie (M). Le cliché de droite met en
évidence la présence de crêtes tubulaires et
lamellaires dans la même mitochondrie. Les sigles
utilisés sont OM pour membrane externe, IM pour
membrane interne, C pour crêtes, tC pour crêtes
tubulaires, rER pour réticulum endoplasmique, r
pour ribosome. les flèches complètes signalent
la présence de particules qui pourraient être
l’ATP-synthase, et les pointes de flèche l’espace
intermembranaire. Cliché de Yamada, Naoko,
University of California, San Diego États-Unis : avec
son aimable autorisation. Reproduit de Micron,
vol 31, G.A Perkins et T.G. Frey, « Recent
structural insights into mitochondria gained by
microscopy », p. 97-111, 2000 (13). avec l’autorisation
d’Elsevier Science et des auteurs.
Ultrastructure des mitochondries révélée par HRSEM (microscopie électronique à balayage haute résolution).
L’énergie du gradient de protons accumulés dans l’es- La glycolyse anaérobie apporte 2 ATP, 2 H O, et 2 2
+pace intermembranaire est récupérée par les ATPases. Ces NADH, H .
enzymes catalysent la synthèse de molécules d’ATP (la La transformation des 2 acides pyruviques en 2 acétyl
plus grande partie de l’ATP libérée par la respiration) : coenzyme A produit 2 CO .2
Le cycle de Krebs libère 4 CO et 2 ATP.n ADP + n P → n ATP 2
La chaîne respiratoire produit 2 molécules de H O par 2Les transporteurs, donneurs d’électrons, cèdent alors
acide pyruvique soit 4 H O par molécule de glucose du 2leurs électrons à un accepteur d’électrons, l’oxygène :
départ et surtout la plus grande partie de l’énergie apportée
_ +O + 4 e + 4 H → 2 H O par son catabolisme.2 2
Au total, ce métabolisme conduit, en consommant 6 O , 2
à la synthèse de 6 H O et 6 CO et produit de 36 à 38 ATP. 2 24.1.6.3. Bilan du catabolisme énergétique
Cela se traduit sur la traditionnelle équation globale de la
Pour le catabolisme d’une molécule de glucose, la cel- respiration :
lule libère de l’énergie, de l’eau et du dioxyde de carbone et
C H O + 6 O → 6 CO + 6 H O + 38 ATP6 12 6 2 2 2elle consomme de l’oxygène. Le bilan de cette opération
apparaît dans la figure 13.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 21 30/09/2011 13:31:2022 Écologie
Glucose
2 ATP
Glycolyse anaérobie 2 H O
2Hyaloplame
Cellulaire +2 NADH, H
2 Ac. pyruviques
Membrane externe
Paroi de la Espace intermembranaire
Mitochondrie Membrane interne
2 CO
2
2 Acétyl coenzyme A2 Acétyl coenzyme A
Matrice
CYCLE
DE Déhydrogénation Décarboxylation
KREBS
4 CO
2
2 ATP
+T
Transporteurs d'hydrogène
+TH, H
+4H
n ATP
2 H O
2
CHAINE RESPIRATOIRE -OATPase 2
Phosphorylation oxydative
n ADP + P
Memb interne
Gradient de protons+ +H H
Memb externe
Figure 13 Le catabolisme énergétique, moteur de la production (inspiré de Tavernier et al., Biologie TD Bordas, 1989).
taire. Comme une molécule d’ ATP a une valeur 4.1.6.4. Rendement du catabolisme énergétique
é nergétique de 30,5 kJ, le rendement de chacune de ces
Une molécule de glucose possède une énergie poten- réactions est très faible puisqu’une molécule de glucose
tielle de 2 860 kJ. En libérant 38 ATP, elle apporte à la (2 860 kJ) ne produit par fermentation que 71 kJ. Celui-ci
c ellule une énergie de 1 100 kJ car une molécule d’ATP n’est donc pas supérieur à 2 %. Il faut toutefois remarquer
équivaut à 30,5 kJ. Cela représente 40 % de l’énergie que l’acide lactique ou l’éthanol synthétisés par ces
réacpotentielle du glucose. Le reste (60 %) est dissipé sous tions de fermentation possèdent encore de l’énergie
potenforme de chaleur au cours des réactions métaboliques. tielle qui pourra être exploitée par les micro-organismes,
alors que dans la respiration la dégradation du glucose était Ce rendement de 40 % est donc excellent, si on se réfère
totale.au 1 % du rendement moyen de la photosynthèse.
Nous pouvons comparer ce rendement à celui d’une
réaction de fermentation anaérobie, par exemple, la fer- 4.2. La production secondaire -
mentation alcoolique ou la fermentation lactique qui ont Hé t é r o t r ophie
pour point de départ une molécule de glucose. Pour
chacune de ces réactions le 1er temps est identique à la
glyco4.2.1. Définition
lyse anaérobie, étudiée plus haut, et libère donc 2 ATP. En
revanche la transformation de l’acide pyruvique en acide Le terme de production secondaire s’applique à toute
la ctique ou en éthanol n’apporte pas d’énergie supplémen- biomasse produite par unité de temps par des organismes
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 22 30/09/2011 13:31:20
{ Comment fonctionne un écosystème ? 23
dénommés consommateurs. Ces derniers ne réalisent en Comme ils ingèrent des prédateurs, on les qualifie
soufait qu’une transformation de la matière organique synthé- vent de superprédateurs. Il est d’ailleurs possible, dans
tisée à la base de la chaîne alimentaire par les autotrophes l’absolu de distinguer des niveaux trophiques d’ordre 4, 5
que sont les producteurs primaires. Les consommateurs voire 6, notamment dans le milieu marin où les chaînes
sont donc des organismes hétérotrophes. sont longues. Le même animal peut appartenir à plusieurs
niveaux. Une Buse est un simple C2 lorsqu’elle se nourrit
de Grillons, ce qui est très courant l’été. Elle devient un C3 4.2.2. Les consommateurs
si elle capture une Taupe ou une Musaraigne, elle est C4
Ce sont les organismes qui transforment de la matière lorsqu’elle attrape une Vipère qui, elle aussi, consomme
organique consommée vivante pour assurer la constitution des insectivores.
et le fonctionnement de leurs propres organes. Ils sont
classiquement rangés en trois grandes catégories, les
herbi4.2.2.3. Les p arasitesvores, les carnivores et les parasites.
Ils viennent allonger encore ces chaînes alimentaires.
Un Rapace qui est un C4 peut très bien porter des Tiques
4.2.2.1. Les herbivores – consommateurs primaires
(Acariens parasites) qui sucent son sang. Ces Arthropodes
sont alors des C5. Mais les Tiques peuvent elles aussi être Les herbivores sont les consommateurs primaires
victimes d’un superparasitisme puisqu’elles hébergent sou-(C1). Comme ils consomment des végétaux, ils constituent
vent des Bactéries ou des Virus pathogènes. C’est ainsi le second niveau de la chaîne alimentaire. Leur taille est
qu’elles transmettent la pyroplasmose à leurs hôtes. Les fort variable. Cela va des petits organismes brouteurs
d’AlBactéries qui sont alors des C6 peuvent à leur tour être gues aux grands Mammifères végétaliens que sont les
sujettes à un parasitisme viral par des Bactériophages. À ce Girafes ou les Éléphants, en passant par la plupart des
moment-là, les Virus sont des C7.Insectes et les Rongeurs. Certains ont une nourriture très
spécialisée ; les Oiseaux granivores ne consomment que
des graines ; les Insectes xylophages le bois des troncs ; les
Pandas des pousses de Bambou…
Le Campagnol terrestre – un herbivore.
4.2.2.2. Les carnivores – consommateurs
à plusieurs degrés
Les carnivores capturent la plupart du temps des proies.
Relation de type Prédateur-proie ; Circaète Jean-le-blanc
Par définition ce sont donc des prédateurs (terme étymolo- consommant une Vipère.
giquement tiré du mot proie). Ils transforment donc de la
biomasse animale. Suivant le degré de prédation, il est
classique de distinguer deux types de carnivores : 4.2.3 Les détritivores et les décomposeurs –
co n s o m m a t e u r s p a r t i c u l i e r s– les consommateurs d’herbivores, ou consommateurs
secondaires (C2), par exemple une Taupe qui dévore un On ne sait pas toujours dans quelle catégorie ranger les
Ver blanc, un Lion lorsqu’il capture une Gazelle, ou une organismes qui assurent la décomposition plus ou moins
Chouette lorsqu’elle mange un Mulot (animal rongeur) ; lente des cadavres et des déchets végétaux. Comme ils
uti– les consommateurs de carnivores ou consomma- lisent la matière organique morte pour assurer leur
métaboteurs tertiaires (C3), par exemple, la Vipère qui avale une lisme leur croissance et leur reproduction, ils se comportent
Musaraigne (animal insectivore). donc bien comme des consommateurs. L’aboutissement de
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 23 30/09/2011 13:31:20
(cliché Faurie)
(cliché Faurie)24 Écologie
leur action est la minéralisation des différents éléments. Ils terre qui « mangent leur chemin en avançant ». Ce faisant,
assurent ainsi un rôle considérable dans le recyclage de la ils digèrent les fragments de matière végétale enfouis ou
matière, ce qui leur permet de récupérer, au passage, l’éner- tombés sur le sol. Moins connus mais tout aussi efficaces
gie nécessaire à leur vie. Ce recyclage s’effectue en deux sont les Acariens (O ribates) et les Collemboles (Insectes
étapes et met en cause deux catégories d’êtres vivants : Aptérygotes) qui sont légions puisqu’il y en a jusqu’à
2400 000 par m dans les bons sols.– les détritivores qui pour se nourrir utilisent les restes
des organismes tombés au sol après leur mort ;
– les décomposeurs qui achèvent la transformation
amorcée par les détritivores dans le processus de
minéralisation qui conduit de la matière organique à la matière
minérale.
4.2.3.1. Les détritivores
Ils représentent l’ensemble des individus qui se
nourrissent, comme leur nom le laisse suggérer, de détritus
animaux ou végétaux. Leur action essentielle, qui marque la
re1 étape de la transformation de la matière organique
morte se manifeste par une fragmentation des débris en
éléments plus fins que d’autres transformateurs pourront
trouver dans leurs excréments ou dans les boulettes fécales.
Les matières que les détritivores ingèrent sont dilacé- Mycélium de Champignon décomposant une feuille de
rées au cours du transit intestinal. Une partie de ce qu’ils Hêtre.
consomment va être digérée et transformée en biomasse.
Le reste, rejeté dans les fèces, contient encore de la matière
4.2.3.2. Les décomposeurs – Fermentations
organique, mais beaucoup plus dégradée qu’au départ,
reLa 1 étape de dégradation de la matière organique puisqu’elle a subi une hydrolyse enzymatique dans leur
morte, assurée par les détritivores, permet à des êtres tube digestif.
microscopiques, des Bactéries, des Champignons ou des On distingue plusieurs catégories de détritivores selon le
Protozoaires d’accomplir la seconde étape de cette trans-lieu ou le type de consommation.
formation. Ces micro-organismes sont les responsables de
la minéralisation proprement dite. Par des processus aéro-► LES NÉCROPHAGES
bies pour certains, anaérobies pour les autres, ils
Cette catégorie de détritivores ne se nourrit que de déclenchent des réactions de fermentation. Celles-ci
cadavres d’animaux. C’est le cas des Nécrophores, Insectes coupent les molécules organiques encore présentes sous
Coléoptères souvent associés au bout de quelques jours à forme de glucides, protides ou lipides, telles que les acides
d’autres Insectes adultes ou à des Asticots de Mouches sur humiques, en molécules minérales beaucoup plus petites,
les cadavres d’Oiseaux, de Mammifères ou d’autres ani- les sels minéraux.
maux.
4.2.3.3. Rôle des détritivores et des décomposeurs
► LES COPROPHAGES
dans le fonctionnement des écosystèmes
Ce sont les individus qui mangent des excréments.
L’activité métabolique hétérotrophe conjuguée des détri-L’exemple des Bousiers (Insectes Coléoptères) est bien
tivores et des décomposeurs conduit par étapes successives connu. En revanche contrairement à ce dont la croyance
à la reminéralisation de la matière organique, initialement populaire fait état, la Huppe, ce bel Oiseau de nos étés,
élaborée par les producteurs et transitant par tous les n’est pas un coprophage. « D’excréments elle vit,
d’excréniveaux trophiques de la chaîne alimentaire.ments elle se nourrit, d’excréments elle fait son nid » dit le
Ce rôle est d’une importance capitale dans le fonction-proverbe dans la langue de Mistral. En fait, l’animal est
nement des écosystèmes puisqu’il correspond au bouclage i nsectivore et il recherche simplement des proies
nécrodu cycle de la matière. Il remet ainsi à la disposition des phages dans les excréments qu’il fouille.
végétaux les éléments nutritifs indispensables à la
réalisation de l’ activité photosynthétique.► LES SAPROPHAGES
Dans les écosystèmes terrestres, ce cycle
productionCe terme désigne les êtres qui mangent des éléments minéralisation ne comporte d’ailleurs que peu d’étapes
végétaux en décomposition. Signalons ainsi les Cloportes puisque, en moyenne, 80 % de la biomasse végétale
pro(Crustacés terrestres) qui trouvent leur nourriture sous les duite n’est pas consommée par les herbivores. Tel n’est pas
écorces pourries. le cas dans les systèmes aquatiques où, à l’opposé, la plus
grande part de la biomasse végétale produite par les Algues
► LES GÉOPHAGES unicellulaires est ingérée dès sa formation.
Ce sont les animaux du sol qui assurent un rôle primor- Dans le sol, les détritivores et décomposeurs assurent
dial dans l’humification. Les plus connus sont les Vers de également une fonction souvent passée sous silence dans le
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 24 30/09/2011 13:31:20
(cliché Faurie) Comment fonctionne un écosystème ? 25
fonctionnement des écosystèmes, celle d’initier de nou- les pousses tendres. Un carnivore abandonnera les os et les
velles chaînes alimentaires. Tout en minéralisant la matière phanères, qui pourtant contiennent de l’énergie.
organique, ils produisent par hétérotrophie leur propre bio- La valeur de ce rapport varie considérablement selon
masse. Ils sont la proie de multiples prédateurs intervenant les écosystèmes. Ainsi il existe une différence notable
dans le réseau trophique du sol. entre la consommation des végétaux terrestres et celle du
Enfin, le recyclage qu’ils accomplissent est essentiel phytoplancton. En moyenne, ce sont 2 % de la production
pour la fertilité des sols. Nous verrons dans un prochain nette des parties aériennes qui sont consommées par les
chapitre que cette minéralisation peut intervenir plus ou Insectes. Dans les systèmes aquatiques, ce rapport atteint
moins vite et qu’elle contribue au bon fonctionnement de 80 à 100 %, la quasi-totalité de la production primaire
ce que l’on appelle le complexe argilo-humique. nette phytoplanctonique pouvant être journellement
consommée par le zooplancton herbivore.
Remarque
Ce rapport de consommation est le plus souvent lié au
Comme nous l’avons fait pour la production primaire, il turn over de la biomasse. Toute consommation ou
exportaest indispensable de distinguer ici encore une production tion de biomasse d’un niveau trophique, si elle n’est pas
secondaire brute et une production secondaire nette. Plus trop excessive, stimule la production de ce même niveau. Il
encore que chez les végétaux, les besoins métaboliques, est bien connu que pour avoir un beau gazon il est
indisliés à la croissance, la respiration, l’excrétion, les sécré- pensable de le tondre régulièrement, pourvu que la
pluviotions hormonales, la digestion, l’homéothermie, la repro- métrie soit satisfaisante. Les coupes répétées suppriment
duction… impliquent des pertes considérables d’énergie. les parties les plus anciennes de la biomasse et libèrent les
méristèmes, qui chez les Graminées sont localisés à la base
des tiges et favorisent donc la production d’une biomasse 4.3. Les rendements énergétiques
jeune.
Il en est de même chez les animaux producteurs secon-4.3.1. Productivité (production/biomasse)
daires où la prédation entraîne un rajeunissement de la
bioComme nous l’avons fait pour les autotrophes, nous
masse. Comme nous le détaillerons au chapitre 4, une
pouvons calculer pour les producteurs secondaires le
rappopulation soumise à un taux élevé de prédation réagit par
port P/B ainsi que son inverse ou turn over B/P.
une augmentation de son taux de reproduction par des
À titre d’exemple, on peut ainsi démontrer que les Crus- mécanismes variés. C’est pourquoi la mesure de la
productacés planctoniques lacustres produisent journellement de tion primaire d’une prairie par fauchages successifs nous
0,03 à 0,13 fois leurs poids par jour (soit un turn over B/P apparaît fallacieuse. Chaque prélèvement stimule en effet
de 8 à 30 jours) alors que les Éléphants ne produisent en un la pousse de l’herbe donc l’augmentation de la production
an que le vingtième de leur poids (soit un turn over de végétale. Le processus est identique pour la production
20 ans). secondaire. Si la prédation entraîne un abaissement de
l’âge moyen des individus, il y a accroissement de la valeur
moyenne de la fécondité. Cet état de fait est toutefois limité 4.3.2. Ef ficiences ou rendements énergétiques
à la condition que cet âge moyen soit au moins supérieur à
L’efficience énergétique est définie, pour un niveau
trol’âge de la maturité sexuelle.
phique, comme le rapport entre le flux énergétique retenu
et le flux entrant, c’est-à-dire le rapport énergie
fixée/énergie reçue. 4.3.2.2. Efficience d’assimilation
Lorsqu’un tel calcul est réalisé, il est indispensable d’ap- Lorsque des aliments sont ingérés par un
consommaporter quelques précisions. On doit connaître si ce sont des teur, ils sont soumis, au cours du transit dans le tractus
flux de biomasse, de production nette, d’énergie… qui sont digestif, à des processus mécaniques et chimiques de
pris en considération. Il faut également préciser si l’effi- digestion. Une partie seulement traversera la muqueuse
cience est mesurée pour un couple prédateur-proie déter- intestinale pour passer dans le sang, ce sont les nutriments.
miné, ou entre deux niveaux trophiques successifs, ou glo- Le reste ne sera pas assimilé et sera éliminé avec les fèces.
balement sur un ensemble de niveaux. Nous nous
L’efficience d’assimilation est donc le rapport entre pencherons sur trois catégories d’efficiences à travers le
l’énergie assimilée (A) des nutriments et l’énergie ingérée rendement de consommation, le rendement d’assimilation
(I) des aliments.et le rendement écologique.
E (assimilation) = A/I
4.3.2.1. Efficience de consommation
Cette efficience varie considérablement selon la nature
C’est le rapport entre l’énergie ingérée par un consom- des organismes consommateurs. Dans le milieu aquatique,
mateur et celle qui est contenue dans la nourriture dont il lors d’apports massifs d’éléments minéraux comme l’azote
dispose (figure 14). Pour un prédateur, ce sera la part de et le phosphore, le phytoplancton se développe en masse,
l’énergie contenue dans une proie qui sera effectivement cela correspond au phénomène de fleur d’eau ou « bloom ».
ingérée. Toute la production nette mise à la disposition du Dans ces conditions, le zooplancton filtreur, c’est-à-dire
consommateur n’est pas exploitée. Un herbivore n’exploi- ingérant par filtration la biomasse présente, ingurgite
beautera pas toute la production nette d’un végétal. Il délaissera coup plus de matière organique que ne le nécessitent ses
par exemple les racines ou les parties ligneuses et préférera besoins métaboliques.
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 25 30/09/2011 13:31:2126 Écologie
– NU = non utilisé
Figure 14 Les rendements énergétiques.
Une large part du matériel ingéré est libérée sous forme alimentaire ou encore le rendement écologique de
croisde fèces qui sédimentent dans les zones profondes, où ils sance. C’est le seul qui mette en évidence les pertes
énergéservent de nourriture à d’autres organismes. Une grande tiques quand on passe d’un niveau alimentaire à un autre. Il
partie de ces fèces contient des cellules phytoplanctoniques présente donc un grand intérêt dans l’optique de la
comprénon détruites par les enzymes digestives du zooplancton et hension du fonctionnement des biocénoses.
dont la croissance est même stimulée par l’azote et le phos- On le définit comme le rapport entre l’é nergie fixée
phore libérés au cours des processus enzymatiques. (N) dans la production nette d’un consommateur et
l’énergie ingérée (I) contenue dans l’aliment consommé.
Remarque
E (écologique) = N/ITout ce qui est assimilé ne participe pas à l’élaboration
de la biomasse du consommateur. Une part importante C’est par exemple le rapport entre la production nette
de l’énergie assimilée ne sera pas fixée car elle est mise d’un prédateur et la production nette de la proie capturée. Il
à profit pour couvrir les besoins métaboliques qu’exigent s’agit bien de rapport entre des valeurs énergétiques et non
la respiration, l’excrétion ou l’homéothermie… De ce entre des poids de matière. En effet, la teneur en eau varie
fait on peut définir une autre forme de rendement, l’effi- fortement d’un aliment à l’autre et de la nourriture à la
biocience de production nette, qui correspond au rapport masse fixée. De tels calculs ne peuvent donc être établis
de l’énergie fixée, c’est-à-dire l’énergie nette (N) sur qu’en laboratoire, car les teneurs énergétiques des
producl’énergie assimilée (A). tions nettes consommées et fixées sont déterminées à la
bombe calorimétrique. Sachant que 1 calorie (1 kcal)
E (Production nette) = N/A = 4,18 kJ, les normes sont les suivantes :
– 1 g de glucides correspond à 4 kcal ou 17 kJ ;
4.3.2.3. Efficience écologique – 1 g de protides, à 4 kcal ou 17 kJ ;
– 1 g de lipides, à 9 kcal ou 38 kJ.Ce dernier rendement est de loin le plus intéressant car
il mesure le rendement d’une relation trophique. On l’ap- Cette efficacité alimentaire est en moyenne de l’ordre de
pelle couramment le rendement écologique ou l’efficacité 10 % à partir des C1. Elle varie toutefois assez fortement
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 26 30/09/2011 13:31:21 Comment fonctionne un écosystème ? 27
Figure 15 Expression de quelques rendements chez un carnivore homéotherme (la Belette) et un herbivore poïkilotherme
(une Chenille) (d’après Barbault, 1995).
selon le régime des animaux, leur physiologie (homéother- – l’efficience de consommation est de 17 % (730/
4 200) ;mie ou pœcilothermie), leur âge et leur capacité de
transformation. – l’efficience d’assimilation et de production ne peuvent
Le métabolisme des animaux homéothermes consomme être évaluées ici car les pertes urinaires et métaboliques
jusqu’à 20 fois plus d’énergie que celui des poïkilothermes diverses ne sont pas comptabilisées ;
pour une production nette équivalente. Pour entretenir une
– l’efficience écologique est de 6,84 % (50/730).
température corporelle constante, les mécanismes
physiologiques requièrent des besoins énergétiques considérables,
particulièrement sous des conditions climatiques extrêmes.
Le paramètre qui varie le plus est la respiration cellulaire
(voir figure 15).
À partir d’un certain âge, la croissance du bétail
s’arrête. Sa production nette devient alors nulle où seulement
réservée à la production lactée. La consommation ne
couvre plus alors que les dépenses métaboliques d’entretien
et de reproduction.
À titre d’exemple nous vous proposons, à la figure 16,
l’analyse de deux études sur la consommation des Bovins.
La première fournie par Macfadyen concerne des Bœufs
non améliorés, paissant librement une prairie naturelle
anglaise. La seconde proposée par Ricou porte sur une
prairie artificielle de Normandie pâturée par des Bovins
sélectionnés de race normande. Dans les deux cas l’énergie
solaire reçue par la prairie est sensiblement la même. Elle
2est de 400 000 kcal par m par an (1 672 000 kJ), en Angle- Chenille de Machaon.
terre et de 498 000 kcal (2 810 640 kJ) pour la Normandie.
• Dans l’exemple cité par Macfadyen, cette énergie sert
• Dans l’exemple cité par Ricou, l’énergie solaire sert à à élaborer 2 500 kcal (10 450 kJ) d’herbes sèches, dont un
synthétiser 7 020 kcal (29 343,6 kJ) d’herbes sélectionnées Bœuf n’utilise que 730 kcal (3 051,4 kJ) pour synthétiser
pour leur rendement (dont 2 240 (9 363,2 kJ) pour les 50 kcal (207,5 kJ) de sa propre matière vivante. 244 kcal
racines). Une partie de cette production primaire (1 019,9 kJ) sont en effet employées par la respiration et
(3 323 kcal) (13 890,14 kJ) est broutée par un Bovin de race 456 kcal (1 906,08 kJ) sont rejetées sous forme de fèces et
laitière normande sélectionné pour ses aptitudes à mieux d’urine. Par ailleurs 840 kcal (3 511,2 kJ) sont consommés
assimiler le fourrage. 284 kcal (1 187,12 kJ) sont consom-par les invertébrés herbivores (Criquets, Grillons,
Chemés par les invertébrés herbivores et 1 173 (4 903,14 kJ) nilles…) et 930 kcal (3 887,4 kJ) sont abandonnés aux
sont abandonnés aux décomposeurs. L’animal a fixé décomposeurs. Aux 2 500 kcal (10 450 kJ) d’herbes sèches
520 kcal (2 173,6 kJ) pour sa production secondaire nette et s’ajoutent 1 700 kcal (7 106 kJ) pour les racines. Au total la
les pertes s’élèvent à 1 900 kcal (7 942 kJ) pour la respira-production primaire nette est donc de 4 200 kcal
tion et 903 (3 774,54 kJ) sous forme de fèces et d’urine. Les (17 556 kJ). Partant de ces données il est très facile de
calrendements calculés avec ces chiffres sont les suivants :culer plusieurs rendements :
– l’efficience de la photosynthèse est de 1,05 % (4 200/ – l’e fficience de la photosynthèse est ici de 1,4 %
400 000) ; (7 020/498 000) ;
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 27 30/09/2011 13:31:21
(cliché Faurie)28 Écologie
Figure 16 Comparaison des rendements de Bovins dans deux prairies différentes (Annales de bac D’).
– l’efficience de consommation est de 47 % (3 323/
7 020) ;
– l’efficience écologique est de 15,6 % (520/3 323).
La comparaison entre ces deux exemples fait apparaître
que la prairie décrite par Macfadyen reste semi-naturelle.
La compétition par les invertébrés herbivores y est
beaucoup plus forte, car la pression humaine y est peu intense.
En revanche, la prairie normande étudiée par Ricou est un
agrosystème plus marqué. Les ravageurs y sont combattus
par des traitements et les amendements et fertilisants plus
fréquents. D’autre part la pression de sélection tant sur la
qualité de l’herbe que sur le bétail y entraîne une meilleure
utilisation digestive de l’herbe. Cela explique le très bon
rendement écologique par rapport à celui du premier
exemple.
Bovins en estive.
4.3.2.4. Les rendements et les animaux d’élevage
Ces tables tiennent compte des besoins des animaux
► LES TABLES DE RATIONS domestiques, mais également des valeurs nutritives des
aliments. Pour les Ruminants, et maintenant les Porcs, le Les zootechniciens nutritionnistes qui essaient
d’alimencalcul de la ration se fait sur la base de l’énergie nette. ter les animaux d’élevage avec le plus de rigueur possible
Celle-ci est évaluée par étapes successives, à partir de la calculent des rations à partir de tables. Ces dernières,
valeur en énergie brute selon une méthode factorielle :qu’elles fassent appel au système UFL-UFV (unités
fourragères lait et viande) ou au système PDI (protéines
digesEN = EB . dE . EM/ED . k
tibles intestinales) permettent de mieux alimenter les
animaux. Elles favorisent en effet l’utilisation optimale de Le coefficient k donne le rapport (EN/EM) de l’énergie
l’énergie à travers un rapport voisin de celui que nous nette à l’énergie métabolisable, et dE désigne la
digestibiavons défini plus haut, EN (énergie nette fixée)/EB (éner- lité de l’énergie soit l’énergie digestible sur l’énergie brute
gie brute contenue dans la ration). (ED/EB).
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 28 30/09/2011 13:31:21
(cliché Faurie) Comment fonctionne un écosystème ? 29
Pour la matière azotée, les besoins en acides aminés en mais aussi des pertes cataboliques qui ont permis cette
PDI sont calculés de façon analogue. fixation.
En fin de compte, dans la pratique, les agriculteurs qui
utilisent ces tables optimisent, sans le savoir, le rendement 4.4.1. Flux au niveau des producteurs primaires
de l’utilisation de l’énergie. Mais ce qui les intéresse le plus (P1)
c’est la connaissance de ce que l’animal a fabriqué avec ce
Pour les végétaux, le flux équivaut à la photosynthèse qu’on lui a donné. Ils se contentent donc, dans certains cas,
réelle (énergie assimilée) que nous avons déjà définie d’évaluer le poids d’aliment consommé et la production
comme la production brute (PB). En fait, la photosynthèse correspondante, de viande ou de lait.
apparente ou production nette (PN) qui s’ajoute à l’énergie En gestion technique porcine, un des critères importants
stockée dans la biomasse existante ne rend pas compte des de la bonne utilisation des aliments est l’in dice de
consompertes respiratoires des plantes (R1). Nous pouvons donc mation (IC), qui en fait est l’inverse d’un rendement. Il
écrire :s’agit en effet du rapport du poids d’aliment au gain
pondéral obtenu pour une période donnée. PB = PN + R1
Indice de consommation = kg d’aliments/Gain de poids F lux = Production nette des P1 + pertes respiratoires
Cet indice est un bon critère pour avoir une idée de
l’efficacité alimentaire. Comme c’est l’inverse d’un rende- 4.4.2. Flux au niveau des consommateurs
ment, l’éleveur cherche à obtenir un indice de consomma- her b ivor es (C1)
tion le plus faible possible.
Une partie seulement de la production végétale est
ingérée par les herbivores, nous l’appellerons PI1 (partie ingé-► LES RENDEMENTS EN AQUACULTURE
rée par les consommateurs primaires). Tout le reste est mis
Les Poissons carnassiers sont de très bons transforma- à la disposition des détritivores et des décomposeurs à la
teurs. Ils présentent donc un intérêt accru pour l’aquacul- mort des végétaux. Comme il n’est pas utilisé par les
herbiture. Lorsque l’on donne 5 kg de nourriture (en poids sec) à vores nous le nommerons NU1.
un Brochet, il produit 1 kg de chair (exprimée également en Ce qui est consommé (PI1) n’est pas absorbé en totalité
poids sec), soit un rapport de transformation de 20 %. À par le phénomène de digestion. Une partie seulement est
titre de comparaison, une Vache qui mange 7 kg de foin sec assimilée, soit A1 (flux au niveau des C1). Le reste est
assure la production de 450 g de viande (valeur exprimée en rejeté sous forme d’excréments ou de sécrétions c’est la
poids sec) soit un rendement de transformation de 6 %. fraction NA1 (non assimilé). Il faut également tenir compte
Il faut être vigilant lorsque l’on étudie les données de la des pertes cataboliques respiratoires R2.
littérature. Beaucoup de rendements y sont calculés en Le flux à ce niveau est donc, si PS1 représente l’én ergie
poids vifs sans que cela soit mentionné. Ainsi un piscicul- fixée qui s’ajoute à l’énergie déjà stockée dans la biomasse
teur, qui nourrit des Truites arc-en-ciel avec des granulés des herbivores :
du commerce, constate que ses Truites prennent un kilo
A1 = PS1 + R2chaque fois qu’elles consomment 2 kg d’aliment. Il sera
tenté de dire : « Mes Truites ont un rendement de 50 % » Flux = Énergie fixée par les C1 + pertes respiratoires
ce qui n’est pas juste. Si les granulés sont en grande partie
déshydratés, le gain de poids des Truites est calculé en
4.4.3. Flux au niveau des consommateurspoids vif, or la matière fraîche est très riche en eau. D’autre
part, ces rendements de transformations ne sont vraiment carnivores (C2)
des rendements écologiques au sens strict que si chaque
Une partie seulement de l’énergie fixée par les
consomterme du rapport est évalué en énergie. Il n’est pas prouvé
mateurs primaires sera ensuite utilisée pour le
fonctionneque la même quantité de matière sèche de granulé et de
ment des organismes carnivores ou consommateurs
seconchair fabriquée, contienne le même nombre de kJ.
daires. Nous l’appellerons PI2. Comme pour le premier
niveau de consommation, bon nombre de proies mourront
de vieillesse et leurs cadavres seront livrés au bon vouloir 4.4. Flux d’énergie à travers
des décomposeurs. Nous nommerons cette fraction NU2. un réseau trophique
Une partie seulement de la biomasse consommée sera
assiLe transfert de l’énergie à travers un réseau trophique milée, soit A2. Tout ce qui sera éliminé par les fèces et les
s’effectue toujours avec d’énormes pertes, lorsque l’on sécrétions diverses correspondra à NA2. Comme dans le
passe d’un niveau de production au suivant. On définit par niveau précédent, une bonne partie de l’énergie fixée par la
ailleurs un flux pour l’énergie qui transite dans chacun des digestion va servir au métabolisme des carnivores et sera
niveaux élémentaires composant un réseau (figure 17). éliminée sous forme de pertes respiratoires R3.
Cette notion de flux diffère de celle des rendements éner- Si PS2 représente l’énergie gagnée qui s’ajoute à celle de
gétiques vue précédemment. la biomasse existante, le flux au niveau des carnivores est
Ainsi, dans chaque maillon (P1, C1, C2, C3, Décompo- alors le suivant :
seurs) le flux correspond à la quantité d’é nergie assimilée
A2 = PS2 + R3par les êtres qui le composent. Il tient compte non
seulement de l’é nergie fixée dans la matière organique vivante, Flux = Énergie fixée par les C2 + Pertes respiratoires
Livre PdF Faurie Écologie… I-XXII_001-490.indb 29 30/09/2011 13:31:21